全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(4): 701−708 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2007BAD44B07, 2006BAD21B02)和国家自然科学基金项目(30260051)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张旺锋, E-mail: zwf_shzu@163.com; zhwf_agr@shzu.edu.cn; Tel: 0993-2057326
第一作者联系方式: E-mail: zhangyali2010@gmail.com
Received(收稿日期): 2009-11-07; Accepted(接受日期): 2010-02-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00701
棉花非叶绿色器官光合能力的差异及与物质生产的关系
张亚黎 冯国艺 胡渊渊 姚炎帝 张旺锋*
石河子大学农学院 / 新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室, 新疆石河子 832003
摘 要: 在田间条件下, 以 3个杂交棉品种(鲁棉研 25、石杂 2号和新陆早 43)和 2个常规棉花品种(新陆早 13和新
陆早 33)为试验材料, 通过两年试验研究了不同类型品种冠层叶片和非叶绿色器官(苞叶、铃壳和茎秆)的群体光合速
率、叶绿素含量、叶绿素荧光参数和光合机构电子传递特性, 及其与光合物质生产的关系。结果表明, 杂交棉石杂 2
号和新陆早 43 非叶绿色器官的群体光合速率显著高于常规棉品种, 其中果实(铃壳和苞叶)和茎秆的群体光合速率分
别比 2个常规棉平均高 85.1%和 197.6%。叶片的叶绿素含量和实际光化学效率最高, 铃壳次之, 苞叶和茎秆最小; 与
常规棉品种相比, 杂交棉品种叶片和苞叶的实际光化学效率无显著差异, 但铃壳和茎秆的实际光化学效率显著较高;
非叶绿色器官光合物质生产能力的提高与其对强光的适应能力和抗光抑制能力关系密切。
关键词: 非叶绿色器官; 叶绿素荧光; 杂交棉; 光合物质生产
Photosynthetic Activity and Its Correlation with Matter Production in
Non-foliar Green Organs of Cotton
ZHANG Ya-Li, FENG Guo-Yi, HU Yuan-Yuan, YAO Yan-Di, and ZHANG Wang-Feng*
The Key Laboratory of Oasis Eco-agriculture, Xinjiang Production and Construction Group, Shihezi University, Shihezi 832003, China
Abstract: In addition to the green leaves, commonly considered as the primary sources of photosynthate production, higher
plants can potentially use almost all vegetative and reproductive structures to perform photosynthetic CO2 assimilation. Study
on photosynthetic activity of the different green organs is of great significance to develop the potential of photosynthesis of the
whole plant. The green organs in cotton (Gossypium hirsutum L.) consist of leaf and non-foliar organs including bract, boll,
and stem. Field experiments were conducted to evaluate the chlorophyll content, chlorophyll fluorescence, electron transport
of photosynthetic apparatus and canopy photosynthesis rate, and the correlation of photosynthetic activity with matter produc-
tion in different green organs of cotton. Three super high-yielding hybrid cotton cultivars,  Lumianyan 25, Xinluzao 43, and
Shiza 2, and two traditional cotton cultivars, Xinluzao 13 and Xinluzao 33, were grown with Under-Mulch-Drip irrigation in
Xinjiang province. The results revealed that both the chlorophyll content and actual quantum yield of PS II were higher in leaf,
followed by boll, bract and stem. Compared to traditional cotton, hybrid cotton cultivars had higher actual quantum yield of PS
II in boll and stem, whereas no differences were observed on leaf and bract. As expected, higher canopy photosynthesis rate
was presented in non-foliar green organs of high-yielding hybrid cotton. Furthermore, there were significant correlations of dry
matter production with adaptability of high-light and faster restoration after photoinhibition in non-foliar green organs of
high-yielding hybrid cotton.
Keywords: Non-foliar green organ; Chlorophyll fluorescence; Hybrid cotton; Matter production
光合作用是作物产量形成的物质基础, 叶片是作物
进行光合物质生产的主要器官, 然而一些作物的非叶绿
色器官也具有光合活性 , 能够进行光合物质生产 , 对作
物最终产量的形成具有一定的贡献[1-4]。棉花的非叶绿色
器官苞叶和铃壳具有碳固定能力, 对铃壳进行遮阴或摘
除苞叶后对棉铃的发育有显著的影响, 导致产量和纤维
品质下降[5-7]。此外, 在棉花生殖生长的旺盛期, 叶片光合
生产能力对棉铃发育的贡献显得尤其不足[8]。因此, 非叶
绿色器官(苞叶、铃壳和茎秆)的光合物质生产作为棉铃发
育的另一个“光合源”, 对棉花的生长发育以及产量的形
成有重要的意义。
新疆地处欧亚大陆腹地, 光热资源丰富 , 是我国重
要的商品棉生产基地。自 2004年新疆推广种植杂交棉以
来, 连续多年创新疆棉区皮棉单产最高记录, 其中 2008
702 作 物 学 报 第 36卷

年皮棉产量创 4 653.9 kg hm−2的超高产水平[9]。对新疆超
高产杂交棉产量形成机理的研究表明, 杂交棉产量形成
的优势并未体现在单叶光合能力的提高, 而主要表现在
群体光合能力的提高上, 这除了与叶面积指数较高和冠
层透光性较好有关外, 也和非叶绿色器官光合能力的提
高有关[9-10]。因此, 杂交棉的光合优势还可能表现在非叶
绿色器官光合能力的提高上。本研究以在新疆北疆棉区选
育并已大面积推广种植的高产杂交棉为材料, 并和主栽
常规棉品种做比较, 研究杂交棉非叶绿色器官苞叶、茎秆
和铃壳的光合特性, 揭示杂交棉非叶绿色器官的光合优
势和超高产的生理机理, 探讨提高非叶绿色器官光合能
力的方法和技术途径, 旨在为发挥杂交棉的增产潜力、选
育强优势组合品种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验分别于 2008 年和 2009 年在石河子大学农学院
试验站进行(45°19′N, 86°03′E)。选用新疆棉区种植的 3个
高产杂交棉品种, 2008年种植鲁棉研 25和石杂 2号; 2009
年种植石杂 2号和新陆早 43, 两年均种植 2个常规棉品种
新陆早 13和新陆早 33。小区面积 60 m2, 随机区组排列,
重复 3 次。两年的田间栽培技术措施基本相同。4 月 20
日(2008 年为 4 月 22 日)布滴灌带、铺膜后, 在膜上人工
点播, 两天后进行少量灌溉, 保证出苗。田间种植方式及
管道铺设方法同大田膜下滴灌棉花 , 每公顷留苗 1.8 ×
105株。播前深施有机肥 1 500 kg hm−2, 尿素 240 kg hm−2,
三料磷肥 75.3 kg hm−2作基肥。全生育期灌溉 12次, 灌溉
总量约 6 000 m3 hm−2, 8月底停水, 全生育期随水滴施尿
素 260 kg hm−2。化学调控 6次, 缩节胺用量为 300 g hm−2。
7月 5日左右打顶, 其他管理措施同一般大田管理。10月
初以实收籽棉计产, 折合皮棉产量(表 1)。
1.2 测定项目和方法
2008 年和 2009 年在棉花产量形成的关键时期花铃
期, 选取主茎上倒数第 3片叶片和其着生的主茎秆, 以及
对应果枝第一果节的棉铃和苞叶进行测定。
1.2.1 群体光合速率 参照董树亭等[11-12]方法并有所

表 1 棉花杂交种和常规棉品种产量及产量构成因素(2008–2009)
Table 1 Yield and components from hybrid and traditional cotton (2008–2009)
品种(系)
Cultivar(line)
收获株数
Plant No.
(×104 hm−2)
单株铃数
Boll No.
per plant
总铃数
Total boll No.
(×104 hm−2)
单铃重
Boll weight
(g)
衣分
Lint percentage
(%)
实收籽棉产量
Seed cotton yield
(kg hm−2)
折合皮棉产量
Lint yield
(kg hm−2)
2008
新陆早 13 Xinluzao 13 17.9±0.85 6.95±0.34 c 124.5±5.51 c 5.18±0.22 d 39.9±1.95 b 6245±280.0 d 2493±115.2 d
新陆早 33 Xinluzao 33 18.0±0.89 7.03±0.32 c 126.5±5.78 c 5.62±0.26 b 40.6±2.05 b 6997±310.4 c 2839±127.8 c
石杂 2号 Shiza 2 18.2±1.04 8.21±0.35 b 149.4±6.81 b 6.10±0.25 a 44.4±2.12 a 8894±400.2 a 3951±180.7 a
鲁棉研 25 Lumianyan 25 18.1±0.99 8.95±0.42 a 161.6±7.35 a 5.49±0.22 c 43.4±2.14 a 8527±385.7 b 3703±160.6 b
2009
新陆早 13 Xinluzao 13 18.6±1.01 7.0±0.46 c 130.4±5.3 c 4.77±0.23 c 40.7±0.6 b 6013±270.6 d 2448±110.2 d
新陆早 33 Xinluzao 33 18.8±0.68 7.1±0.33 c 133.0±2.4 c 5.33±0.35 b 41.3±0.2 b 6911±328.3 c 2856±135.7 c
石杂 2 Shiza 2 17.9±0.58 8.4±0.53 b 149.8±5.6 b 5.59±0.35 ab 43.5±1.3 a 8043±338.1 b 3499±147.1 b
新陆早 43 Xinluzao 43 17.6±0.58 9.0±0.36 a 160.7±1.3 a 5.66±0.14 a 44.6±0.6 a 8892±418.1 a 3963±186.3 a
同一列不同字母表示在 0.05水平上差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level within a column.

改进, 选择晴天光强稳定在 1 200~1 400 μmol m−2 s−1 (北
京时间 11:00~14:00)时, 用 GXH-305 型红外线 CO2分析
仪在田间进行测定。同化箱宽 0.7 m, 长 0.9 m, 箱内装两
个风扇搅拌气体, 框架外罩透明聚脂薄膜。采用闭路系统,
每处理选 3个点, 每点测定 2次, 轮回测定不同处理。当
同化箱内 CO2气体稳定下降后开始测定, 测定时间为 60 s,
先测整个冠层的光合速率, 然后剪去冠层内的所有叶片,
测定冠层剩余部位的光合速率, 最后剪去棉铃(包括苞叶)
测定茎秆的光合速率, 可得到冠层叶片、茎秆和铃壳(包
括苞叶)等器官群体条件下的光合速率。在群体结构相近
的田地 , 剪去与同化箱底大小相同面积地表上的植株 ,
测定土壤呼吸释放的 CO2, 以修正群体光合速率的测定
值。
1.2.2 叶绿素含量 用打孔器(直径 0.5 cm)打取叶片
和非叶绿色器官若干圆片。分别取 8 个叶片圆片、12 个
苞叶圆片、4个铃壳圆片和 4个茎秆圆片放入 25 mL具塞
试管中, 用 80%丙酮 10 mL提取色素。将试管套黑塑料袋
并置暗处, 定时振荡, 至各器官圆片呈白色时, 混匀, 用
UV-2041型分光光度计(日本岛津), 于 663 nm和 645 nm
波长下测定 OD值, 用 80%丙酮作空白对照。
叶绿素含量= C(20.29×D645+8.04×D663)×V/S; 其中 C
是叶绿素浓度(mg L−1), V代表提取液的体积, S是样品的
面积。
1.2.3 叶绿素荧光参数 采用 Dual PAM-100 荧光仪
第 4期 张亚黎等: 棉花非叶绿色器官光合能力的差异及与物质生产的关系 703


(WALZ, 德国)测定叶片和非叶绿色器官的叶绿素荧光参
数。测定前, 各器官均进行充足的暗适应。先测定初始荧
光产量(Fo)和最大荧光产量(Fm), 随后打开光化光, 强度
为 1 030 μmol m−2 s−1 (2008年为 1 599 μmol m−2 s−1), 待荧
光信号到达稳态后(4~5 min)打开饱和脉冲光, 测定任意
时间的实际荧光产量(Ft)和光适应下的最大荧光产量(Fm′);
然后测定快速光曲线, 共 10个光强梯度, 从低到高为 27、
58、100、171、278、435、665、1 033、1 599和 1 957 μmol
m−2 s−1, 每个光强梯度照射样品 20 s后打开饱和脉冲光进
行荧光猝灭分析。
荧光参数按下列公式计算: Fv/Fm = (Fm– Fo)/Fm[13];
Yield = (Fm′– Ft)/Fm′[13]; qP = (Fm′– Ft)/(Fm′– Fo′) [14], 其中
Fo′= Fo/( Fv/Fm +Fo/Fm′) [15]; ETR= Yield×PFD×0.5×0.84,
其中, 0.5是假设吸收的光被两个光系统均分得到的参数,
0.84为吸光系数[16]。
采用 Platt[17]的模型对快速光曲线进行拟合, 并按照
Ralph等[18]的方法进行拟合运算。
1.2.4 数据分析 采用Duncan新复极差法进行多重比
较(显著度为 0.05)。
2 结果与分析
2.1 群体光合速率及其在冠层叶片和非叶绿色器官中的
分布
群体光合速率反映了单位土地面积上的光合物质生
产力, 与作物产量的关系最为密切。如图 1所示, 棉花叶
片的群体光合速率显著高于非叶绿色器官; 群体光合速
率的茎秆高于或相当于果实(铃壳和苞叶); 品种间, 常规
棉新陆早 13各绿色器官的群体光合速率最低, 杂交棉新
陆早 43较高, 其中, 2个杂交棉品种叶片、果实和茎秆的
群体光合速率分别比 2个常规棉品种平均高 30.8%、85.1%
和 197.6%。杂交棉叶片群体光合速率占总群体光合

图 1 棉花杂交种和常规棉品种叶片和非叶绿色器官的群体光合速
率(2009)
Fig. 1 Canopy apparent photosynthesis rate of leaf and non-foliar
green organs from hybrid and traditional cotton (2009)
速率的平均比率为 86.1%, 常规棉为 91.7%; 而杂交棉非
叶绿色器官群体光合速率占总群体光合速率的平均比率
是常规棉的 1.75 倍; 和常规棉相比, 杂交棉非叶绿色器
官对总光合的贡献率提高了 57.1%。
图 2 表明, 随着杂交棉品种群体光合生产能力的提
高 , 杂交棉叶片对总光合物质生产能力的贡献降低 , 而
果实和茎秆对总光合物质生产能力的贡献却逐渐增加。

图 2 棉花群体光合速率与叶片和非叶绿色器官的光合速率占总光
合比率的关系(2009)
Fig. 2 Relationship between canopy apparent photosynthesis rate
and percentage contribution of leaf and non-foliar green organs to
canopy apparent photosynthesis rate in cotton (2009)

2.2 叶片和非叶绿色器官的叶绿素含量和叶绿素荧光参数
叶绿素是植物光合色素中最重要的一类色素, 在光
合作用中对光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作
用。从表 2可以看出, 棉花非叶绿色器官的叶绿素含量显
著低于叶片, 其中苞叶、茎秆和铃壳的叶绿素含量分别比
叶片低 66.2%、51.7%和 32.1%。常规棉和杂交棉品种间
叶片和非叶绿色器官的叶绿素含量无明显差异。
Fv/Fm 反映光合机构光系统 II 的潜在最大光化学效
率, 是衡量植物光合性能的重要指标[13]。试验表明(表 2),
棉花非叶绿色器官和叶片差异较小, 均在 0.8以上。常规
棉品种与杂交棉品种间叶片和非叶绿色器官的 Fv/Fm 无
明显差异。
Yield反映光合机构光系统 II的实际光化学效率[16]。
棉花叶片和非叶绿色器官间的 Yield 表现为, 叶片最高,
铃壳次之, 苞叶和茎秆最小(表2)。进一步分析常规棉品种
与杂交棉品种间相同绿色器官可以看出, 杂交棉 3个品种
叶片和苞叶的 Yield 与常规棉品种差异均不显著, 但茎秆
和铃壳的 Yield分别比常规棉品种高 40%和 50% (2008年
为 38%和 82%), 均达显著水平。ETR 代表光合作用的表
观电子传递速率[16], 当光强恒定时, 其变化决定于 Yield
的变化。常规棉品种与杂交棉品种间叶片和非叶绿色器官
ETR的变化和 Yield的变化相似(表 2)。
704 作 物 学 报 第 36卷

表 2 棉花杂交种和常规棉品种叶片和非叶绿色器官的叶绿素含量和叶绿素荧光参数(2008–2009)
Table 2 Chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters in leaf and non-foliar green organs from hybrid and traditional cotton
(2008–2009)
绿色器官
Green organ
品种(系)
Cultivar (line)
叶绿素含量
Chlorophyll
content
(mg dm−2)
最大光化学效率
Fv/Fm
(relative unit)
实际光化学效率
Yield
(relative unit)
表观电子传递速率
ETR
(μmol m−2 s−1)
光化学猝灭系数
qP
(relative unit)
2008 1599 μmol m–2 s–1
新陆早 13 Xinluzao 13 — 0.83±0.007 a 00.14±0.003 a 92±2 a 00.22±0.04 a
新陆早 33 Xinluzao 33 — 0.83±0.02 a 00.13±0.01 a 88±9 a 00.22±0.03 a
石杂 2号 Shiza 2 — 0.82±0.01 a 00.14±0.01 a 93±7 a 00.23±0.05 a
叶片
Leaf
鲁棉研 25 Lumianyan 43 — 0.83±0.01 a 00.14±0.01 a 91±9 a 00.22±0.04 a
新陆早 13 Xinluzao 13 — 0.82±0.005 a 0.014±0.003 e 09±2 e 00.03±0.004 d
新陆早 33 Xinluzao 33 — 0.83±0.01 a 0.014±0.004 e 09±2 e 00.03±0.009 d
石杂 2号 Shiza 2 — 0.81±0.02 a 0.015±0.008 e 11±5 e 00.03±0.009 d
苞叶
Bract
鲁棉研 25 Lumianyan 43 — 0.82±0.003 a 0.015±0.005 e 10±3 e 00.03±0.01 d
新陆早 13 Xinluzao 13 — 0.81±0.009 a 0.013±0.001 ef 08±1 ef 0.021±0.01 e
新陆早 33 Xinluzao 33 — 0.82±0.01 a 0.013±0.004 ef 08±3 ef 0.021±0.008 e
石杂 2号 Shiza 2 — 0.82±0.008 a 0.018±0.004 d 12±3 d 0.029±0.002 d
茎秆
Stem
鲁棉研 25 Lumianyan 43 — 0.82±0.01 a 0.018±0.002 d 12±2 d 0.027±0.009 d
新陆早 13 Xinluzao 13 — 0.83±0.01 a 00.06±0.009 c 39±6 c 00.09±0.01 c
新陆早 33 Xinluzao 33 — 0.82±0.007 a 00.05±0.009 c 37±6 c 00.08±0.02 c
石杂 2号 Shiza 2 — 0.83±0.008 a 000.1±0.02 b 66±14 b 00.15±0.02 b
铃壳
Boll
鲁棉研 25 Lumianyan 43 — 0.83±0.008 a 000.1±0.02 b 75±15 b 00.18±0.02 b
2009 1033 μmol m−2 s−1
新陆早 13 Xinluzao 13 5.5±0.14 a 0.83±0.01 a 0.27±0.007 a 114±3 a 0.54±0.03 a
新陆早 33 Xinluzao 33 5.6±0.28 a 0.83±0.006 a 0.28±0.01 a 120±5 a 0.57±0.02 a
石杂 2号 Shiza 2 5.7±0.29 a 0.83±0.02 a 0.28±0.02 a 121±7 a 0.56±0.04 a
叶片
Leaf
新陆早 43 Xinluzao 43 5.5±0.24 a 0.84±0.007 a 0.27±0.008 a 115±4 a 0.53±0.03 a
新陆早 13 Xinluzao 13 1.7±0.21 d 0.80±0.005 b 0.07±0.005 d 031±2 d 0.14±0.02 ed
新陆早 33 Xinluzao 33 1.7±0.17 d 0.81±0.005 ab 0.07±0.002 d 031±1 d 0.14±0.01 ed
石杂 2号 Shiza 2 1.8±0.21 d 0.82±0.01 a 0.07±0.006 d 031±3 d 0.16±0.02 cd
苞叶
Bract
新陆早 43Xinluzao 43 1.8±0.15 d 0.82±0.02 a 0.07±0.009 d 031±4 d 0.16±0.03 cd
新陆早 13 Xinluzao 13 2.7±0.27 c 0.80±0.01 b 0.05±0.002 e 023±1 e 0.09±0.006 f
新陆早 33 Xinluzao 33 2.7±0.17 c 0.81±0.01 ab 0.05±0.004 e 023±2 e 0.09±0.008 f
石杂 2号 Shiza 2 2.8±0.13 c 0.81±0.01 ab 0.07±0.01 d 030±5 d 0.14±0.01 ed
茎秆
Stem
新陆早 43 Xinluzao 43 2.8±0.18 c 0.82±0.01 a 0.07±0.004 d 030±2 d 0.13±0.01 e
新陆早 13 Xinluzao 13 4.0±0.21 b 0.83±0.007a 0.11±0.002c 048±1 c 0.17±0.005 c
新陆早 33 Xinluzao 33 3.9±0.31 b 0.83±0.008 a 0.12±0.01 c 052±4 c 0.18±0.01 c
石杂 2号 Shiza 2 4.0±0.24 b 0.82±0.01 a 0.18±0.01 b 077±4 b 0.24±0.02 b
铃壳
Boll
新陆早 43 Xinluzao 43 3.6±0.26 b 0.83±0.007 a 0.18±0.02 b 078±9 b 0.24±0.01 b
同一列中标以不同字母的值表示在 0.05水平上差异显著。
Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

qP代表光合机构光系统 II 的光化学猝灭系数, 反映
开放的光系统 II 反应中心所占的比例[14,16]。棉花的 qP表
现为 , 叶片最高 , 铃壳次之 , 苞叶和茎秆最小。品种间 ,
常规棉与杂交棉非叶绿色器官的 qP变化存在差异。杂交
棉和常规棉品种苞叶的 qP无显著差异。杂交棉茎秆和铃
壳的 qP 分别比常规棉高 50%和 37% (2008 年为 33%和
52%), 且均差异显著(表 2)。
2.3 叶片和非叶绿色器官的电子传递特性及与光合生产
能力的关系
快速光曲线是一种新的快速测定光合机构光合作用
活性的有力工具 , 可以反映光系统 II电子传递的饱和特
性和光合活性[18]。从图 3 可以看出, 随光强的增强, ETR
第 4期 张亚黎等: 棉花非叶绿色器官光合能力的差异及与物质生产的关系 705


逐渐增加, 但叶片和非叶绿色器官间和品种间均存在差
异。光合电子传递活性以叶片最高, 铃壳次之, 且出现了
明显的光饱和现象, 当光强达到 500 μmol m−2 s−1左右时,
随光强的增强, ETR逐渐降低; 茎秆和苞叶的光合电子传
递活性较低, 均有光饱和的现象。品种间, 杂交棉叶片和
苞叶的光合电子传递活性与常规棉无明显差异, 但杂交
棉茎秆和铃壳的光合电子传递活性均显著高于常规棉。快
速光曲线不但能够直观反映不同光强条件下光合机构的
电子传递特性, 还可以对曲线进行数学模型拟合进一步
得出反映光合机构对光能利用的参数[18-19]。通过对快速
光曲线进行模型拟合可以得出(R2＞0.99), 最大潜在相对
电子传递速率(Pm)、最小饱和光强(Ek)和电子传递下降斜
率(β), 三者分别反映光合机构电子传递的潜能、光饱和特
性和光系统 II活性的下调[18]。叶片的 Pm和 Ek最高, 铃壳
的次之, 茎秆和苞叶最低。品种间, 杂交棉叶片和苞叶的
Pm和 Ek与常规棉无明显差异, 而茎秆和铃壳的 Pm和 Ek
均显著高于常规棉。β表现为铃壳＞茎秆＞苞叶, 而叶片
无明显下降; 杂交棉品种非叶绿色器官的 β 均小于常规
棉品种。
从图4可以看出, 叶片群体光合物质生产能力的提高

图 3 棉花杂交种和常规棉品种叶片和非叶绿色器官的快速光曲线(2008–2009)
Fig. 3 Rapid light curves of leaf and non-foliar green organs from hybrid and traditional cotton (2008–2009)
706 作 物 学 报 第 36卷


图 4 棉花叶片和非叶绿色器官光合物质生产能力和最大潜在相对
电子传递速率(Pm)、最小饱和光强(Ek)和电子传递下降斜率(β)的关
系(2009)
Fig. 4 Relationship between canopy apparent photosynthesis rate
and maximum potential relative electron transport rates (Pm),
minimum saturating irradiance(Ek), and slope of the rapid light
curve with PSII decline (β) of leaf and non-foliar green organs in
cotton (2009)

与 Pm和 Ek无明显相关关系, 而非叶绿色器官光合物质生
产能力的提高与 Pm和 Ek呈正相关, 与 β 呈负相关, 其中
和 β的关系最为密切, 说明棉花非叶绿色器官光合物质生
产能力的提高和其光合机构电子传递特性的改善有着密
切的关系。
3 讨论
3.1 棉花叶片和非叶绿色器官的光化学活性和光合物质
生产能力
Aschan 和 Pfanz[20]认为, 植物非叶绿色器官的光合
作用是叶片光合物质生产的重要补充。棉花非叶绿色器官
苞叶和铃壳均含有叶绿素 , 具有光合活性 , 并对产量的
形成有一定的贡献[5-7]。本试验表明, 和叶片相比, 棉花非
叶绿色器官的最大光化学效率无明显差异, 均在 0.8 左右,
说明各非叶绿色器官均具有完善的光合机构和光能利用
能力; 并且除苞叶和铃壳外 , 棉花的茎秆也具有光合活
性(表 2)。在一定强度光化光存在的条件下(1 599 μmol m−2
s−1或 1 033 μmol m−2 s−1), 叶片和非叶绿色器官的实际光
合能力表现为, 叶片的 Yield 和 ETR 最高, 铃壳的次之,
苞叶和茎秆的最低 , 这表明 , 非叶绿色器官光合机构的
实际光化学效率和光合电子传递能力较低, 这可能和非
叶绿色器官光合机构 PSII 反应中心开放的比例(qP)较低
有关(表 2), 即电子传递链中 QA易处于氧化态, 降低了光
合电子传递的效率和速率[16]。
群体光合速率测定的是叶片和非叶绿色器官总的
CO2吸收或放出量, 反映它们的光合物质生产能力。在花
铃期, 棉花各非叶绿色器官表现出吸收 CO2的特性(图 1),
表明各非叶绿色器官均具有光合物质生产能力。但由于铃
壳和茎秆进行光合作用固定的 CO2 大部分来源于器官本
身呼吸放出的 CO2[21-22], 而群体光合速率测定的是被器
官吸收后外界环境 CO2 的减少量, 因此本研究测定的铃
壳和茎秆的光合物质生产能力可能被低估。由此可以看出,
棉花非叶绿色器官可能是产量形成的另一个重要的“光合
源”, 这与小麦等[3]禾谷类作物的非叶绿色器官具有相似
的特性。除此, 铃壳和茎秆还具有一定的光合优势, 一方
面铃壳和茎秆器官内部的 CO2 浓度较高, 可抑制其光呼
吸消耗, 提高光合机构的量子效率; 另一方面, 铃壳和茎
秆具有较高的水分利用效率[21-22]。
3.2 杂交棉品种非叶绿色器官光合机构的光化学活性和
光合物质生产能力高于常规棉品种
植物光合机构的光合活性和其碳同化能力以及光合
物质生产能力密切相关。本试验表明, 杂交棉和常规棉叶
片的叶绿素含量、光系统 II 活性和电子传递的饱和特性
无明显差异(表 2 和图 3), 杂交棉品种的杂交优势并未体
现在单叶水平光合能力的提高上, 这与我们前期的研究
结果一致[9-10]。然而杂交棉品种和常规棉品种非叶绿色器
官铃壳和茎秆光合机构的光合能力却存在显著差异。杂交
棉铃壳和茎秆的 Yield和 ETR均显著高于常规棉, 表明其
实际光化学效率和电子传递速率高于常规棉; 同时杂交
棉铃壳和茎秆较高的 qP也进一步表明其光合机构反应中
心的开放比例较高, QA 处于还原态有利于进行光合电子
传递。
杂交棉品种叶片和非叶绿色器官的群体光合物质生
产能力均高于常规棉品种, 杂交棉新陆早 43 最高, 常规
棉新陆早 13最低, 其中杂交棉非叶绿色器官尤其茎秆的
光合物质生产能力增加幅度最大(图 1)。但杂交棉叶片和
非叶绿色器官群体光合物质生产能力提高的原因不同 ,
叶片光合物质生产能力的增加与叶面积指数较高和冠层
第 4期 张亚黎等: 棉花非叶绿色器官光合能力的差异及与物质生产的关系 707


通风透光性较好有关, 与单叶光合能力的提高无关 [9-10];
而非叶绿色器官(铃壳和茎秆)光合物质生产能力的增加
一方面和非叶绿色器官数量的增加有关, 另一方面主要
是自身光系统 II光化学活性的提高造成的(表 2)。通过分
析不同光合物质生产能力下叶片和非叶绿色器官对总光
合的贡献率可以看出, 叶片对总光合物质生产能力的贡
献随群体光合生产能力的提高而降低, 而茎秆和果实(铃
壳和苞叶)却逐渐增加(图 2), 这表明随着产量的进一步提
高, 杂交棉品种非叶绿色器官光合物质生产能力对产量
的形成起着更为重要的作用。尤其在生育后期, 新疆棉区
较低的夜温导致叶片易早衰, 而非叶绿色器官较高的光
合能力, 促进了光合物质累积, 有利于实现超高产。
3.3 叶片和非叶绿色器官光合机构的电子传递特性与光
合物质生产的关系
快速光曲线作为一种新的光合作用研究手段, 已得
到广泛应用[18-19]。本研究表明, 在棉花叶片和非叶绿色器
官上均能得出典型的快速光曲线(图 3)。从曲线可以看出,
棉花叶片的电子传递速率最高 , 铃壳的次之 , 茎秆和苞
叶的最低, 与稳态荧光数据研究结果基本一致(表 2), 这
表明用快速光曲线也能够较好地评价光合机构的光合作
用特性。快速光曲线的研究结果表明, 杂交棉品种和常规
棉品种叶片的电子传递特性无明显差异, 而杂交棉非叶
绿色器官的电子传递能力高于常规棉品种, 这种差异只
有在较高光强(＞500 μmol m−2 s−1)下才表现出来(图 3)。
另外, 铃壳和茎秆的 CO2 再固定能力也依赖于光强的大
小[21-22]。因此, 在新疆棉区棉花高产栽培实践中, 可通过
加强生育中后期水肥或化学调控等栽培管理措施, 实现
棉株顶部结铃, 形成“盖顶桃”, 使非叶绿色器官棉铃的受
光环境得到改善, 有利于其光合物质生产能力优势的发
挥, 从而进一步挖掘其光合物质生产的潜能。
通过对快速光曲线进行数学模型拟合, 进一步得出
反映光合机构特性的最大潜在相对电子传递速率(Pm)、最
小饱和光强(Ek)和电子传递下降斜率(β)。通过建立棉花叶
片和非叶绿色器官光合物质生产能力与其 Pm、Ek和 β 的
关系可以看出(图 4), 群体条件下, 叶片光合物质生产能
力的提高和其光合活性的变化无明显关系; 而非叶绿色
器官光合物质生产能力的提高不但与其光合活性的提高
有关, 而且与其适应高光强的能力和光系统 II 活性下调
的光抑制特性有关。进一步分析决定系数可以看出, 非叶
绿色器官光合物质生产能力与其适应高光强的能力, 尤
其和光系统 II 活性下调的光抑制特性关系密切(图 4), 表
明杂交棉非叶绿色器官光合物质生产能力的提高很大程
度上依赖于其适应强光能力和抗光抑制能力的增强。在超
高产杂交水稻上曾发现叶片抗光抑制能力的增强与其生
物量的提高密切相关[23]。这证明了 Long等[24]认为增强作
物光合机构的抗光抑制能力, 可以提高光合物质生产能
力, 是产量进一步提高的途径之一的观点。和常规棉品种
相比, 杂交棉品种非叶绿色器官(铃壳和茎秆)的 Pm和 Ek
较高而 β 较低(图 2), 这一方面说明杂交棉非叶绿色器官
的最大光合电子传递潜力和适应强光的能力高于常规棉
品种, 另一方面也说明非叶绿色器官光系统 II 活性下调
的光抑制特性发生了改变。杂交棉品种非叶绿色器官的光
系统 II光化学活性增加, 光系统 II活性下调减弱, 表明其
光合机构的光抑制程度降低 , 抗光抑制能力增强 , 从而
有利于其光保护状态的快速恢复。在新疆棉区, 棉花盛铃
期正处于强光照的气候环境下, 特别是随着品种的更替
以及栽培技术的改进 , 棉株顶部结铃形成“盖顶桃”成为
棉花实现高产的植株特征, 顶部棉铃得到了较高的光照
条件 , 而其对强光的适应性和抗光抑制能力的增强 , 一
方面适应了新疆特殊的生态气候条件, 另一方面也有利
于进一步提高光合物质生产能力 , 从而优化冠层“光合
源”的分布, 对实现超高产具有重要的意义。
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