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Response to Powdery Mildew and Detection of Resistance Genes in Wheat Cultivars from China

中国小麦品种对白粉病的抗性反应与抗病基因检测



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(6): 943954 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(20105), 国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08002-006B), 国家
重点基础研究计划(973计划)项目(2010CB125900)和国家小麦产业技术体系专项(CARS-3-1)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李洪杰, E-mail: hongjie@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2010-11-29; Accepted(接受日期): 2011-03-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00943
中国小麦品种对白粉病的抗性反应与抗病基因检测
李洪杰* 王晓鸣 宋凤景 伍翠平 武小菲 张 宁 周 阳 张学勇
中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081
摘 要: 利用来自不同生态区的 8个白粉菌菌株对 20世纪 80年代以来国家审定(认定)品种、近期参加国家区域试验
的品系和核心种质等小麦材料进行抗病性评价, 同时利用与 Pm4a、Pm8和 Pm21基因连锁的分子标记检测了相关抗
病基因的存在。在 148个国家审定品种中有 16.9%的品种能够抗多个菌株, 其中大多是近 10年选育的品种。不同年
代审定的品种中感病品种的频率均超过 50%。各个小麦生产区抗病品种的频率高低与该地区白粉病的严重性和育种
的关注程度有一定关系。在 1 160份小麦核心种质中抗 E09菌株的地方品种和育成品种的比例只有 3.4%和 4.2%。西
南冬麦区和新疆冬麦区入选的品种抗病频率较高, 华南冬麦区、东北春麦区和北方春麦区没有发现抗 E09 菌株的品
种。多菌株鉴定结果表明, 263 份微核心种质中 33.7%的品种表现抗病性, 其中大多数品种能够抗 1~2 个菌株, 因此
在核心种质的利用中应注意选用抗性强的品种作为轮回亲本, 同时有必要构建抗白粉病的应用核心种质, 以提高核
心种质的利用效果。根据抗病基因分子标记检测结果, 我国小麦品种有 43.2%含有 Pm8 基因, 该基因在区域试验参
试品种中的频率也很高, 特别是在黄淮麦区培育的品种中频率仍高达 50%; Pm4a 和 Pm21 基因主要出现在长江流域
培育的品种中。有些抗性突出的品种可能含有其他抗病基因。
关键词: 小麦; 抗病性; 白粉病; 抗病基因; Pm8; Pm4; Pm21
Response to Powdery Mildew and Detection of Resistance Genes in Wheat Cul-
tivars from China
LI Hong-Jie*, WANG Xiao-Ming, SONG Feng-Jing, WU Cui-Ping, WU Xiao-Fei, ZHANG Ning, ZHOU
Yang, and ZHANG Xue-Yong
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement,
Beijing 100081, China
Abstract: Wheat powdery mildew caused by Blumeria graminis (DC.) f. sp. tritici E.O. Speer is one of the major epidemic dis-
eases threatening production of wheat (Triticum aestivum L.) in China. It is necessary to establish information on resistance to the
disease in wheat cultivars and germplasm lines for parental selection in breeding, deployment of resistant germplasm, and applica-
tion of resistant cultivars for controlling the disease. In this study, reactions to eight isolates of B. graminis (DC.) f. sp. tritici E.O.
Speer were tested in commercial wheat cultivars, wheat lines involved in the national yield trials, and core collections. The pre-
sence of genes Pm4a, Pm8, and Pm21 for resistance to powdery mildew was detected using the gene-specific markers. Among
148 commercial wheat cultivars released since the 1980s, 16.9% exhibited resistance to multiple isolates, most of which were
released in the 2000s. Over 50% of the cultivars released in different decades were susceptible to all the isolates tested. The fre-
quencies of resistant cultivars from different wheat producing regions seemed to be associated with the significance of powdery
mildew epidemic in a given region. Out of 1160 entries in the core collection, the proportions of entries resistant to isolate E09
were 3.4% and 4.2% in the landrace and improved cultivars, respectively. The Southwestern Autumn-Sown Spring Wheat Zone
and the Xinjiang Winter-Spring Wheat Zone had higher percentages of E09-resistant cultivars than other wheat zones. None of the
cultivar from the Southern Autumn-Sown Spring Wheat Zone, Northern Winter Wheat Zone, and Northern Spring Wheat Zone
was resistant. The results of multiple-isolate test demonstrated that 33.7% were resistant among the 263 mini-core collection en-
tries, most of which were resistant to one or two isolates. This indicates that there is a need to select resistant entries as recurrent
parents for efficient use of existing core collection and to construct applied core collection for resistance to powdery mildew.
944 作 物 学 报 第 37卷

Using the markers specific for resistance genes, the results of molecular detection demonstrated that 43.2% of the commercial
cultivars contained gene Pm8. This gene was detected in the wheat lines involved in the national wheat yield trails at a high fre-
quency. Genes Pm4a and Pm21 were detected mainly in the wheat lines or cultivars that were developed in the Yangtze River
region. Some cultivars highly resistant to powdery mildew may possess other resistance genes that warrant further determination.
Keywords: Wheat; Disease resistance; Powdery mildew; Resistance gene; Pm8; Pm4; Pm21
小麦白粉病是由 Blumeria graminis (DC.) f. sp.
tritici E.O. Speer (syn. Erysiphe graminis DC. f. sp.
tritici Em. Marchal)引起的一种流行性病害。近 30年,
由于小麦生产条件改善、感病品种种植和病菌毒力
结构变异等原因, 致使小麦白粉病从我国西南和东
南沿海局部地区迅速蔓延至全国几乎所有麦区, 发
病面积从 1980年的 100万公顷扩展到 2010年的 650
万公顷。
鉴于白粉病对全国小麦安全生产构成了严重的
威胁, 我国十分重视抗白粉病的品种选育, 特别是
20 世纪 70 年代引进的小麦-黑麦 T1BL·1RS 易位系
所携带的 Pm8 基因被广泛利用, 在一个时期有效地
降低了白粉病造成的经济损失。这个易位系的黑麦
1RS染色体臂上还携带与 Pm8基因连锁的 Yr9、Lr26
和 Sr36 等抗条锈病、叶锈病和秆锈病基因, 并且还
具有高产和广适性等优异性状, 对我国乃至全世界
小麦抗病育种都产生了深远的影响[1-6]。但是, 由于
生产上过度依赖 Pm8 基因, 导致小麦白粉病菌中对
该基因的毒力频率迅速上升[7]。1990—1991 年我国白
粉病大流行的一个原因就是 Pm8基因抗病性的丧失。
在利用已知抗白粉病基因(如 Pm4a 等)的同时,
为了丰富小麦白粉病抗源, 我国还加强了抗白粉病
新基因的发掘与抗病种质的创新。例如, 从簇毛麦
转移到小麦的 Pm21基因, 抗谱广、抗性强, 用其培
育的小麦品种已经在生产上发挥作用[8-9]。
本研究旨在通过苗期和田间成株期接种鉴定 ,
研究我国不同时期国家审定(认定)的小麦品种对当
前白粉病不同毒力菌株的反应; 通过鉴定近年来育
成品种(系)对白粉病的抗性, 明确我国小麦抗白粉
病育种的潜力 ; 通过鉴定小麦核心种质的抗病性 ,
研究我国小麦种质资源的白粉病抗性状况 ; 同时 ,
利用与抗病基因连锁的分子标记检测小麦品种的抗
白粉病基因背景, 了解有关抗病基因在我国小麦品
种中利用状况。本研究的结果将有助于小麦抗白粉
病育种中亲本选择、抗病资源发掘利用、抗病品种
布局和白粉病田间控制策略的制定。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试小麦材料包括 148 份近 30 年国家审定(认
定)的小麦品种(见附表), 161 份 2008—2010 年参加
国家区域试验的小麦品种或品系, 以及由 1 160份材
料组成的小麦核心种质和 263 份材料组成的小麦微
核心种质[10-11]。小麦感病对照品种为中作 9504和京
双 16。另外, 含有已知抗白粉病基因的品种或品系用
于白粉病菌毒力谱的分析(表 2)。
1.2 白粉病抗性鉴定
具不同毒性谱的白粉菌菌株采自我国不同小麦
产区, 经单孢子堆分离后保存。这些菌株均能够克
服 Pm3a、Pm3b、Pm3e、Pm5a和 Pm1+2+9基因或
基因组合, 但对 Pm1c、Pm13、Pm20、Pm21、Pm24、
Pm2+6和 Pm5+6基因或基因组合均表现无毒(表 1)。
感病对照品种中作 9504 和京双 16 对所有测试菌株
均表现高感。
苗期接种鉴定方法是将待测品种播种于 5×10
孔的塑料育苗盘中, 每孔(5 cm × 5 cm)播种 10粒。
当植株第 1 片叶完全展开后, 采用扫拂法充分接上
在感病品种中作 9504上新繁殖的白粉菌分生孢子, 保
湿 24 h, 然后在 18~20°C 条件下生长, 待感病对照
品种充分发病时, 采用 0~4 级标准调查第 1 叶片的
反应型。反应型 0~2为抗病, 3~4为感病[12]。
成株期抗病鉴定在中国农业科学院作物科学研
究所北京昌平试验站进行, 每个品种播种 1 行, 每
行 30粒, 每隔 20行播种 1行感病对照品种京双 16,
同时在试验区播种中作 9504作为接种行。春天小麦
返青后, 在接种行上接种混合菌株(毒力谱为 V1、
V3a、V3b、V3c、V3d、V3e、V3f、V4a、V4b、V5、
V6、V7、V8、V17、V19、V23、V24、V25、V30、
V34 和 V35)菌株。乳熟期采用 0~9 级标准调查病害
的严重度, 其中 0级为免疫, 1~2级为高抗, 3~4级为
中抗, 5~6级为中感, 7~9级为高感[12]。
1.3 抗病基因的分子标记检测
利用 1RS上的 ω-黑麦碱基因(ω-sec-P1: 5′-ACC
TCCTCATCTTTGTCCT-3′; ω-sec-P2: 5′-CCGATGC
CTATACCACTACT-3′)和 1BS上的 Glu-B1基因(011
B3F: 5′-GTTGCTGCTGAGGTTGGTTC-3′; 011B3R:
011B3R 5′-GTTGCTGCTGAGGTTGGTTC-3′)的特
异分子标记检测材料中携带 Pm8 基因的 T1BL·1RS
易位 [13]。利用已知抗病基因 Pm4a (Xgwm356 F:
第 6期 李洪杰等: 中国小麦品种对白粉病的抗性反应与抗病基因检测 945


表 1 苗期鉴定用小麦白粉菌菌株的毒力结构
Table 1 Virulence structure of strains of powdery mildew used in seedling test
菌株
Strain
来源
Source
有效抗白粉病基因/无效抗白粉病基因
Avirulence/virulence on known genes for resistance to powdery mildew (Pm)
Bg1 河北石家庄
Shijiazhuang, Hebei
1c, 1e, 2, 3g, 4a, 4b, 4c, 5e, 6, 7, 12, 13, 16, 20, 21, 24, 2+6, 5+6, Y39, PS5A, 33, DR147, H,
Mlxbd /1a, 3a, 3b, 3c, 3d, 3e, 3f, 5a, 8, 11, 17, 19, 1+2+9
Bg2 河南郑州
Zhengzhou, Henan
1c, 1e, 2, 3d, 3f, 4a, 4b, 4c, 5e, 6, 7, 8, 12, 13, 16, 20, 21, 24, 2+6, 5+6, PS5A, 33, DR147, H,
Mlxbd /1a, 3a, 3b, 3c, 3e, 3g, 5a, 11, 17, 19, Y39, 1+2+9
Bg4 湖北武汉
Wuhan, Hubei
1a, 1e, 2, 4a, 4b, 4c, 5e, 6, 8, 12, 13, 16, 17, 20, 21, 24, 2+6, 5+6, Y39, PS5A, 33, DR147, H,
Mlxbd /3a, 3b, 3c, 3d, 3e, 3f, 3g, 5a, 7, 11, 19, 1+2+9
Bg5 云南昆明
Kunming, Yunnan
1a, 1c, 1e, 2, 4a, 4b, 4c, 5e, 6, 13, 16, 17, 20, 21, 24, 2+6, 5+6, PS5A, 33, DR147, H, Mlxbd /3a,
3b, 3d, 3e, 3f, 3g, 5a, 7, 8, 11, 12, 19, Y39, 1+2+9
E05 云南
Ynnnan
1a, 1c, 1e, 2, 3c, 4a, 4b, 4c, 5e, 6, 7, 8, 12, 13, 16, 17, 19, 20, 21, 24, 2+6, 5+6, PS5A, 33,
DR147, H, Mlxbd /3a, 3b, 3d, 3e, 3f, 3g, 5a, 11, Y39, 1+2+9
E09 北京
Beijing
1c, 1e, 2, 4a, 4b, 4c, 5e, 12, 13, 16, 17, 30, 20, 21, 24, 2+6, 5+6, PS5A, 33, DR147, H, Mlxbd
/1a, 3a, 3b, 3c, 3d, 3e, 3f, 3g, 5a, 6, 7, 8, 11, 19, Y39, 1+2+9
E20 — 1a, 1c, 2, 12, 13, 16, 17, 20, 21, 24, 2+6, 5+6 /1e, 3a, 3b, 3c, 3d, 3e, 3f, 3g, 4a, 4b, 4c, 5a, 5e, 6,
7, 8, 11, 19, Y39, PS5A, 33, DR147, H, Mlxbd, 1+2+9
E23 北京
Beijing
1c, 1e, 2, 4a, 4b, 4c, 5e, 6, 12, 13, 16, 20, 21, 24, 2+6, 5+6, PS5A, 33, DR147, H, Mlxbd /1a, 3a,
3b, 3c, 3d, 3e, 3f, 3g, 5a, 7, 8, 11, 17, 19, Y39, 1+2+9
1: Chancellor; 2: Festival, Pm1a; 3: Pm1c; 4: NC96BGTA3, Pm1e; 5: Ulka/8*cc, Pm2; 6: Asosan, Pm3a; 7: CI 14121, Pm3b; 8:
Sonora/8*Cc, Pm3c; 9: 79579, Pm3d; 10: 79580, Pm3e; 11: 79581, Pm3f; 12: Courtot, Pm3g; 13: Khaphi/8*cc, Pm4a; 14: VPM, Pm4b; 15:
Pm4c; 16: CI 14125, Pm5a; 17: 复壮 30, Pm5e; 18: Coker 747, Pm6; 19: CI 141879, Pm7; 20: PI 361879, Pm8; 21: 中国春, Pm11; 22: CI
14119, Pm12; 23: 96-282, Pm13; 24: 96-283, Pm30; 25: Amigo, Pm17; 26: 96-286, Pm19; 27: 96-287, Pm20; 28: R77/6*百农 3217, Pm21; 29:
齿牙糙, Pm24; 30: 2000-2693-2R, PmY39; 31: 3181-86R, PmPS5A; 32: 2636-32R, Pm33; 33: 2654-25R, PmDR147; 34: 红蜷芒, PmH; 35:
小白冬麦, Mlxbd; 36: Arthur, Pm2+6; 37: Coker, Pm5+6; 38: Normindia, Pm1+2+9。
1: Chancellor; 2: Festival, Pm1a; 3: Pm1c; 4: NC96BGTA3, Pm1e; 5: Ulka/8*cc, Pm2; 6: Asosan, Pm3a; 7: CI 14121, Pm3b; 8:
Sonora/8*Cc, Pm3c; 9: 79579, Pm3d; 10: 79580, Pm3e; 11: 79581, Pm3f; 12: Courtot, Pm3g; 13: Khaphi/8*cc, Pm4a; 14: VPM, Pm4b; 15:
Pm4c; 16: CI 14125, Pm5a; 17; Fuzhuang 30, Pm5e; 18: Coker 747, Pm6; 19: CI 141879, Pm7; 20: PI 361879, Pm8; 21: Chinese Spring,
Pm11; 22: CI 14119, Pm12; 23: 96-282, Pm13; 24: 96-283, Pm30; 25: Amigo, Pm17; 26: 96-286, Pm19; 27: 96-287, Pm20; 28:
R77/6*Bainong 3217, Pm21; 29: Chiyacao, Pm24; 30: 2000-2693-2R, PmY39; 31: 3181-86R, PmPS5A; 32: 2636-32R, Pm33; 33: 2654-25R,
PmDR147; 34: Hongquanmang, PmH; 35: Xiaobaidongmai, Mlxbd; 36: Arthur, Pm2+6; 37: Coker, Pm5+6; 38: Normindia, Pm1+2+9.

5′-AGCGTTCTTGGGAATTAGAGA-3′; Xgwm356R:
5′-CCAATCAGCCTGCAACAAC-3′)[14]和 Pm21 基
因(Xcau127 F: 5′-TAGAGCAATCCAACTCACGC-3′;
Xcau127 R: 5′-AAGGGACTGACCCATCAGC-3′)[15]的
特异分子标记检测品种中抗病基因的存在。在T3000
Thermocycler多功能扩增仪(德国)上进行 PCR扩增。
PCR 体积为 25 μL, 其中包括 15~20 ng 模板 DNA,
0.2 μmol L1引物, 150 μmol L1 dNTPs, 10×缓冲液和
1 U Taq酶。反应程序为 94℃预变性 5 min; 然后进
行 40 个循环的扩增, 每个循环条件是 94℃ 1 min,
55~63℃(因引物而异) 1 min, 72℃ 2 min; 最后 72℃
延伸 10 min。采用 2%琼脂凝胶电泳(Pm8)或 8%非变
性聚丙烯酰胺凝胶电泳(Pm4a和 Pm21)检测 PCR扩
增产物。
2 结果与分析
2.1 国家审定品种苗期对白粉病菌不同毒力菌
株的反应
根据 148个国家审定(认定)品种苗期对 8个白粉
菌菌株的反应, 对8个菌株都表现抗病的占3.4%, 抗1
个或 2个菌株的品种占 23.6%, 另外 13.5%的品种能够
抗 3~7个菌株。具多菌株抗性的品种多是近 10年审定
的, 特别是这一时期培育的品种中, 22.3%抗 5~8个小
种。其中石麦 15、金禾 9123、良星 66、良星 99和绵
367对参试的 8个白粉菌菌株都具有良好的抗性; 扬
麦 12、偃展 1号、偃展 4110、新麦 13、新麦 19和新
麦 9817能够抗 7个菌株; 郑麦 005和矮抗 58对 6个
菌株表现抗病反应。20世纪 80年代的品种都不能抗 3
个以上菌株, 90年代的品种有少数抗 3个或 5个菌株。
不同年代审定的品种感病频率均超过 50% (图 1)。
参试的国家审定品种对 Bg4 菌株的抗性频率最
高, 其次为抗 Bg2 菌株的品种, 不同年代审定的品
种对这两个菌株都有一定比例的抗病品种; 供试品
种对其菌株的抗性品种频率在 7.1%~10.7%之间(图
2)。20世纪 80年代审定的品种除了一小部分对 Bg2
和Bg4小种表现抗性之外, 对其他小种都缺乏抗性。
20 世纪 90 年代审定的品种除了对 E23 缺乏抗性之
外, 对其他菌株或多或少都有一些抗病的品种, 尤
以对 Bg4 菌株的抗性频率最高(35.5%)。最近 10 年
审定的品种抗性频率较高, 对各菌株的抗性品种频
率在 18.1%~36.2%。特别是对毒性相对较强的菌株
E20和 E23也有一定频率的抗病品种。
946 作 物 学 报 第 37卷



图 1 国家审定小麦品种苗期抗不同白粉菌菌株的频率
Fig. 1 Frequencies of commercial wheat cultivars resistant to
different isolates of wheat powdery mildew at seedling stage



图 2 国家审定小麦品种苗期对 8个不同白粉菌菌株表现抗病反
应的频率
Fig. 2 Frequencies of commercial wheat cultivars resistant to
different isolates of wheat powdery mildew

2.2 国家区域试验小麦新品种(系)苗期对小麦白
粉菌不同菌株的反应
利用 Bg1、Bg2、E09、E20 和 E23 菌株鉴定了
161份参加国家区域试验的小麦新品种(系)苗期的抗
性反应。长江流域地区选育的材料苗期抗白粉病能
力优于其他生态区的材料, 表现在这一地区抗多菌
株的品种频率高 , 特别是长江下游地区选育的镇
05185、扬 06G86、扬 06G5、扬辐麦 5242和宁 0569,
以及长江上游地区选育的MY05Z13等品系对 5个菌
株都表现良好抗性。黄淮麦区南部和北部地区的水
地品种有一定频率的抗多菌株材料, 但旱地材料抗
多菌株的品种很少。在北部冬麦区的品种中, 只有
CA0533 能够抗 5 个菌株, 京冬 24 抗 4 个菌株。各
个生态区选育的品系不抗任何参试白粉菌菌株的材
料频率高达 53.4%~73.7% (图 3)。
2.3 小麦核心种质苗期对白粉菌菌株E09的反应
利用北京地区流行的白粉菌菌株 E09对 1 160份
小麦核心种质进行苗期接种鉴定, 在地方品种和育
成品种中, 抗病品种的频率分别只有 3.4%和 4.2%,


图 3 国家区域试验小麦品系苗期对 5个不同白粉病菌菌株表现
抗病反应的频率
Fig. 3 Frequencies of wheat lines from the regional yield trials
with resistance to different isolates of wheat powdery mildew at
seedling stage
I: 长江流域品种(29); II: 黄淮南部地区品种(58); III: 黄淮北部
地区品种(35): IV: 黄淮旱地品种(20); V: 北部冬麦区品种(19)。
括号内数字为测试的品种数。
I: Yangtze River group (29); II: Southern Yellow and Huai River
group (64); III: Northern Yellow and Huai River group (45); IV:
Yellow-Huai River Dryland group (20); V: Northern Winter Wheat
Zone group (19). The numbers in the brackets are the numbers of
lines tested.

国外引进的 50个品种均表现感病。根据品种的生态
区分布, 西南冬麦区和新疆冬麦区的抗病地方品种
频率最高, 分别为 12.5%和 11.1%, 这 2个麦区的育
成品种抗病频率也最高, 分别为 8.5%和 10.0%。西
北春麦区的地方品种抗病频率为 9.4%, 但育成品种
抗病频率只有 2.9%。北部冬麦区、黄淮冬麦区和长
江中下游冬麦区地方品种和育成品种的抗病品种频
率合计只有 5%左右。青藏春冬麦区地方品种的抗病
品种频率为 6.5%, 从该区入选的 4 个育成品种均表
现感病。华南冬麦区、东北春麦区和北部春麦区 3
个麦区无论是地方品种还是育成品种都没有发现抗
病的品种(图 4)。
2.4 小麦微核心种质苗期对不同白粉病菌株的
反应
利用 Bg1、Bg2、Bg4、Bg5、E05、E09和 E20
共 7个白粉菌小种进一步研究了 263份小麦微核心
种质苗期对白粉病的反应, 育成品种中抗病品种的
平均频率高于地方品种(图 5)。在育成品种中, 贵农
10号、兴义 4号和复壮 30能够抗 7个菌株, 偃展 1
号抗 6个菌株, 另有 26.7%的品种抗 1~2个菌株, 泾
阳 60和新克旱 9号抗 3个菌株, 66.3%的品种对所有
测试菌株都表现感病。地方品种红春麦抗 5个菌株,
抗 1~2个菌株的地方品种频率略低于育成品种, 而
对 7个菌株全部表现感病的地方品种频率则高于育
第 6期 李洪杰等: 中国小麦品种对白粉病的抗性反应与抗病基因检测 947




图 4 小麦核心种质苗期对白粉菌菌株 E09表现抗病反应的频率
Fig. 4 Reactions of wheat cultivars in the core collection to the
wheat powdery mildew isolate E09 at seedling stage
I: 北部冬麦区(79/56); II: 黄淮冬麦区(207/120); III: 长江中下游
冬麦区(105/51); IV: 西南冬麦区(129/40); V: 华南冬麦区(30/8);
VI: 东北春麦区(22/22); VII: 北方春麦区(45/9); VIII: 西北春麦
区(70/32); IX: 青藏春冬麦区(46/4); X: 新疆冬春麦区(30/9)。括
号内数字为地方品种/育成品种的数目。
I: Northern Winter Wheat Zone (79/56); I: Yellow and Huai River
Valleys Facultative Wheat Zone (207/120); III: Middle and Low
Yangtze Valleys Autumn-Sown Spring Wheat Zone (105/51); IV:
Southwestern Autumn-Sown Spring Wheat Zone (129/40); V:
Southern Autumn-Sown Spring Wheat Zone (30/8); VI: Northeast-
ern Spring Wheat Zone (22/22); VII: Northern Spring Wheat Zone
(45/9); VIII: Northwestern Spring Wheat Zone (70/32); IX: Qing-
hai-Tibetan Plateau Spring-Winter Wheat Zone (46/4); X: Xinjiang
Winter-Spring Wheat Zone (30/9). The numbers in the brackets are
the numbers of landrace/improved cultivars tested.



图 5 小麦微核心种质苗期抗不同白粉菌菌株的频率
Fig. 5 Frequencies of powdery mildew-resistant wheat culti-
vars in the mini-core collection at seedling stage

成品种。国外引进的 17个品种中, 大多数表现感病,
只有少数几个品种能够抗 1~2个菌株。
在微核心种质中 , 有一定比例(5.9%~17.6%)的
育成品种对不同各菌株表现抗性反应, 其中对 Bg5
菌株的频率最高(17.6%)。地方品种中抗病品种频率
变化在 1.5%~10.0%之间, 其中对 Bg1和 Bg2菌株的
抗病品种频率高于其他菌株(图 6)。虽然 17 个国外
品种对 Bg1 和 E09 菌株没有抗病品种, 但对其他菌
株抗病频率在 5.9%~23.5%之间。
2.5 国家审定小麦品种成株期白粉病抗性
在 20 世纪 90 年代以前审定的品种中没有发现
成株期抗病的品种。21 世纪前 10 年审定的品种中
有 12.9%表现成株期抗病。其中, 良星 66、郑麦 9962、
绵 367为高抗, 新麦 13、偃展 4110、兰考矮早八、
新麦 18、百农矮抗 58、新麦 19、良星 99、石麦 15
和金禾 9123为中抗。
在国家区域试验的品种中, 除了黄淮麦区旱地
品种没有发现成株期抗病品种外, 其他各组都有一
定频率的抗病品种, 其中长江流域和黄淮北部地区
成株期抗病的品种频率明显高于黄淮南部地区和北
部冬麦区的品种(图 7)。



图 6 小麦微核心种质苗期对 7个不同白粉菌菌株表现抗病反应
的频率
Fig. 6 Frequencies of wheat cultivars in the mini-core collection to
different isolates of wheat powdery mildew at seedling stage



图 7 国家区域试验小麦品种(系)成株期白粉病抗性品种的频率
Fig. 7 Frequencies of wheat cultivars or lines from the re-
gional yield trials with resistance to wheat powdery mildew at
adult stage
I: 长江流域品种(29); II: 黄淮南部品种(58); III: 黄淮北部品种
(35); IV: 黄淮旱地品种(20); V: 北部冬麦区品种(19)。
I: Yangtze River group (29); II: Southern Yellow and Huai River
group (58); III: Northern Yellow-Huai River group (35); IV: Yel-
low-Huai River Dryland group (20); V: Northern Winter Wheat
Zone group (19). The numbers in the brackets are the numbers of
cultivars or lines tested.

2.6 国家审定品种抗白粉病基因的分子标记检测
利用 1BS 染色体上的 Glu-B1 基因和 1RS 染色
体上与 Pm8 基因连锁的黑麦碱基因特异引物检测
148个国家审定品种中是否含有T1BL·1RS易位染色
体。其中, 64个品种(43.2%)具有 1RS的特异扩增产
物, 表明携带 Pm8基因, 其他 84个品种具有 Glu-B1
特异扩增产物 , 表明具有 1BS 染色体 , 而没有
T1BL·1RS易位染色体, 因此不含有 Pm8基因(表 1)。
948 作 物 学 报 第 37卷

根据品种的审定年份, 20世纪 80年代的品种 Pm8基
因的频率为 28.6%, 而 90 年代审定的品种有 44.1%
的品种含有 Pm8基因, 21世纪审定的品种 Pm8基因
的频率仍然高达 46.2% (图 8)。
利用 Pm4a(Xgwm356)和 Pm21(Xcau127)基因特
异的 SSR标记检测了国家审定小麦品种。Xgwm356
能够在扬麦 15、扬麦 17和豫农 949扩增出 Pm4a的
特异标记条带, Xcau127 可以在石麦 15、金禾 9123
和绵 367扩增出 Pm21的特异标记条带, 因此这些品
种可能分别含有 Pm4a和 Pm21基因(表 1)。另外, 石
麦 15和金禾 9123还可检测到 T1BL·1RS易位染色体,
表明这 2个品种可能具有 Pm8+Pm21基因。
在检测的 124 个参加国家区域试验的品种(系)中,
在长江流域培育的品种 Pm4a和 Pm21的频率高于其
他地区, 在北部冬麦区检测到一个品种(5.3%)含有
Pm21 基因。在各个地区的品种中都存在 Pm8 基因,
该基因在黄淮南部地区的品种中频率高到 57.8%,
在黄淮北部地区品种中的频率也达到 43.5%, 在黄淮
旱地(25.0%)和北部冬麦区(31.6%)的品种中的频率
略低于黄淮南部和北部地区的品种。长江流域应用
Pm8基因相对较少(图 9)。



图 8 国家审定小麦品种抗白粉病基因 Pm8的频率
Fig. 8 Frequencies of commercial wheat cultivars carrying
gene Pm8
3 讨论
自从 20 世纪 70 年代以来, 小麦白粉病已成为
全国普遍发生的流行性病害, 每年都会造成不同程
度的经济损失。因此, 抗白粉病一直是小麦重要的
育种目标。实际上, 抗病品种的种植在不同阶段很
好地控制了白粉病的发生和流行, 降低了病害发生
造成的损失。但是由于病菌群体异质性高, 毒性变
异频繁, 因此, 掌握品种以及种质资源的抗病水平


图 9 国家区域试验小麦品种(系)中的 Pm4a、Pm8和 Pm21基
因的频率
Fig. 9 Frequencies of wheat cultivars or lines from the re-
gional yield trials carrying genes Pm4a, Pm8, and Pm21
I: 长江流域品种(29); II: 黄淮南部品种(33); III: 黄淮北部品种
(23); IV: 黄淮旱地品种(20); V: 北部冬麦区品种(19)。括号内数
字为检验的品种数。
I: Yangtze River group (29); II: Southern Yellow-Huai River group
(33); III: Northern Yellow–Huai River group (23); IV: Yellow-Huai
River Dryland group (20); V: Northern Winter Wheat Zone group
(19). The numbers in the brackets are the numbers of cultivars or
lines tested

有助于对白粉病抗性的持续改良。本研究发现, 历
史上推广的一些品种曾经表现良好的抗病性, 但它
们大多对当前流行的白粉菌菌株不具抗性, 这主要
是因为病菌毒性发生了改变。新近推广的虽然有一
定频率的抗病品种 , 但是感病品种的频率仍高达
56.4% (图 1), 而且具多菌株抗性(广谱抗性)的品种不
多。另外, 在参加国家区域试验的新品系中, 仍然有
超过半数的品种对测试的白粉菌菌株都不具有抗
性。田间成株期抗病鉴定结果更是不容乐观, 表现
出较好成株期抗性的品种在近 10 年审定的品种和参
加国家区域试验的品系中只占十分之一左右。引入
新的抗白粉病基因 , 加强抗病性选育是十分必要
的。另外, 加强对非小种专化性的慢病性/耐病性研
究和利用, 对于培育持久抗病品种、延长抗病基因
的利用时间、有效控制小麦白粉病亦具有重要意义。
长江流域培育的品种抗病性较强, 本研究中有
多个品系能够抗不同的白粉菌菌株。根据抗病基因
分子标记检测的结果, 这个地区供试的品种中有多
个可能含有 Pm21或 Pm4a基因。黄淮麦区的参试品
种也有一定比例的抗病品种, 不过该麦区旱地品种
抗病性不强, 可能由于干旱地区白粉病危害不是很
严重, 不作为重要的选种目标。北方冬麦区抗病的
品种频率也不高。因此, 一个地区抗病品种频率的
高低与该区域白粉病发生危害的严重性和育种的关
注程度有一定的关系。
小麦核心种质中抗病材料的频率不高, 主要原
第 6期 李洪杰等: 中国小麦品种对白粉病的抗性反应与抗病基因检测 949


因在于核心种质的入选是以小麦入国家库编目中地
理来源、农艺性状等数据, 以及基于 SSR 分子标记
的遗传多样性分析为基础, 未涉及抗病性、抗逆性
等性状数据[10-11,16]。尽管如此, 核心种质为明确我国
小麦种质资源中抗白粉病基因资源状况提供了一个
良好的抽样样本 , 根据不同生态区抗病品种分布 ,
可以提示我们选择抗白粉病基因资源的重点区域。
西南冬麦区、新疆冬麦区和西北春麦区的地方品种
抗白粉病频率较高, 前 2个麦区的育成品种抗病的也
较多。而华南冬麦区、东北春麦区和北部春麦区等
3 个麦区没有发现抗 E09 菌株的品种。这个结果与
白粉病在我国的流行和发生有一定的联系。在微核
心种质中, 三分之二的品种对测试的白粉菌菌株都
没有抗性, 特别是地方品种更为敏感, 只有少数几
个具有多菌株抗性。鉴于目前构建的小麦核心种质
主要考虑的是反映我国小麦品种的遗传多样性, 并
没有完全针对白粉病, 因此在核心种质利用中, 应
选用一些抗病突出的品种作为受体亲本, 有利于提
高核心种质的利用效率。同时有必要构建白粉病抗
性的应用核心种质, 以应对生产和育种所面临的提
高品种抗白粉病能力的压力。
来自黑麦的 Pm8基因在我国小麦抗白粉病育种
中具有举足轻重的作用。在我国生产上曾经利用的
T1BL·1RS易位系(如 Lovrin 10、Neuzucht、Predgornia
2、Kovkaz 和 Avrora 等)可追溯到少数几个黑麦来
源[6]。由于这些抗源优异的抗病性和农艺性状表现,
各地竞相利用, 培育了大量的品种[1]。在本研究中,
90年代品种的 Pm8基因频率达到 44.1%, 甚至 2000
年以来审定的品种该基因的频率仍然很高(46.2%)。
Pm8 基因在参加国家区域试验的品种中也占有相当
高的比例, 特别是在黄淮南部和北部地区培育的品
种更是这样。在先前的研究中, T1BL·1RS在黄淮麦
区的频率高达 59%[2]。可见, 在今后一个时期 Pm8基
因仍然会对我国小麦育种产生影响。实际上, Pm8基
因在我国绝大多数地区都已经没有了抗性。更为重
要的是, 含该基因的品种同时还具有面团弹性差、
发黏, 面包加工品质差等难以克服的缺点[17-18]。出
于提高小麦加工品质的要求, 很多育种单位一方面
回避继续利用含 T1BL·1RS 的种质, 另一方面致力
于鉴定不同于传统类型的新的 T1BL·1RS。例如, 豫
麦 66的 T1BL·1RS染色体来源于六倍体小黑麦[19]。有
些含有 T1BL·1RS 易位的品种, 还具有其他抗白粉
病基因[20-21]。
在国家审定品种和近期参加试验的品种中都发
现一些抗性表现突出的品种。有些品种含有已知的
有效抗病基因 Pm21, 如金禾 9123、绵 367和 CA053
等。有些抗病性很强的品种虽然分子检测含有 Pm8
基因, 但是 Pm8 基因对参试的白粉菌小种已经不具
抗性; 有些抗病品种中没有检测到 Pm4a、Pm8 和
Pm21基因。所以某些抗病性突出的品种可能与其他
抗白粉病基因有关。
4 结论
在近 30年 148个国家审定品种中发现抗多菌株
品种的频率为 16.9%。感病品种在不同年代审定的
品种中的频率均超过 50%。抗病品种频率的高低与
不同小麦生产区白粉病的严重程度和当地育种对此
病害的重视程度有一定关系。小麦核心种质中抗E09
菌株的地方品种和育成品种的比例分别为 3.4%和
4.2%。西南冬麦区和新疆冬麦区入选的品种抗病频
率较高, 华南冬麦区、东北春麦区和北方春麦区的
品种均感病。在 263 份微核心种质中 33.7%的品种
表现抗病性, 其中大多能够抗 1~2个菌株。因此, 选
用抗性强的品种作为受体亲本, 有助于提高核心种
质利用效率, 同时有必要构建抗白粉病的应用核心
种质, 以应对生产上面临的问题。我国小麦品种有
43.2%含有 Pm8 基因, 特别是黄淮麦区 Pm8 基因的
应用仍然很多。少数品种含有 Pm4a 和 Pm21 基因,
主要是长江流域培育的品种。

致谢: 感谢中国农业科学院植物保护研究所周益林
研究员提供白粉病菌株 E05、E09、E20、E23 和混
合菌株。
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第 6期 李洪杰等: 中国小麦品种对白粉病的抗性反应与抗病基因检测 951


附表 国家审定小麦品种对不同白粉菌菌株的反应与 Pm4a、Pm8和 Pm21基因分子检测结果
Appendix Reactions of commercial wheat cultivars to different isolates of powdery mildew and molecular detection of genes Pm4a,
Pm8, and Pm21
序号
Code
品种
Cultivar
审定年
Year
Pm4a Pm8 Pm21 Bg1 Bg2 Bg4 Bg5 E05 E09 E20 E23
1 丰抗 2号 1990 – + – 3 3 4 3 3 4 4 3
2 丰抗 8号 1990 – + – 3 3 0 3 3 3 4 4
3 晋麦 20 1990 – + – 3 4 3 4 3 3 4 3
4 扬麦 4号 1990 – – – 3 3 4 3 3 3 4 3
5 豫麦 2号 1990 – – – 3 3 3 3 3 4 3 3
6 东方红 3号 1990 – – – 3 3 4 3 3 4 3 3
7 农大 139 1990 – – – 3 3 4 3 3 4 3 4
8 冀麦 1号 1990 – – – 3 3 3 3 3 3 4 3
9 泰山 1号 1990 – – – 3 3 4 3 3 3 3 3
10 博爱 7023 1990 – – – 3 4 4 3 3 4 3 3
11 百农 3217 1990 – – – 3 3 4 3 3 4 3 3
12 晋麦 21 1990 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
13 徐州 21 1990 – – – 3 3 4 3 3 4 3 3
14 鲁麦 7号 1990 – + – 3 2 0 3 3 3 3 3
15 鲁麦 1号 1990 – + – 3 3 1 3 4 3 3 3
16 陕农 7859 1990 – + – 3 3 2 3 3 4 3 3
17 冀麦 20 1990 – – – 1 3 3 3 3 3 3 3
18 津丰 1号 1990 – – – 2 3 3 3 3 3 4 3
19 克丰 2号 1990 – – – 4 3 3 3 3 3 4 3
20 济南 13 1990 – – – 3 3 4 3 3 4 4 3
21 西安 8号 1990 – – – 3 4 3 3 3 3 3 3
22 绵阳 11 1990 – – – 3 3 3 3 3 4 4 3
23 冀麦 5418 1991 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
24 绵阳 15 1991 – – – 3 3 4 3 3 4 3 3
25 扬麦 5号 1991 – – – 3 4 4 3 3 4 3 3
26 冀麦 26 1991 – + – 2 4 3 3 3 3 4 3
27 京冬 1号 1991 – + – 3 3 0 3 3 3 4 3
28 小偃 6号 1991 – – – 3 3 3 3 4 4 3 3
29 鲁麦 14 1993 – + – 3 3 0 3 3 3 4 3
30 京 411 1993 – – – 3 3 3 3 3 3 4 4
31 北京 837 1993 – + – 3 3 0 3 3 3 3 3
32 豫麦 21 1994 – + – 3 3 0 3 2 3 3 4
33 京冬 6号 1995 – – – 3 3 1 2 2 1 4 3
34 西峰 20 1995 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
35 鲁麦 19 1996 – – – 3 4 3 3 3 3 4 3
36 陕 229 1996 – + – 3 0 0 3 3 3 3 3
37 豫麦 18 1996 – – – 3 3 4 3 3 3 3 3
38 北京 841 1996 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
39 扬麦 158 1997 – – – 3 1 2 3 3 2 3 3
40 晋麦 47 1998 – – – 3 3 3 3 3 3 4 3
41 冀麦 38 1998 – + – 3 3 0 3 3 3 4 3
42 冀麦 37 1998 – – – 3 3 3 3 3 3 4 4
43 豫麦 41 1998 – + – 3 3 3 3 3 3 4 3

952 作 物 学 报 第 37卷

(续附表)
序号
Code
品种
Cultivar
审定年
Year
Pm4a Pm8 Pm21 Bg1 Bg2 Bg4 Bg5 E05 E09 E20 E23
44 中麦 9号 1998 – + – 3 3 0 3 3 3 4 3
45 绵阳 24 1998 – – – 3 3 3 3 3 3 2 3
46 鲁麦 15 1998 – + – 3 3 1 3 1 4 4 3
47 豫麦 34 1998 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
48 皖麦 38 1999 – – – 3 3 3 3 3 3 4 4
49 石 4185 1999 – + – 3 4 3 3 3 3 4 3
50 京冬 8号 1999 – + – 3 1 1 3 3 4 3 3
51 淮麦 17 2000 – + – 3 3 3 3 3 3 4 3
52 徐州 25 2000 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
53 豫麦 49 2000 – – – 3 3 4 3 3 4 3 3
54 豫麦 62 2000 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
55 邯 5316 2000 – – – 3 3 3 3 3 3 3 4
56 扬麦 12 2001 – – – 0 0 0 3 0; 1 0; 0
57 淮麦 18 2001 – + – 3 3 2 3 3 3 3 3
58 豫麦 58 2001 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
59 高优 503 2001 – – – 3 4 3 3 3 3 3 4
60 中育 6号 2001 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
61 邯 4589 2001 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
62 龙麦 26 2001 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
63 龙辐麦 10号 2001 – - – 3 4 3 3 3 3 4 3
64 偃展 1号 2002 – – – 0 0 0 0 0 0 3 0
65 豫麦 66 2002 – + – 3 4 1 3 3 2 4 3
66 豫麦 69 2002 – – – 3 3 3 3 3 3 3 4
67 新麦 13 2002 – – – 0 0 0 0 0 0 3 0
68 西农 2208 2002 – + – 3 1 0 2 3 3 4 3
69 石家庄 8号 2002 – + – 3 3 0 3 3 4 4 3
70 邯 6172 2002 – + – 3 4 2 3 3 3 3 3
71 济麦 19 2002 – – – 3 3 3 3 3 3 4 3
72 洛旱 2号 2002 – – – 3 3 3 3 3 3 3 2
73 轮选 987 2002 – + 3 3 3 3 3 3 3 3 3
74 晋农 207 2002 – + – 3 1 0 4 3 3 4 3
75 长 6878 2002 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
76 邯优 3475 2003 – – – 3 3 3 0 3 4 4 3
77 川农 16 2003 – – – 3 2 2 2 2 2 3 3
78 郑麦 9023 2003 – – – 3 3 4 3 3 3 3 3
79 周麦 16 2003 – + – 3 3 3 4 3 0 3 4
80 淮麦 20 2003 – + – 3 3 3 4 3 3 3 3
81 豫麦 70 2003 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
82 偃展 4110 2003 – – – 0 0 0 0 0 0 3 0
83 兰考矮早八 2003 – + – 0 0 0 1 1 2 3 3
84 小偃 22 2003 – + – 3 3 3 3 3 3 4 3
85 豫麦 57 2003 – – – 3 3 3 3 3 4 3 3
86 科农 9204 2003 – + – 3 3 0 3 3 3 3 3
87 川麦 42 2004 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
88 扬麦 15 2004 + – – 3 0 1 3 3 0 3 3
第 6期 李洪杰等: 中国小麦品种对白粉病的抗性反应与抗病基因检测 953


(续附表)
序号
Code
品种
Cultivar
审定年
Year
Pm4a Pm8 Pm21 Bg1 Bg2 Bg4 Bg5 E05 E09 E20 E23
89 新麦 18 2004 – – – 0 1 0 0 3 0 3 3
90 GS郑麦 004 2004 – – – 3 3 0 3 3 3 3 3
91 周麦 17 2004 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
92 郑农 16 2004 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
93 GS郑麦 005 2004 – – – 1 1 3 3 0 0 0; 0;
94 济麦 20 2004 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
95 济麦 21 2004 – – – 3 3 0 3 3 3 3 4
96 衡 5229 2004 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
97 烟农 21 2004 – – – 3 3 3 3 3 3 3 4
98 郑麦 366 2005 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
99 西农 979 2005 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
100 濮麦 9号 2005 – – – 3 4 3 3 3 3 4 3
101 豫农 949 2005 + – – 3 2 0 3 0 0 3 3
102 衡 7228 2005 – + – 3 2 1 3 3 3 4 4
103 扬麦 17 2005 + – – 3 0; 1 3 3 3 3 3
104 连麦 2号 2005 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
105 周麦 18 2005 – + – 3 4 3 3 3 3 3 3
106 泛麦 5号 2005 – + – 3 3 3 3 3 3 3 4
107 百农矮抗 58 2005 – + – 0; 1 1 3 0 1 3 2
108 阜麦 936 2005 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
109 徐麦 29 2005 – – – 3 4 3 3 3 3 3 4
110 衡观 35 2006 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
111 徐麦 856 2006 – + – 3 3 4 3 3 4 3 3
112 开麦 18 2006 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
113 荔高 6号 2006 – – – 3 3 4 4 3 4 3 3
114 新麦 19 2006 – – – 0 0 0 0 0 0 1 1
115 良星 99 2006 – – – 0 0 0 1 1 0 0; 0
116 科农 199 2006 – + – 3 3 3 4 3 3 3 4
117 济麦 22 2006 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
118 洛旱 6号 2006 – – – 3 3 3 4 3 3 3 3
119 邯 4564 2006 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
120 周麦 22 2007 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
121 淮麦 22 2007 – – – 3 3 3 3 3 3 3 4
122 漯麦 8号 2007 – – – 2 3 3 2 4 3 3 3
123 皖麦 52 2007 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
124 淮麦 25 2007 – + – 3 3 3 3 3 3 3 4
125 新麦 9817 2007 – – – 1 0 0 0 0 0 3 1
126 周麦 21 2007 – – – 3 4 3 3 3 3 3 3
127 邯 00-7086 2007 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
128 邢麦 4号 2007 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
129 师栾 02-1 2007 – – – 3 2 3 3 3 3 3 3
130 石麦 15 2007 – + + 0; 0 0 0 2 0 0 0
131 洛旱 7号 2007 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
132 京冬 17 2007 – + – 3 3 4 3 3 4 3 3
133 漯 9908 2008 – + – 3 4 3 3 3 3 3 3
954 作 物 学 报 第 37卷

(续附表)
序号
Code
品种
Cultivar
审定年
Year
Pm4a Pm8 Pm21 Bg1 Bg2 Bg4 Bg5 E05 E09 E20 E23
134 金禾 9123 2008 – + + 0 0 0 0 0 0 1 0
135 中麦 175 2008 – – – 4 0 1 1 1 0 0 0
136 许科 1号 2009 – + – 3 3 1 3 3 3 3 3
137 洛麦 23 2009 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
138 良星 66 2008 – – – 0 1 0 0 0 0 0; 0
139 苏北麦 1号 2010 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
140 山农 19 2010 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
141 新麦 26 2010 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
142 郑麦 9962 2010 – + – 0 0 0’ 3 2 0 1 0
143 泽麦 2号 2010 – + – 3 3 3 3 3 3 3 3
144 山农 20 2010 – + – 0’ 0 0; 0; 3 1 1 1
145 郯麦 98 2010 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
146 绵 367 2010 – – + 0 0 0 0 0 0 0 0
147 沧麦 6005 2010 – – – 3 3 3 3 3 3 3 3
148 中麦 415 2010 – + – 0 1 1 1 1 4 0 0
分子检测具有和不具有被测基因分别用“+”和“–”表示。测试品种对白粉菌的反应型用数字表示。
Presence and absence of target gene by molecular detection are indicated with “+” and “”, respectively. Infection types of the wheat
powdery mildew isolates on cultivars tested are indicated with numbers.