全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(6): 1021−1029 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由山西省科技基础条件平台建设项目(2005 091008-0502)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 孙毅, E-mail: sunyi692003@yahoo.com.cn; Tel: 0351-7123546
第一作者联系方式: E-mail: qianjin811130@163.com; Tel: 13453442003
Received(收稿日期): 2008-09-23; Accepted(接受日期): 2009-02-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01021
普通小麦 rDNA的 ITS区及其基因组起源
钱 锦 1,2 孙 毅 2,* 段永红 1,2,3
1山西大学生物技术研究所, 山西太原 030006; 2山西省农业生物技术研究中心, 山西太原 030031; 3山西农业大学, 山西太谷 030801
摘 要: 采用特异引物对普通小麦(Triticum aestivum L.) rDNA的 ITS区片段进行 PCR扩增并测序, 通过邻接法聚类
分析, 得到 3种类型的扩增产物。结果表明, ITS区序列长度是 602 bp, 其中 ITS1和 ITS2分别有 8个和 20个变异位
点, ITS区揭示的遗传分化距离变化范围为 0~0.038, 平均值为 0.021。通过从 GenBank搜索并下载普通小麦野生近缘
种 ITS序列与本研究获得的普通小麦 ITS序列进行比对, 并用 MEGA、PAUP、PHYLIP软件分析, 按 Kimura-2参考
模型计算分化距离, 以旱雀麦(Bromus tectorum)为外类群邻接法构建聚类树。根据杂交后代具有亲本的 ITS序列遗传
特点, 认为小麦形成较晚, 尚未同步进化完全, 从分子水平上为普通小麦是异源六倍体提供了证据。通过与其 A、B、
D 基因组可能供体的 ITS 区序列进行比对分析发现各自有不同程度的变异, 认为普通小麦在多倍体形成过程中发生
了序列消除现象, 结合我们提出的“同步进化”对于不同的基因或者说不同类型的 DNA序列是不同步的假说, 解释
了无法找到真正供体的原因。综上所述, 认为 A、B、D 基因组的原初供体可能分别是乌拉尔图小麦(T. urartu)、山
羊草(T. speltoides)和节节麦(T. tauschii)。
关键词: 小麦; ITS序列; 同步进化
ITS Region of rDNA in Common Wheat and Its Genome Origins
QIAN Jin1,2, SUN Yi2,*, and DUAN Yong-Hong1,2,3
1 Institute of Biotechnology, Shanxi University, Taiyuan 030006, China; 2 Agri-Biotechnology Research Center of Shanxi Province, Taiyuan 030031,
China; 3 Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
Abstract: Common Wheat (Triticum aestivum L.), as an allohexaploid, is one of the most important cereal crops in the world. The
origins of the three genomes have been a “hot spot” for many geneticists and phylogeneticists since the famous Japanese geneti-
cist Kihara suggested that wheat genome is composed of chromosomes of A, B and D genomes from three diploid progenitors.
The studies on the origins of the three genomes have reported controversial results. Ribosomal DNA (rDNA) internal transcribed
spacer (ITS) sequences are ubiquitous in most plants, they have been widely used in plant phylogenetics and systematics studies
because of their unique characteristics compared with other types of DNAs. Specific primers were used to amplify the rDNA ITS
sequences of common wheat by PCR. The amplified rDNA fragments were sequenced. Three types of ITS sequences were ob-
tained. The results of cluster analysis based on neighbor-joining method suggested that the sequence length of wheat ITS region
was 602 bp, within which ITS1 and ITS2 had 8 and 20 variation sites, respectively. The range of genetic distances and genetic
differentiation varied from 0 to 0.038, with the mean value of 0.021. The ITS sequences of common wheat were compared with
those of its wild relatives, downloaded from GenBank, by MEGA, PAUP, and PHYLIP programs, and the differentiation distances
of ITS were calculated by Kimura-2 model program. A dendrogram was constructed with Bromus tectorum as the out-group.
Based on the fact that common wheat had the ITS sequences highly similar to some of its wild relatives, the formation of its ge-
nome is relatively recent events and the concerted evolution in its genome is incomplete, which provided the evidence at molecu-
lar level for that common wheat is an allohexaploid. By contrastive analysis to ITS sequences of common wheat and the suspected
donators of its genomes, we proposed that the most probable original donators of A, B, and D genomes maybe T. urartu, T. spel-
toides, and T. tauschii, respectively. We also proposed that the “concerted evolution” is not concerted if we take various types of
genes or DNA fragments into account.
Keywords: Wheat; Internal transcribed spacer (ITS); Concerted evolution
1022 作 物 学 报 第 35卷

小麦是世界上第一大禾谷类作物, 也是典型的
多倍体植物, 普通小麦的起源问题一直是生物学界
的热点之一。最初根据杂交结实正常与否和形态归
纳分析将小麦分为 3 个自然类群, 即一粒系、二粒
系和普通系。20 世纪中期, 日本著名农学家、遗传
学家木原均通过染色体组型分析从细胞水平上论证
了普通小麦起源于二粒小麦(四倍体)与山羊草(二倍
体)杂交后染色体的自然加倍, 是异源六倍体[1-2]。目
前认为普通小麦含有 A、B、D 3个基因组, 其中 D
基因组较为确定来源于节节麦 T. tauschii[3-5], A和 B
基因组的来源则有很多分歧观点。有报道认为 A基
因组起源于一粒小麦 T. monococcum [6-7], 而另外一
些学者却认为乌拉尔图小麦 T. urartu才是 A基因组
的真正供体[8-11]。B基因组的来源一直是小麦起源研
究中争议最多的问题 , 目前在地理分布 [12]、形态
学[13]、免疫化学[14]、染色体组学[14-15]等方面的研究
都支持 T. speltoides是 B基因组的原初供体, 但利用
其他技术如细胞遗传学[16]、重复 DNA序列分析[17]、
卫星 DNA 原位杂交分析[18]却认为 B 基因组可能来
自于 T. searsii、T. sharonense或 T. longissimum, 更
有研究认为 B基因组不是来源于一种山羊草。山羊草
属 Aegilops sect. sitopsis包含 5个种 Ae. longissima、Ae.
sharonensis、Ae. bicornis、Ae. searsii和 Ae. speltoides,
这 5个种都可能是 B基因组的供体[19]。A和 B基因
组的原初供体杂交并双二倍化形成原初四倍体小麦,
原初四倍体小麦遗传不稳定, 有一定的不育性, 它
接受外源花粉进一步进化成圆锥小麦(T. turgidum,
AABB), 普通小麦是 T. turgidum作为母本与节节麦
T. tauschii天然杂交后经双二倍化过程而形成的[20]。然
而并未有比较可靠的分子证据来确定普通小麦 A、
B、D基因组的原初供体。
植物基因组核糖体 (rDNA)的 ITS 区 (internal
transcribed spacer)包含被 5.8S rDNA所分隔的 ITS1
和 ITS2两个片段, 它们具有较多的拷贝数、一定的
变异速率、适中的长度以及较快速的同步进化等特
征, 已证实是研究许多生物类群系统与进化的重要
分子标记, 可用于探讨异源多倍体的起源过程[21-22]。
如果植物多倍化历史不长 , 那么同步进化尚未使
rDNA的重复单位发生一致化, 其 ITS区就会具有很
高的异质性, 这种现象在中间偃麦草[24]等植物中已
被证实存在。相对而言, 普通小麦多倍化的历史并
不长, 因而可以设想它的 ITS 区序列就可能是来源
供体的 ITS 区序列杂合或相加在一起, 如果克隆足
够量的 ITS片段, 将有可能获得全部不同类型的 ITS
片段, 进而通过对 ITS区序列的分析就可以为小麦的
起源、进化和其基因组的供体来源提供直接证据[25]。
本研究克隆并测定了普通小麦的 ITS区DNA片
段的序列, 并与其可能来源供体的 ITS 区序列比较,
期待能够确定普通小麦的基因组供体来源并研究它
们的网状进化关系。
1 材料与方法
1.1 植物材料及其总 DNA的提取
普通小麦品种中国春由山西省农业科学院作物
遗传研究所小麦研究室提供。供试种子在 25℃人工
培养箱中发芽, 剪取长 5~10 cm 的幼苗立即放入液
氮中研磨成粉末, 用 CTAB法[26]提取小麦总 DNA。
1.2 PCR扩增及扩增片段的克隆和测序
参照 Sun 等[27]的方法扩增 ITS 区, 引物序列,
18SE为 5′-ACG AAT TCA TGG TCC GGT CAA GTG
TTC G-3′, 28SE为 5′-TAG AAT TCC CCG GTT CGC
TCG CCG TTA C-3′。所有引物均由上海生工生物工
程有限公司合成, 扩增片段为 800 bp左右。
在 PTC-100(MJ Research, Inc, USA)上进行 PCR。
15 μL体系含模板 DNA 50 ng、MgCl2 1.5 mmol L−1、
dNTP 0.2 μmol L−1、1×buffer、引物 0.5 μmol L−1、
Taq DNA酶(Promega) 1.0 U。扩增条件为 95℃预变
性 5 min; 95℃变性 50 s, 58℃退火 60 s, 72℃延伸 90 s,
共 35个循环; 最后 72℃延伸 10 min, 4℃保存。扩增
产物在 1.0%琼脂糖凝胶, 0.5×TBE 中电泳, 电压不
超过 5 V cm−1, 溴化乙锭(EB)浸染, 在 UVP凝胶成
像仪上观察并摄影。
琼脂糖凝胶电泳经小量胶回收试剂盒(北京博
大泰克生物基因技术有限公司)回收纯化扩增片段,
连接到 T-easy 载体(Promega)上 , 转化至大肠杆菌
DH5α, 经蓝白斑筛选白色菌落并 PCR菌液检测, 然
后将阳性克隆送上海生工生物工程有限公司进行正
反向测序。
1.3 DNA序列分析
用 Clustalx 1.83 完成 DNA 序列的排序 , 按
Kimura-2参考模型用MEGA软件计算序列间的分化
距离 , 根据 Kimura-2 参数遗传距离(Kimura-2 pa-
rameter genetic distance) 均使用 MEGA 4软件 1 000
次重复抽样计算邻接树(neighbor-joining tree, NJ),
最小进化树(minimum evolution tree, ME), 最大简约
树(maximum parsimony tree, MP), 根据 Kimura-2参
第 6期 钱 锦等: 普通小麦 rDNA的 ITS区及其基因组起源 1023


数遗传距离用 PAUP 4.0软件 1 000次重复抽样计算
最大似然树(maximum likelihood tree, ML)。
2 结果与分析
2.1 ITS1、ITS2的长度和变异
PCR扩增的产物长约为 800 bp (图 1), 克隆后测
定 ITS区序列的长度为 602 bp。在 20个克隆中, ITS
区共有 28 个变异, 占序列总长度的 4%, ITS1 长为
221 bp, 有 8个变异位点, 占变异位点总数的 28.6%;
5.8S 序列保守, 无变异, 长度为 164 bp; ITS2 长为
217 bp, 有 20个变异位点, 占变异位点总数的 71.4%。
根据 Kimura-2 参数遗传距离模型用 MEGA 软件计
算得到的序列间的遗传距离, ITS区揭示的遗传分化
距离变化范围为 0~0.038, 平均值为 0.021, 其中
ITS1 的遗传分化距离变化范围为 0~0.028, 平均值
为 0.016; ITS2的遗传分化距离变化范围为 0~0.079,
平均值为 0.044。由此可见 ITS2的变异要大于 ITS1,
这与大多数被子植物不同。在大多数被子植物类群
中, ITS1 的变异大于 ITS2 的变异[28], 单独用 ITS1
或 ITS2 作为分子标记分析系统进化关系很有可能
得出错误的结论, 所以本研究利用整个 ITS 区分析
普通小麦基因组的起源与进化。



图 1 小麦 ITS片段 PCR产物电泳图谱
Fig. 1 Electrophoretogram of Triticum aestivum ITS
1: Triticum aestivum; M: DL-2000.

2.2 聚类分析
普通小麦的 20个克隆以雀麦属作为外群, 根据
ITS1+ITS2 序列建立的邻接树 (NJ)、最小进化树
(ME)、最大简约树(MP)和最大似然树(ML) (图 2~图
5), 四者的拓扑结构完全一致。在获得的聚类树上
20个克隆明显聚为 3种类型。第一种类型包括 5、8、
9、13、18; 第二种类型包括 1、6、7、10、15、16、
20; 其余为第 3 种类型。这 3 种类型序列已提交
GenBank, 登录号分别为 FJ229969、FJ229967 和
FJ229968。通过 Clustalx 1.83和 MEGA软件排序对
比分析 3种类型在 26、50、58、59、104、179、194、
200、404、411、417、420、447、454、470、481、
528、541、550、552、556、559、564、565、566、
569、576、593 位点上有变异。与其他两种类型相比,
第一种类型在 404位点有 1 bp缺失。



图 2 普通小麦的 ITS区序列变异(邻接法)
Fig. 2 Variations of ITS sequence from T. aestivum
(neighbor-joining method)
1 000次重复抽样检测, 分支上的数字是 bootstrap值。
Numbers on branches are bootstrap values after 1 000 replicated
tests.



图 3 普通小麦的 ITS区序列变异(最小进化法)
Fig. 3 Variations of ITS sequence from T. aestivum (minimum
evolution method)
1 000次重复抽样检测, 分支上的数字是 bootstrap值。
Numbers on branches are bootstrap values after 1 000
replicated tests.
1024 作 物 学 报 第 35卷



图 4 普通小麦的 ITS区序列变异(最大简约法)
Fig. 4 Variations of ITS sequence from T. aestivum (maximum
parsimony method)
1 000次重复抽样检测, 分支上的数字是 bootstrap值。
Numbers on branches are bootstrap values after 1 000 replicated tests.



图 5 普通小麦的 ITS区序列变异(最大似然法)
Fig. 5 Variations of ITS sequence from T. aestivum (maximum
likelihood method)
1 000次重复抽样检测, 分支上的数字是 bootstrap值。
Numbers on branches are bootstrap values after 1 000 replicated tests.

由 NCBI 数据库中下载小麦最可能基因组供体
A基因组的 T. monococcum、T. urartu; B基因组的
A. longissima、A. sharonensis、A. searsii、A. bicornis、
A. speltoid; D基因组的 T. tauschii的序列与已测 3种
类型序列进行比对。从图 6 可以看出第一种类型的
序列与 T. monococcum、T. urartu 的很相似, 与 T.
urartu 的相似度略高, 仅有 101、566 两个位点的差
异, 第一种类型在 78、79位点上有 2 bp的缺失; 第
二种类型与 D基因组 T. tauschii在 113和 603位点
上有差异; 在 182位点上 A. searsii、A. bicornis 有 5
bp 的插入, 从 372 到 374 这 3 个位点上 A. longis-
sima、A. sharonensis、A. searsii、A. bicornis 是 GCA,
而 A. speltoid 与普通小麦的相同是 CAC, 从其他位
点的变异也可以看出 A. speltoid 的序列与第三种类
型最吻合。因此 A、B、D基因组最有可能的原初供
体分别是 T. urartu、A. speltoid和 T. tauschii。
3 讨论
3.1 小麦基因组起源
关于普通小麦(染色体组为 AABBDD, 2n = 42)
的基因组起源, 生物学界普遍认为是一个杂交起源
的异源六倍体, 但至今未能在分子水平上取得有关
证据。在自然界的植物尤其是多倍体植物进化中 ,
同步进化(concerted evolution)的现象很明显[25]。同
步进化是指个体或种群内基因的重复单位之间发生
随机而定向纯合的进化方式, 大部分多倍体植物中
rDNA 的 ITS 区已经发生了位点内或位点间的同步
进化, 但有些类群中同步进化力量较弱的可以观察
到序列杂合现象。多倍体植物 ITS 区的进化途径十
分复杂, 其祖先的 ITS 序列可能在后代中共存, 也
可能只朝一个方向进化[29-31]。由于遗传及生理生化
反应协调性的需要, 异源多倍体植物在形成后, 来
自不同供体祖先基因组的结构基因(翻译构成各种
结构蛋白和催化各种生化反应的酶的基因)和调控
基因(翻译阻遏蛋白质或激活蛋白质的基因)会迅速
进行同步进化, 而变得趋于一致(其一致化的速度也
未必相同); 而非编码基因组片段如 rDNA ITS 以及
一些基因的内含子等序列则由于其不编码氨基酸序
列和对植物体生长发育及遗传无直接影响, 而得以
全部或部分保留下来, 或形成一致化的进程较慢。
从这个意义上讲, “同步进化”在不同类型的基因
间(以及 DNA片段间)是不同步的。我们将已发表在
GenBank 上的普通小麦 ITS 序列比较, 发现其间有
一定的差异, 可见, 普通小麦 ITS 区序列的差异是
确定存在的。从我们得到的 20个克隆中可以看到, 普
通小麦的 ITS 区并未发生完全的同步进化, 可明显
分为 3种类型。这 3种类型分别与已发表在 GenBank
上的普通小麦 ITS 序列比较, 有 12~32 个变异位点,
可见已发表的普通小麦的 ITS 区序列也是不相同
第 6期 钱 锦等: 普通小麦 rDNA的 ITS区及其基因组起源 1025




图 6 普通小麦与可能供体的 ITS序列关系
Fig. 6 Sequences of ITS regions from possible genome donators of common wheat
1026 作 物 学 报 第 35卷

的, 其 rDNA 的 ITS 区并未发生位点内或位点间的
同步进化。由此分析普通小麦是多倍体起源较晚的
类群, 也从分子水平上证明小麦是杂交起源的异源
六倍体, 其后代仍具有祖先的 ITS序列特征, ITS作
为一种分子标记对于研究小麦进化和分类具有很重
要的意义。普通小麦基因组另一个难以解决的问题
就是 A、B、D 3个基因组的供体来源, 科学界在这
方面一直存在着很大的争议 , 也未得出公认的定
论。本研究得到的 3 种类型 ITS 区序列中第一种类
型与 A基因组的可能供体 T. monococcum、T. urartu
都很相似。第一种类型与 T. monococcum 相比有 7
个位点的差异和 2 bp的缺失, 但它与 T. urartu差异
更小一些, 仅有 2 个位点的差异和 2 bp 的缺失, 因
此 T. urartu应是 A基因组最有可能的原初供体, 这
与 Dvorak等[8,11]、Konarev等[9]、Nishikawa等[10]的
研究结果一致。D 基因组一直被认为是小麦染色体
组中保存最完整的基因组[25], 本研究得到的第二种
类型序列与 D基因组可能供体 T. tauschii的 ITS 区
序列非常吻合, 只有两个位点的差异, 染色体组学
等方面的研究也得出了这个比较确定的结论。从 B
基因组可能供体的排序(图 6)可以看出其 ITS区序列
差异很大, 在 182位点上 A. searsii、A. bicornis有 5
bp的插入, 在 372到 374这 3个位点上A. longissima、
A. sharonensis、A. searsii和 A. bicornis 是 GCA, 而 A.
speltoid 与普通小麦的相同是 CAC 等, 从 B 基因组
可能供体与普通小麦 ITS 第三种序列的遗传分化距
离表(表 1)中可以看出 A. speltoid与第三种类型的遗
传分化距离最小, 是 0.020, 结果证明 B基因组最有
可能的原初供体是 A. speltoid。徐乃瑜[12]、Sarkar 和
Stebbins等[13]、Aniol [14]和 Riley等[15]分别在地理分
布、形态学、免疫化学、染色体组学等方面也得出
相同的结论。

表 1 根据 ITS序列获得的 B基因组可能供体与普通小麦的遗传距离
Table 1 Distances of possible B genome donators with common wheat based on their ITS sequences
序列 Sequence A. searsii A. bicornis A. longissima T. aestivum clone 2 A. sharonensis
A. bicornis 0.019
A. longissima 0.021 0.010
T. aestivum clone 2 0.043 0.040 0.034
A. sharonensis 0.020 0.020 0.022 0.027
A. speltoides 0.033 0.029 0.029 0.020 0.014
Accession numbers in GenBank are AF149194 for A. searsii, AF149192 for A. bicornis, FJ229968 for T. aestivum clone 2, AF149196
for A. longissima, AF149195 for A. sharonensis and AY450267 for A. speltoides.

本研究表明, 普通小麦进化途径是 A. speltoid
作为 B基因组的原初供体与 T. urartu杂交并双二倍
化形成原始四倍体小麦, 原始四倍体小麦接受外源
花粉进化形成了 T. turgidum, 然后 T. turgidum与 T.
tauschii 天然杂交并双二倍化形成了现代的普通小
麦(T. aestivum L.)。虽然从 ITS区序列的分析可以确
定出普通小麦最可能最原初的供体, 但是在形成原
始四倍体小麦以后, 如何进化成 T. turgidum, 接受
了哪些物种的外源花粉等问题, 在本研究中都无法
推测, 仍需要其他证据进一步解释普通小麦复杂的
进化途径。
3.2 序列消除和供体来源
通过普通小麦 rDNA ITS 三种序列与其可能供
体的 ITS 区序列比较结果发现了一类可能供体有同
一变异而相对类型含有另外一种变异的位点。经杂
交后新形成的异源多倍体物种受到两种“基因组冲
击”, 其一, 杂种性, 两个不同的基因组进入一个共
同的核中; 其二, 多倍性,导致基因组重复[32]。在这
种“冲击”之下, 植物体产生了序列消除, 大多数倾
向于消除一个亲本的序列。序列消除在多倍体植物
产生的过程中是非随机的, 快速的反应[33]。Feldman
等[34]和 Liu 等[35]以小麦特异序列为探针, 对不同倍
性小麦基因组的特点进行分析, 结果发现由异源多
倍化所引发的序列消除在异源四倍体和异源六倍体
小麦中普遍存在。普通小麦 rDNA的 ITS序列中, 在
101、566位点 A基因组可能供体 T. monococcum和
T. urartu在普通小麦中发生了序列消除; 在 113、603
位点 D 基因组可能供体 T. tauschii在普通小麦中发
生了序列消除, 普通小麦中 A 和 D 基因组都含有 2
个序列消除的位点。B 基因组可能供体在普通小麦
的 181、425、462、478、489、549和 572位点发生
了序列消除, 显然普通小麦 B 基因组中包含的序列
消除位点要远远多于 A 和 D 基因组, 由此可见, 在
DNA 序列进化过程中 A、B、D 基因组的变异速度
第 6期 钱 锦等: 普通小麦 rDNA的 ITS区及其基因组起源 1027


存在着明显的差异, B基因组要快于 A和 D基因组,
A、D基因组的同源性高于与 B基因组的同源性, 同
一物种中不同的基因组进化速度并不相同。Rudnoy
等[36]对普通小麦的 ITS 区进行分析, 认为其 ITS 区
可以分为两种类型, 但做出的聚类树结果并不能确
定小麦基因组的供体来源。本研究将所测序的 20个
克隆 ITS 区序列与 NCBI 上已发表的普通六倍体小
麦可能供体的 ITS 序列做聚类分析, 根据 ITS1 +
ITS2 序列建立的邻接树(NJ)、最小进化树(ME)、最
大简约树(MP)和最大似然树(ML) (图 7~图 10), 四
者拥有完全相同的拓扑结构, 从聚类树上发现 A 和



图 7 普通小麦和可能供体的 ITS区序列变异(邻接法)
Fig. 7 Variations of ITS sequence from T. aestivum and its
possible donators (neighbor-joining method)
1 000次重复抽样检测, 分支上的数字是 bootstrap值。
Numbers on branches are bootstrap values after 1 000 replicated tests.



图 8 普通小麦和可能供体的 ITS区序列变异(最小进化法)
Fig. 8 Variations of ITS sequence from T. aestivum and its
possible donators (minimum evolution method)
1 000次重复抽样检测, 分支上的数字是 bootstrap值。
Numbers on branches are bootstrap values after 1 000 replicated tests.


图 9 普通小麦和可能供体的 ITS区序列变异(最大简约法)
Fig. 9 Variations of ITS sequence from T. aestivum and its
possible donators (maximum parsimony method)
1 000次重复抽样检测, 分支上的数字是 bootstrap值。
Numbers on branches are bootstrap values after 1 000 replicated tests



图 10 普通小麦和可能供体的 ITS区序列变异(最大似然法)
Fig. 10 Variations of ITS sequence from T. aestivum and its
possible donators (maximum likelihood method)
1 000次重复抽样检测, 分支上的数字是 bootstrap值。
Numbers on branches are bootstrap values after 1 000 replicated tests.

D 基因组分别和第一、第二种类型聚在一起, 但仅
从聚类分析中无法确定出真正的供体, 序列消除导
致 B 基因组不能和第三种类型较好地聚类在一起,
而 T. turgidum与 B基因组类型则聚在了一起, 可见
整个 B 基因组的进化速度高于其他两个基因组, 从
而可以与四倍体的祖先聚在一起。从图 4 可以看出
整个聚类分析的结果并不理想, 如果人工去除普通
小麦中序列消除的位点则很容易确定出普通小麦的
供体来源得到效果较好的聚类树。以上分析表明序
列消除影响了整个聚类分析的结果, 而 B 基因组较
快的变异速度也导致了其在供体探索研究中的种种
难题和争议。本研究通过利用 ITS 区的分析以及序
列消除的分析, 为确定普通小麦 A、B、D基因组的
1028 作 物 学 报 第 35卷

可能原初供体提供了参考。
4 结论
普通小麦 ITS 序列呈现 3 种类型, 与之前假设
的普通小麦多倍体形成途径相同, 从而为现在普通
小麦是异源六倍体提供了直接的分子依据。普通小
麦在多倍体化过程中的序列消除现象解释了无法找
到其基因组真正供体的原因, 并进一步确定了 A、
B、D 基因组的最可能供体分别是乌拉尔图小麦(T.
urartu)、山羊草(T. speltoides)和节节麦(T. tauschii)。
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