全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(1): 150−156 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30270781, 30571099); 教育部高等学校博士学科点科研基金项目(20060434006); 山东省自然科学基金项目
(Y2005D13)
作者简介: 梁太波(1981–), 男, 山东潍坊人, 博士研究生, 主要从事作物高产优质生理生态方面的研究。E-mail: taibol@163.com
*
通讯作者(Corresponding author):王振林。Tel: 0538-8241359; E-mail: zlwang@sdau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-04-10; Accepted(接受日期): 2007-08-03.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00150
大穗型小麦品种强、弱势籽粒淀粉积累和相关酶活性的比较
梁太波 尹燕枰 蔡瑞国 闫素辉 李文阳 耿庆辉 王 平 王振林∗
(山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室/农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室, 山东泰安 271018)
摘 要: 在大田条件下, 以两个大穗型小麦品种山农 12 和PH01-35 为材料, 对籽粒发育过程中强、弱势籽粒淀粉积
累及其相关酶活性变化进行了比较研究。结果表明, 两品种强势粒直链淀粉积累量和支链淀粉积累量均高于弱势粒。
Logistic方程模拟淀粉积累过程, 强势粒淀粉积累起始势(C0)高, 活跃持续期长, 平均积累速率(Rmean)高, 最终淀粉积
累量高。 籽粒蔗糖合酶(SS)、ADPG焦磷酸化酶(AGPase)、UDPG焦磷酸化酶(UGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)和束
缚态淀粉合酶(GBSS)活性均呈单峰曲线变化, 强势粒上述酶活性均高于弱势粒。花后 7~21 d, 弱势粒蔗糖含量明显
高于强势粒, 表明弱势粒淀粉积累量低, 并不以其淀粉合成底物的供给为限制因子, 而主要与淀粉合成能力低有关,
同时与籽粒灌浆前期胚乳细胞的数量关系密切。
关键词: 小麦; 强势粒; 弱势粒; 淀粉合成; 大穗型
Starch Accumulation and Related Enzyme Activities in Superior and
Inferior Grains of Large Spike Wheat
LIANG Tai-Bo, YIN Yan-Ping, CAI Rui-Guo, YAN Su-Hui, LI Wen-Yang, GENG Qing-Hui, WANG Ping,
and WANG Zhen-Lin*
(Agronomy College, Shandong Agricultural University/ National Key Laboratory of Crop Biology/ Key Laboratory of Wheat Cultivation Physio-
logy and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture, Tai’an 271018, Shandong, China)
Abstract: Starch, the major component of grain, consists of amylose and amylopectin. It is synthesized and accumulated during
grain filling in wheat (Triticum aestivum L.), and regulated by many enzymes including sucrose synthase (SS), adenosine diphos-
phorate glucose pyrophosphorylase (AGPase), uridine diphosphorate glucose pyrophosphorylase (UGPase), soluble starch syn-
thase (SSS), granule-bound starch synthase (GBSS), starch branching enzyme (SBE) and so on. According to recent studies, AG-
Pase, starch synthase, and SBE are the key enzymes controlling starch synthesis. Previous researches have revealed that the allo-
cation of carbohydrate, grain weight, and the transformation of sucrose to starch were significantly different between superior and
inferior grains of wheat. But to date, there are few reports about the differences of starch accumulation and the relationship be-
tween starch accumulation and related enzyme activities in superior and inferior grains. Therefore, a field experiment was carried
out, and two large-spike type cultivars, SN 12 and PH01-35 were used to investigate the mechanism of starch accumulation and
the relationship with related enzyme activities in superior and inferior grains. Forty spikes was sampled at 7, 14, 21, 28, and 35 d
after anthesis, and partitioned into two groups, superior grain (the 1st and 2nd grains from the basal part of a spikelet) and inferior
grain (the 3rd and 4th grains from the basal part of a spikelet). Half grains of each group were used to determine the enzyme ac-
tivities, and the other half for starch content measurement. The result showed that the accumulation of amylose and amylopectin in
superior grain were significantly higher than those in inferior grain. The simulation with Logistic equation showed that the accu-
mulation rate and initial potential were higher, the accumulation duration was longer, so the starch final amount was higher in
superior grain. The activities of SS, AGPase, UGPase, SSS, and GBSS changed in the pattern of a single-peak curve during grain
filling. The related enzyme activities in superior grain, which had higher starch accumulation, were higher than those in inferior
grain. The sucrose content in inferior grain was much higher than that in superior grain at 7–14 d after anthesis, indicating that the
substrate of starch synthesis should not be the limiting factor for starch accumulation in inferior grain, which related to starch
synthesis efficiency, also the number of endosperm cells at early grain filling stage.
第 1期 梁太波等: 大穗型小麦品种强、弱势籽粒淀粉积累和相关酶活性的比较 151


Keywords: Wheat (Triticum aestivum L.); Superior grain; Inferior grain; Starch synthesis; Large-spike type
淀粉是小麦籽粒的主要成分, 对加工品质有重
要影响。小麦籽粒中的淀粉是由直链淀粉和支链淀
粉所组成。研究表明, 小麦淀粉组分对面粉食品, 特
别是面条、馒头等东方食品的品质具有显著影响。
小麦籽粒直链淀粉含量适中或偏低, 其面粉制成的
面条、馒头具有较好的食用和外观品质[1]。小麦籽
粒中淀粉的合成过程较为复杂, 源器官制造的光合
产物以蔗糖形式运输到库器官(籽粒), 在籽粒中经
一系列酶的催化作用最终合成淀粉。研究认为, 蔗
糖合酶(SS)、ADPG 焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合
酶(SSS和GBSS)和淀粉分支酶(SBE)是淀粉合成代
谢过程中的关键酶, 对籽粒淀粉的合成、积累起着
重要的调节作用[2-7]。
近年来, 我国小麦栽培向高产超高产方向发展,选
育出许多增产潜力大的大穗大粒型品种。但其推广应
用的同时, 籽粒品质的均一性受到很大影响[8-9]。稻麦
不同粒位间颖花分化及发育顺序、开花时间存在明
显差异, 籽粒胚乳细胞发育、粒位间的物质分配也
有显著不同[10-13]。杨建昌等[14]研究了水稻强、弱势
籽粒灌浆特性的差异及相关酶的活性变化, 认为强、
弱势粒在可溶性糖含量和ADPG焦磷酸化酶活性等方
面存在显著差异, 且其灌浆特性明显不同。姜东等[15]
研究表明, 小麦不同粒位间籽粒中蔗糖向淀粉转化的
能力存在显著差异, 导致强、弱势籽粒粒重的差异。
然而, 关于小麦不同粒位籽粒碳同化物分配、淀粉组
分形成及其与淀粉合成相关酶活性的关系, 迄今认识
尚少。本试验选用两个大穗型小麦品种, 比较研究其
强、弱势籽粒淀粉组分的积累特征及其与相关酶活性
变化的关系, 旨在探明强、弱势籽粒淀粉积累的差异
及其机制, 为采取适宜技术措施, 调控籽粒淀粉组分
的含量和比例、改善籽粒淀粉品质提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2004—2006 年在山东农业大学泰安试
验农场进行。供试土壤质地为壤土, 0~20 cm土层中
有机质、全氮、速效氮、速效磷、速效钾含量分别
为 1.43%、0.085%、75.31 mg kg−1、44.23 mg kg−1和
83.30 mg kg−1。播种前按每平方米施有机肥 7.5 kg、纯
N 11.25 g、P2O5 12.6 g、K2O 11.25 g作基肥, 于拔节
期每平方米追施纯N 11.25 g。选用两个大穗型品种
山农 12 和PH01-35, 基本苗 150 株 m−2, 小区面积
6.25 m2, 随机区组排列, 重复 3次。
开花期选择同日开花、生长一致的穗挂牌标记,
每 7 d取样一次, 每次取 40 穗。取样时将籽粒按强
势粒和弱势粒分开(两品种中部小穗一般结实 4 粒,
从基部向上第 1、2 位籽粒为强势粒, 第 3、4 位籽
粒为弱势粒[8,16]), 部分籽粒于−40℃冰箱中保存, 用
于酶活性测定, 部分籽粒于 70℃烘箱烘至恒重, 用于
淀粉积累量分析。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 酶活性 参照Douglas等[17]的方法提取酶
液。取 10~20粒, 记数称重后加Hepes-NaOH缓冲液
(pH 7.5) 8 mL, 冰浴研磨。取匀浆 30 μL, 加缓冲液
1.8 mL, 于 4℃下 1 000×g离心 10 min, 沉淀物经
Hepes-NaOH缓冲液悬浮后用于GBSS活性的测定。
其余匀浆于 4℃下 15 000×g离心 10 min, 取上清液。
参照 Nakamura等 [18]和梁建生等 [19]的方法测定
AGPase、UDPG 焦磷酸化酶(UGPase)、SSS和GBSS
活性。参照Wardlaw和Willenbrink[20]的方法测定SS
活性。
1.2.2 籽粒体积 用排水法测定。
1.2.3 蔗糖含量 用间苯二酚法[21]测定。
1.2.4 淀粉 参照何照范的双波长法 [22]测定淀
粉含量。淀粉积累速率按Rn＝(Cn+3－Cn-4)/7 计算,其
中, n表示开花后的天数, Rn表示第n天的单粒淀粉积
累速率, Cn+3表示第n+3天的单粒淀粉积累量, Cn-4表
示第n−4 天的单粒淀粉积累量。以开花后天数(t)为
自变量, 每次测得的单粒淀粉积累量为依变量(W),
用Logistic方程W = K/(1+eA+Bt)对籽粒淀粉积累过程
进行模拟, 式中A、B为参数, K为生长终值量。积累
速率最大时的日期Tmax=−A/B; 最大积累速率Rmax
=−KB/4; 平均积累速率Rmean＝K/D; 积累起始势C0
= K/(1+eA); 积累活跃持续期 (完成总生长量约
90%)D = [ln(1/9) − A]/B。
1.3 统计分析
采用Microsoft Excel 2003和 DPS(Data Processing
System)统计分析系统进行数据处理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 籽粒体积和粒重的变化
在小麦籽粒发育过程中, 籽粒体积的变化呈单
152 作 物 学 报 第 34卷


峰曲线(图 1-A), 最大体积出现在花后 28 d。在整个
灌浆进程中, 两品种强势粒体积均明显大于弱势粒,
山农 12 强势粒最大体积比弱势粒高 21.07%,
PH01-35强势粒最大体积比弱势粒高 13.69%。小麦
两品种小麦势粒淀粉积累速率变化呈单峰曲线
(图 3)。在整个灌浆过程中, 强势粒淀粉积累速率明
显高于弱势粒 , 且在灌浆后期下降较为缓慢。
Logistic方程模拟(表 1)表明, 两个品种的强势粒淀
粉积累起始势(C0)、积累活跃持续期和平均积累速率
(Rmean)均显著高于弱势粒; 而最大积累速率(Rmax)和
达到最大速率时间(Tmax)强、弱势粒之间差异较小。
说明强势粒淀粉积累启动时间早, 平均积累速率高,
积累时间长, 最终淀粉积累量高。

粒重随籽粒发育呈逐渐增加趋势(图 1-B), 两品种强
势粒粒重明显高于弱势粒, 山农 12强势粒最终粒重
比弱势粒高 21.55%, PH01-35 强势粒最终粒重比弱
势粒高 10.72%。
2.2 籽粒淀粉积累量和积累速率的变化
2.3 籽粒 SS活性和蔗糖含量的变化 在籽粒发育过程中, 两品种籽粒直链淀粉和支
链淀粉积累量均呈逐渐升高趋势(图 2)。花后 28 d
前, 强势粒和弱势粒直链淀粉积累量差异较小, 开
花 28 d 后, 强势粒直链淀粉积累量明显大于弱势
粒。在整个灌浆过程中, 强势粒支链淀粉积累量均
明显大于弱势粒, 两品种表现一致趋势。强势粒与
弱势粒之间淀粉积累量的差异, 可能与其淀粉积累
速率的差异有关。
在小麦籽粒中, SS 的作用主要是催化籽粒中的
蔗糖降解为果糖和尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG), 为淀
粉的生物合成提供原料。 籽粒中 SS 活性的高低反
映了籽粒降解利用蔗糖的能力, 其活性高, 合成淀
粉的底物就充足。 在籽粒灌浆进程中两品种籽粒
SS活性均呈单峰曲线变化, 花后 28 d达到峰值, 随
后迅速下降(图 4-A)。在整个籽粒灌浆进程中, 两品

图 1 小麦籽粒体积(A)和粒重(B)的变化(2004—2006)
Fig. 1 Changes of volume (A) and weight (B) in wheat grain in 2004–2006



图 2 小麦籽粒直链淀粉(A)和支链淀粉(B)积累量的变化(2004—2006)
Fig. 2 Changes of amylose (A) and amylopectin (B) accumulation in wheat grain in 2004–2006
第 1期 梁太波等: 大穗型小麦品种强、弱势籽粒淀粉积累和相关酶活性的比较 153


表 1 小麦籽粒淀粉积累参数(2004—2006)
Table 1 Parameters of starch accumulation in wheat grain in 2004–2006
品种
Cultivar
粒位
Grain position
起始势
C0
最大积累速率
Rmax
(mg grain-1 d-1)
平均积累速率
Rmean
(mg grain-1 d-1)
活跃持续期
Duration
(d)
最大速率时间
Tmax
(d)
强势粒 Superior 0.414 b 2.057 ab 1.238 b 29.109 b 19.494 c SN12
弱势粒 Inferior 0.162 c 1.995 b 1.076 c 27.834 c 19.583 c

强势粒 Superior 0.694 a 2.204 a 1.382 a 33.246 a 21.789 a PH01-35
弱势粒 Inferior 0.374 b 2.173 a 1.268 b 30.842 b 20.937 b
同一列中标以不同小写字母的数值差异达 0.05显著水平。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.


图 3 小麦籽粒淀粉积累速率的变化(2004—2006)
Fig. 3 Changes of starch accumulation rate in wheat grain in
2004–2006
种籽粒 SS 活性均表现为强势粒高于弱势粒。 方差分
析表明, 强势粒和弱势粒间SS活性差异达极显著水平
(P<0.01), 表明强势粒具有较高的蔗糖降解能力。
在籽粒灌浆进程中, 两品种籽粒蔗糖含量呈下
降趋势, 且在花后 7~21 d下降幅度最大(图 4-B), 表
明花后 7~21 d是籽粒中蔗糖消耗最旺盛的时期。花
后 21 d以前, 两品种弱势粒蔗糖含量均明显高于强
势粒, 说明灌浆前期小麦弱势粒中同样具有较充足
的底物供给。弱势粒淀粉积累量低, 可能与弱势粒
中淀粉的合成能力低有关, 同化物或底物的供给并
非淀粉合成或积累的限制因子。
2.4 淀粉合成相关酶活性的变化
2.4.1 AGPase 和 UGPase 活性 AGPase在淀粉生
物合成中催化 1-磷酸葡萄糖(G-1-P)与腺苷三磷酸
(ATP)反应, 生成淀粉合成的最直接前体 ADPG。在籽
粒灌浆进程中 AGPase活性呈单峰曲线变化(图 5-A)。
山农 12 AGPase 活性前期较高 , 后期明显低于
PH01-35, 且峰值也明显低于 PH01-35。在整个籽粒灌
浆进程中, 两品种强势粒 AGPase 活性均明显高于弱势
粒, 山农 12平均高 52.17%, PH01-35平均高 19.49%。
UGPase 主要催化 UDPG 与焦磷酸(Ppi)反应生
成 G-1-P, 进而在 AGPase 的作用下生成 ADPG。在
整个籽粒灌浆进程中, 籽粒 UGPase 活性的变化趋
势与 AGPase活性类似, 亦呈单峰曲线, 峰值出现在
花后 28 d(图 5-B)。两品种强势粒 UGPase活性均明
显高于弱势粒, 山农 12平均高 28.76%, PH01-35平

图 4 小麦籽粒 SS 活性(A)和蔗糖含量(B)的变化(2005—2006)
Fig. 4 Changes of SS activity (A) and sucrose content (B) in wheat grain in 2005–2006
154 作 物 学 报 第 34卷


均高 19.65%。上述结果表明 , 强势粒具有更强的
ADPG供给能力, 有利于籽粒中淀粉的积累。
2.4.2 SSS 和 GBSS 活性 随着籽粒的发育, 籽
粒 SSS活性呈单峰曲线变化 (图 6-A)。花后 14 d之
前, 两品种强势粒和弱势粒 SSS 活性差异较小, 花
后 14 d后强势粒 SSS活性明显高于弱势粒。 在整个
籽粒灌浆进程中, 山农 12强势粒SSS活性比弱势粒平
均高 22.76%, PH01-35平均高 22.41%。说明强势粒有
较强的支链淀粉合成能力, 有利于支链淀粉的积累。
籽粒 GBSS 活性亦呈单峰曲线变化, 峰值出现在花
后 28 d (图 6-B)。在整个籽粒灌浆进程中, 两品种强势
粒GBSS活性明显高于弱势粒, 山农12平均高38.30%,
PH01-35 平均高 21.71%。GBSS 活性的差异, 可能
是强势粒与弱势粒直链淀粉积累量差异的重要原因。
2.5 酶活性与淀粉积累速率的相关分析
相关性分析结果(表 2)表明, 两品种强势粒淀粉


图 5 小麦籽粒 AGPase(A)和 UGPase(B)活性的变化(2005—2006)
Fig. 5 Changes of AGPase (A) and UGPase (B) activities in wheat grain in 2005–2006


图 6 小麦籽粒 SSS(A)和 GBSS(B)活性的变化(2005—2006)
Fig. 6 Changes of SSS (A) and GBSS (B) activities in wheat grain in 2005–2006

表 2 酶活性与淀粉积累速率的相关分析(2005—2006)
Table 2 Correlation analysis between enzyme activity and starch accumulation rate in 2005–2006
品种
Cultivar
粒位
Grain position
SS AGPase UGPase SSS GBSS
强势粒 Superior 0.9138* 0.9823** 0.8768* 0.8855* 0.8232*SN12
弱势粒 Inferior 0.8372* 0.9819** 0.7571 0.6212 0.6769

强势粒 Superior 0.9697** 0.9148* 0.9289* 0.9153* 0.8329*PH01-35
弱势粒 Inferior 0.9512* 0.7572 0.8804* 0.7772 0.7357
** 差异极显著; * 差异显著。
** Significant at the 0.01 probability level. * Significant at the 0.05 probability level.
第 1期 梁太波等: 大穗型小麦品种强、弱势籽粒淀粉积累和相关酶活性的比较 155


积累速率与 SS、AGPase、UGPase、SSS 和 GBSS
活性均呈显著或极显著正相关。山农 12弱势粒淀粉
积累速率与 SS、AGPase 活性呈显著或极显著正相
关, 与 UGPase、SSS和 GBSS活性相关性未达到显著
水平; PH01-35弱势粒淀粉积累速率与 SS、UGPase
活性呈显著或极显著正相关, 与 AGPase、SSS 和
GBSS活性相关性未达到显著水平。
3 讨论
小麦强势与弱势籽粒在灌浆进程、淀粉合成等
方面存在显著的差异。这种差异以往认为是同化物
供给或蔗糖有效性的不同所致。本研究表明, 在籽
粒蔗糖消耗最旺盛的时期, 花后 7~21 d, 弱势粒的
蔗糖含量显著高于强势粒, 而此时期恰与淀粉积累
速率高峰出现时间相吻合(图 3)。由此认为, 弱势粒
之所以淀粉积累量低、积累速率慢, 与淀粉合成能
力低有关, 而淀粉合成所需同化物的供给并不是主
要限制因子。张秋英等[23]、王志琴等[24]曾提出, 源
的供给能力基本能满足籽粒的需求量，籽粒的贮存
容量和物质转化能力是影响淀粉积累的重要因素。
SS 是蔗糖降解, 为淀粉生物合成提供底物的关
键酶, 亦是淀粉生物合成的第一个限速酶, 其活性
和持续期决定着籽粒灌浆速率和持续时间。本研究
表明, SS 活性与淀粉积累速率呈显著或极显著正相
关(表 2), 两品种强势粒 SS活性均显著高于弱势粒。
这说明籽粒 SS 活性对淀粉积累速率起着重要调节
作用。弱势粒淀粉积累量低、积累速率慢与较低的
SS 活性密切相连; 强势粒具有较强的同化物利用和
转化能力, 从而具有较高的淀粉积累速率。
本研究表明 , 小麦籽粒淀粉合成的关键酶
AGPase、UGPase、SSS和GBSS活性与强势粒淀粉积
累速率均呈显著或极显著正相关, 强势粒上述酶活
性均高于弱势粒, 进一步表明淀粉合成相关酶活性
较高、淀粉合成能力强是强势粒淀粉积累量高的重
要原因。山农 12和PH01-35直链淀粉和支链淀粉积
累量均表现为强势粒高于弱势粒。 Logistic方程模拟
也表明, 强势粒淀粉积累起始势(C0)高, 活跃持续期
长, 平均积累速率(Rmean)高, 最终淀粉积累量高。
小麦粒重主要取决于籽粒胚乳细胞数目和单个
细胞的充实状态。王蔚华等[12]研究表明, 淀粉的合
成虽从花后 6~9 d就开始, 但前期积累速率慢, 最大
积累速率出现在胚乳细胞增殖最大速度出现以后。
本研究表明, 强、弱势粒籽粒的体积、重量及淀粉
积累速率在花后 7 d就表现出明显的差异。而两品种
弱势粒淀粉积累速率与SSS、GBSS活性的相关性均
未达到显著水平(表 2)。因此, 弱势粒淀粉积累速率
及淀粉积累量在灌浆前期就明显低于强势粒, 不仅
是由于其酶活性较低, 而与灌浆前期胚乳细胞形成
量较少亦有密切关系。梁建生等[17]认为, 水稻强、
弱势粒淀粉积累与其胚乳细胞数目密切相关, 而弱
势粒胚乳细胞增殖明显滞后于强势粒。因此, 灌浆
前期强、弱势粒胚乳细胞形成量的差异亦是导致小
麦强、弱势粒淀粉积累量差异的重要原因, 这有待
进一步研究。
本试验对大穗型小麦品种强势与弱势籽粒的淀
粉积累和相关酶活性进行了比较分析, 而关于中穗
型和多穗型品种强、弱势粒淀粉积累和相关酶活性
变化特点还有待于进一步研究。关于小麦强、弱势
粒的划分, 不同研究者因地域、环境、品种和种植
条件等因素而不尽相同。我们采用的方法[16]虽可分
析总体趋势, 但若将各粒位籽粒分别分析, 其结果
对不同粒位间籽粒差异的认识则更为深入。
4 结论
山农 12和 PH01-35籽粒中直链淀粉和支链淀粉
积累量均表现为强势粒高于弱势粒。强势粒具有较
强的同化物利用和转化能力, 淀粉合成相关酶活性
较高, 淀粉积累速率快, 最终淀粉积累量较高。 两
品种弱势粒淀粉积累量低, 并不以淀粉合成底物的
供给为主要限制因子, 而主要与蔗糖降解能力低和
淀粉合成能力低有关, 同时与籽粒灌浆前期胚乳细
胞的形成量关系密切。
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