全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(3): 486495 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技攻关项目(2001BA902B02), 教育部科学技术研究重点项目(2006019)和山西农大青年教师创新基金(2008005)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 郭平毅, E-mail: pyguo126@126.com
第一作者联系方式: E-mail: sm_sunmin@126.com; Tel: 0354-6288373
Received(收稿日期): 2009-10-26; Accepted(接受日期): 2010-01-03.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00486
水旱条件下小麦不同抗旱性品种籽粒蛋白质积累的差异及施氮量的调
控效应
孙 敏 郭平毅* 高志强 王 鹏 时 静 苗果园
山西农业大学农学院, 山西太谷 030801
摘 要: 在水、旱两栽培条件下比较了农大 189 (不抗旱品种)和晋麦 47 (抗旱品种)的籽粒蛋白质积累及施氮的调控
效应。与灌溉条件相比, 旱地栽培提高了籽粒清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、总蛋白含量及谷/醇比, 降低了球蛋白含
量。旱作对农大 189的籽粒蛋白质组分含量有显著影响, 而对晋麦 47籽粒球蛋白、醇溶蛋白、总蛋白、谷/醇比的影
响不显著。旱作降低了籽粒谷氨酰胺合成酶(GS)、籽粒谷氨酸合酶(GOGAT)、籽粒谷丙转氨酶(GPT)、旗叶谷氨酰胺
合成酶(GS)、旗叶谷氨酸合酶(GOGAT)活性, 且影响了籽粒 GPT活性的变化趋势。旱作对蛋白质合成有关酶活性的
影响表现为农大 189 大于晋麦 47。随着施氮量的增加, 籽粒蛋白质及其组分含量表现为增加趋势, 且施氮的调控效
应对晋麦 47大于对农大 189。不同栽培条件下各处理的籽粒 GS、籽粒 GOGAT、籽粒 GPT、旗叶 GOGAT活性与籽
粒蛋白质产量呈显著正相关, 而与籽粒蛋白质含量无显著相关。两品种旗叶 GS活性与蛋白质产量的相关性不同。总
之, 抗旱品种的籽粒蛋白质积累受水分条件影响小于不抗旱品种, 表现一定的抗旱能力; 施用氮肥可提高籽粒蛋白
质含量, 抗旱品种的氮肥调控效应大于不抗旱品种。
关键词: 小麦; 抗旱性; 水地; 旱地; 施氮量; 籽粒蛋白质积累
Protein Accumulation in Grains of Wheat Cultivars Differing in Drought Tol-
erance and Its Regulation by Nitrogen Application Amount under Irrigated
and Dryland Conditions
SUN Min, GUO Ping-Yi*, GAO Zhi-Qiang, WANG Peng, SHI Jing, and MIAO Guo-Yuan
College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
Abstract: The protein accumulation in wheat (Triticum aestivum L.) grains is seldom studied under dryland condition although it
has been widely tested under irrigated conditions. For understanding the protein accumulation characteristics of wheat cultivars
differing in drought tolerance and the effects of water and nitrogen, a drought-tolerant cultivar, Jinmai 47, and a drought-sensitive
cultivar, Nongda 189, were planted under both irrigated and dryland conditions with three nitrogen application rates. From the 5th
day after anthesis, spikelets and flag leaves were sampled at a 5 days interval for measuring the contents of protein and its com-
ponents in grains and the enzymes activities in grains and flag leaves. The results indicated that the contents of albumin, gliadin,
glutenin, total protein, and the ratio of glutenin to gliadin in dryland cropping were higher than those in irrigated cropping, but the
globulin content was lower than that in irrigated cropping. For Nongda 189, the contents of protein and its components and the
ratio of glutenin to gliadin in grains were affected significently by drought, whereas for Jinmai 47, the variations on contents of
globulin, gliadin, total protein, and ratio of glutenin to gliadin were slightly. The activities of glutamine synthetase (GS), glutamate
synthase (GOGAT), glutamic acid-pyruvate transaminase (GPT) in grains and the activities of GS and GOGAT in flag leaves were
reduced in dryland cropping compared with those in irrigated cropping. Simultaneously, the trend of GPT activity in grains was
also affected by dryland cropping. The effect of drought on activities of these enzymes that involved in protein accumulation was
greater in Nongda 189 than in Jinmai 47. Nitrogen application promoted the contents of protein and its components in grains, and
higher rate of nitrogen application resulted in greater positive effect. Jinmai 47 presented greater effect of nitrogen application on
protein content in grains than Nongda 189. Under both growing conditions, the activities of GS, GOGAT, and GPT in grains and
the activity of GOGAT in flag leaves in all nitrogen treatments significantly correlated with the protein yield rather than the pro-
第 3期 孙 敏等: 水旱条件下小麦不同抗旱性品种籽粒蛋白质积累的差异及施氮量的调控效应 487


tein content in grains. The correlation between GS activity in flag leaves and protein yield in grains was different in the two culti-
vars. The above results suggest that the drought-tolerant cultivar is less affected by water condition compared with the
drought-sensitive cultivar; application of nitrogen could promote the protein content in grains, and the effect is greater in the
drought-tolerant cultivar than in the drought-sensitive cultivar.
Keywords: Wheat; Drought-tolerant; Irrigated cropping; Dryland cropping; N application amount; Grains protein accumulation
籽粒蛋白质是评价小麦品质的重要指标之一 ,
籽粒蛋白质含量和组成不仅对小麦营养品质, 而且
对小麦加工品质也有很大影响, 尤其与谷蛋白/醇溶
蛋白的比值显著相关。一般认为, 随麦谷蛋白含量
的增加, 面筋含量、沉淀值、稳定时间都显著增大,
加工特性变好[1]。小麦籽粒蛋白质含量受品种遗传
特性和栽培环境的共同影响。有关小麦成熟过程中
籽粒蛋白质的积累已有广泛研究, 集中在不同品种
籽粒蛋白质含量及其组分含量动态变化 [2-5], 水
分[6-10]、氮肥 [11-14]和水氮互作[15]对籽粒蛋白质积累
的影响 , 灌浆期温度和水分逆境对籽粒蛋白质积
累[16-18]的影响等方面。研究表明, 不同小麦品种籽
粒灌浆过程中蛋白质含量的动态变化基本一致, 均
呈现“高—低—高”的趋势[2,4,7,16]。灌浆期间, 适度
的土壤干旱可提高籽粒的蛋白质含量[7,10,16-17]。王月
福等[11-13]提出, 增施氮肥能够显著提高籽粒蛋白质
各组分的含量, 但对各组分含量提高的幅度存在差
异, 其中随着施氮量的增加, 清蛋白、球蛋白和谷蛋
白所占的比例升高, 而醇溶蛋白和剩余蛋白的比例
下降。这些研究大多是在本底水分条件较好或有灌
溉条件下进行的 , 而在旱地生产条件下的鲜有报
道。山西省属黄土高原半干旱地区的东缘, 全省 70%
是旱地, 旱地小麦高产与优质是当地生产研究的重
要目标。为此, 本文利用水地和旱地大面积种植的
两个小麦品种, 研究了籽粒蛋白质积累的差异及氮
肥的调控效应, 以期为培育氮素利用效率高的品种
及合理施肥提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
于 2007—2009年度连续两个生长季在山西农业
大学栽培实验室小麦试验田进行大田试验, 试验地
为夏闲地 , 土壤肥力中等 , 20 cm 土层内含全氮
0.180%、速效氮 142.82 mg kg1、速效磷 62.81 mg
kg1、速效钾 93.55 mg kg1、有机质 12.6 g kg1。
两年度总体表现为小麦全生育期气温偏高, 生
育前期干旱少雨较为严重, 春季雨水充足, 生育后
期干旱少雨。2007—2008 和 2008—2009 年度小麦
全生育期较前 7年积温分别高 516.62℃和 763.62℃,
降水量分别减少 18.93 mm、41.33 mm。2008—2009
年度与 2007—2008 年度相比, ＞0℃的总积温较高,
日照时数较多, 而降雨量较低(表 1)。
1.2 品种及田间设计
水地推广品种农大 189 (不抗旱品种)和旱地推广

表 1 试验点小麦生育期的积温、日照时数和降水量
Table 1 Temperature accumulation, sunlight hours, and precipitation during wheat growth at the experimental site
2007–2008 2008–2009 2000–2007平均 Average from 2000 to 2007
生育期
Growth stage 积温
TA (℃)
日照
LT (h)
降水量
PP (mm)
积温
TA (℃)
日照
LT (h)
降水量
PP (mm)
积温
TA (℃)
日照
LT (h)
降水量
PP (mm)
冬前 Before wintering 832.50 364.70 17.80 947.00 398.50 15.30 573.00±70.04 385.72±42.90 43.90±27.74
越冬 Over-wintering 243.00 518.10 7.70 156.00 488.20 6.30 40.50±36.16 519.77±57.10 11.12±5.39
返青 Reviving 165.00 181.10 34.90 187.00 206.30 21.85 174.50±59.61 234.58±32.36 5.38±4.34
拔节至孕穗
From elongation to booting
387.00 263.00 13.60 412.00 289.25 12.00 402.00±49.91 244.53±25.45 19.05±8.55
抽穗至成熟
From heading to maturity
1419.75 398.00 50.05 1592.25 425.00 46.20 1340.63±67.02 379.43±33.51 63.53±27.35
总计 Total 3047.25 1724.90 124.05 3294.25 1807.25 101.65 2530.63±116.81 1764.03±43.70 142.98±31.94
数据来源：山西省太谷县气象站。冬前: 10月上旬至 11月中旬; 越冬: 11月中旬至次年 3月上旬; 返青: 3月上旬至 4月上旬; 拔
节至孕穗: 4月上旬至 4月下旬; 抽穗至成熟: 4月下旬至 6月中旬。
Source: Meteorological Observation of Taigu County, Shanxi Province, China. Before wintering: from the first 10 d of October to the
middle 10 d of November; Over-wintering: from the middle 10 d of November to the first 10 d of March in the following year; Reviving: from
the first 10 d of March to the first 10 d of April; From elongation to booting: from the first 10 d to the last 10 d of April; From heading to
maturity: from the last 10 d of April to the middle 10 d of June. TA: temperature accumulation; LT: light time; PP: precipitation.
488 作 物 学 报 第 36卷

品种晋麦47 (抗旱品种)由山西省农业科学院种子站
提供种子。采用三因素裂区设计, 以品种为主区, 以
水旱栽培条件为副区, 施氮量为小裂区。模拟水浇
地进行灌溉, 全生育期灌水 5 次, 共灌水 250~300
m3, 分别是底墒水、越冬水、起身拔节水、抽穗水、
灌浆水, 每次灌水约 50 m3; 模拟旱地, 生育期不灌
溉。小区间隔 1 m, 高起垄, 以免影响灌溉小区。设
施氮量高、中、低 3个处理, 分别施纯氮 70 kg hm−2
(低氮)、140 kg hm2 (中氮)和 280 kg hm2 (高氮)。所
施氮肥为尿素 , 作基肥一次施用 , 同时基施 P2O5
150 kg hm2和 K2O 150 kg hm2。9月 28日播种, 每
公顷基本苗 225万, 行距 20 cm, 人工条播, 小区面
积 16 m2, 3次重复。
1.3 取样及测定方法
成熟期考察穗数、每穗粒数及粒重, 每小区取
20株进行考种, 分析单株经济性状, 取 4 m2测定经
济产量。
开花期选择同天开花、大小均匀的穗挂牌标记,
于开花后 5、10、15、20、25和 30 d取样, 每次取
30穗和 10片旗叶。一部分穗 105℃杀青 30 min, 80
℃烘干至恒重 , 粉碎后测定蛋白质及其组分含量 ;
另一部分穗及旗叶于液氮中快速冷冻, 40℃冰箱保
存用于酶活性测定。鲜样取样在花后。
采用连续提取法测定籽粒中蛋白质含量及清蛋
白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量。采用半微量
凯氏定氮法测定含氮量, 含氮率乘以 5.7 即为蛋白
质含量。按 Lin 和 Kao[19]的方法测定谷氨酰胺合成
酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)活性, 按吴良欢和陶
勤南[20]的方法测定谷丙转氨酶(GPT)活性。
1.4 计算方法及统计分析
抗旱系数为旱地产量与水地产量的比值。试验
数据经 Microsoft Excel和 SAS9.0软件计算、绘图与
统计分析, 采用 SAS9.0软件进行 F测验。
2 结果与分析
2.1 水旱栽培对两品种产量的影响
由于 2008—2009年度比 2007—2008年干旱, 所
以两年数据有差异, 但变化趋势基本一致。根据各施
氮处理的平均值计算, 2007—2008年度农大 189和晋
麦 47 的抗旱系数分别为 0.86 和 0.91 (表 2), 2008—
2009年度分别为 0.76和 0.84。可见, 晋麦 47的抗旱
性高于农大 189。
2.2 施氮量对两品种籽粒蛋白质含量的影响
不同小麦品种、不同水分、不同施氮量处理籽
粒蛋白质含量动态基本一致, 均呈“高—低—高”
的“V”型变化趋势, 籽粒形成初期蛋白质含量较高,
之后逐步下降, 花后 15 d 下降至最低点, 此后缓慢
回升, 成熟期达到最高(表 2)。花后 15 d开始, 同一

表 2 水旱条件下两品种籽粒产量和蛋白质含量对不同施氮处理的响应(2007–2008)
Table 2 Response of yields and protein content in grains of two cultivars to nitrogen application amount in irrigated cropping and
dryland cropping (2007–2008)
开花后不同时期的籽粒蛋白质含量
Protein content in grains in different days after anthesis (%) 品种
Cultivar
环境
Environment
施氮处理
N application
5 d 10 d 15 d 20 d 25 d 30 d 35 d 40 d
产量
Yield
(kg hm2)
农大 189 水地 LN 11.62 d 11.18 d 10.03 d 11.23 e 11.36 d 12.00 e 13.09 e 13.93 e 6697.13 b
Nongda 189 Irrigated land MN 12.91 b 12.43 c 10.64 c 11.70 cd 12.25 c 12.64 d 13.84 c 14.19 d 7196.18 a
HN 13.02 b 12.77 b 11.59 ab 12.26 b 12.77 b 13.14 b 14.02 b 15.01 b 7509.00 a
旱地 LN 11.96 c 11.44 d 9.87 d 11.60 d 12.28 c 12.87 c 13.35 d 14.08 d 5735.85 c
Dryland MN 12.95 b 12.53 bc 11.48 b 11.85 c 12.84 ab 13.27 b 13.85 bc 14.89 c 6052.58 c
HN 13.80 a 13.52 a 11.74 a 12.50 a 12.96 a 14.17 a 14.66 a 15.64 a 6515.48 b

晋麦 47 水地 LN 11.02 c 10.69 c 9.02 e 10.67 f 10.91 d 11.86 d 12.89 de 14.04 d 6135.15 cd
Jinmai 47 Irrigated land MN 11.65 b 11.29 b 9.69 d 10.88 e 10.91 d 12.20 c 13.03 d 14.38 c 6515.46 b
HN 12.85 a 12.17 a 10.49 c 11.35 c 11.58 c 13.08 b 13.92 c 15.34 b 6873.30 a
旱地 LN 10.54 d 10.00 d 9.06 e 11.02 d 11.73 c 12.00 d 12.84 e 14.23 c 5516.55 e
Dryland MN 12.75 a 12.26 a 11.33 b 12.70 b 13.31 b 13.15 b 14.56 b 15.21 b 5931.83 d
HN 12.88 a 12.36 a 11.80 a 13.54 a 13.94 a 14.07 a 15.17 a 16.20 a 6320.18 bc
同一品种中相同字母表示处理间差异不显著。LN: 低氮处理(70 kg hm2); MN: 中氮处理(140 kg hm2); HN: 高氮处理(280 kg hm2)。
In each cultivar, values followed by the same letter are not significantly different among treatments. LN: low N treatment (70 kg hm2);
MN: moderate N treatment (140 kg hm2); HN: high N treatment (280 kg hm2).
第 3期 孙 敏等: 水旱条件下小麦不同抗旱性品种籽粒蛋白质积累的差异及施氮量的调控效应 489


施氮量水平下, 旱地条件的籽粒蛋白质含量高于水
地条件的。无论旱地或水地条件下, 籽粒蛋白质含
量随施氮量的增加而提高。晋麦 47籽粒蛋白质含量
在旱地条件的中氮和高氮处理高于其他处理, 且在
花后 15、20、25和 35 d达到显著水平; 农大 189在
旱地条件下高氮高于其他处理, 且在花后 5、10、20、
25、30、35和 40 d达到显著水平(表 2)。说明施氮
量对抗旱品种的调控效应大于不抗旱品种。
2.3 施氮量对两品种籽粒蛋白质组分含量的影响
F测验表明, 水分对成熟期籽粒蛋白质含量、组
分含量及谷/醇比, 施氮量对成熟期籽粒蛋白质及其
组分含量 , 以及水分施氮量互作对籽粒总蛋白含
量都有极显著(P<0.01)影响。水分对籽粒清蛋白、球
蛋白、谷蛋白、谷/醇比的影响大于施氮量及水分
施氮量互作, 施氮量对醇溶蛋白、总蛋白的影响大
于水分及水分施氮量互作的影响(表 3)。
同一品种同一施氮量下, 旱地比水地条件提高
了籽粒清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、总蛋白含量和
谷/醇比 , 但降低了球蛋白含量。同一施氮水平下 ,
水分对两个品种的影响不同, 对农大 189 籽粒蛋白
质组分含量, 及对低氮和高氮处理的谷/醇比影响显
著; 对晋麦 47的籽粒清蛋白和谷蛋白影响达显著水
平, 而对球蛋白、醇溶蛋白、总蛋白、谷/醇比的影
响不显著。同一品种同一水分条件下, 随着施氮量

表 3 水旱条件下两品种籽粒蛋白质组分含量对不同施氮处理的响应(2007–2008)
Table 3 Response of contents of protein components in grains of two cultivars to nitrogen application amount in irrigated cropping
and dryland cropping (2007–2008)
品种
Cultivar
环境
Environment
施氮处理
N application
清蛋白
Albumin (%)
球蛋白
Globulin (%)
醇溶蛋白
Gliadin (%)
谷蛋白
Glutenin (%)
总蛋白质
Total protein (%)
谷/醇比
Glu/gli ratio
农大 189 水地 LN 1.90 h 1.40 cd 3.89 i 3.93 fg 13.93 f 1.01 bc
Nongda 189 Irrigated land MN 2.02 fg 1.47 b 4.05 h 4.13 e 14.19 def 1.01 bc
HN 2.16 cd 1.52 a 4.62 c 4.49 cd 15.01 bcd 0.98 cde
旱地 LN 2.06 e 1.27 g 4.26 fg 4.61 c 14.08 ef 1.09 a
Dryland MN 2.18 c 1.34 ef 4.51 cd 4.77 b 14.89 bcde 1.05 ab
HN 2.35 a 1.47 b 4.92 b 5.12 a 15.64 ab 1.04 ab
1.89 1.36 4.13 3.88 14.04 0.94
晋麦 47 水地 LN 1.89 h 1.36 def 4.13 gh 3.88 g 14.04 ef 0.94 de
Jinmai 47 Irrigated land MN 1.98 g 1.41 c 4.35 ef 4.09 e 14.38 cdef 0.94 de
HN 2.13 d 1.50 ab 4.99 ab 4.61 c 15.34 ab 0.93 e
旱地 LN 2.04 ef 1.32 f 4.25 fg 4.06 ef 14.23 def 0.95 de
Dryland MN 2.13 d 1.38 cde 4.45 de 4.38 d 15.21 bc 0.99 cd
HN 2.28 b 1.47 b 5.12 a 4.78 b 16.20 a 0.94 de
F值 F-value
品种 Cultivar 7.01 1.78 19.40 63001.00** 11.99 156.25
水分 Water 1489.96** 840.50** 314.17** 1126.31** 568.29** 625.00**
施氮量 Nitrogen application amount 434.54** 84.83** 361.91** 165.12** 738.98** 3.52
品种水分 Cultivar  water 4.84 220.50** 86.73* 278.34** 7.44 121.00**
品种施氮量
Cultivar  nitrogen application amount 2.63 0.47 5.23
* 3.71 8.27* 0.66
水分施氮量 Water  nitrogen application amount 0.26 1.89 0.54 0.49 37.96** 0.04
品种水分施氮量
Cultivar  water nitrogen application amount 0.35 1.40 1.34 0.55 0.80 1.00
LN: 低氮处理(70 kg hm2); MN: 中氮处理(140 kg hm2); HN: 高氮处理(280 kg hm2)。同一品种中相同字母表示处理间差异不显
著。* 和** 表示达 5%和 1%显著水平。
LN: low N treatment (70 kg hm2); MN: moderate N treatment (140 kg hm2); HN: high N treatment (280 kg hm2). For each cultivar,
values followed by the same letter are not significantly different among treatments. * and ** denote significant differences at 5% and 1% levels,
respectively.
F0.05 (cultivar) = 161.00, F0.05 (water) = 18.50, F0.05 (nitrogen) = 4.46, F0.05 (cultivar  water) = 18.50, F0.05 (cultivar  nitrogen) = 4.46, F0.05 (water  nitrogen) = 4.46,
F0.05 (cultivar  water  nitrogen) = 4.46; F0.01 (cultivar) = 405.00, F0.01 (water) = 98.5, F0.01 (nitrogen) = 8.65, F0.01 (cultivar  water) = 98.50, F0.01 (cultivar  nitrogen) = 8.65,
F0.01 (water  nitrogen) = 8.65, F0.01 (cultivar  water  nitrogen) = 8.65.

490 作 物 学 报 第 36卷

的增加 , 籽粒蛋白质及其组分含量表现增加趋势 ,
且蛋白质组分含量各施氮处理间差异均达显著水平,
而谷/醇比虽有下降趋势, 但处理间差异不显著。
2.4 施氮量对两品种籽粒 GS、GOGAT、GPT
活性的影响
2.4.1 籽粒GS活性 开花后籽粒GS活性表现下
降趋势, 花后 15 d回升, 20 d达峰值并开始下降。相
同施氮量下, 旱地比水地条件降低了籽粒 GS 活性,
但干旱对两个品种籽粒 GS 活性的影响不同, 农大
189 除花后 15 d 的低氮处理外, 水地与旱地的差异
达显著水平, 而水分对晋麦 47花后 15 d的低氮和中
氮处理, 花后 20 d 的低氮处理影响不明显, 其他处
理间差异显著(图 1)。无论旱地或水地, 随施氮量的
增加, 籽粒 GS活性增加。且花后 15 d之后, 旱地条
件下农大 189籽粒GS活性低于水地条件下, 说明干
旱对农大 189花后 15 d籽粒 GS活性影响大于对晋
麦 47。
2.4.2 籽粒 GOGAT 活性 籽粒 GOGAT 活性花
后表现下降趋势, 花后 20 d后开始回升, 25 d达峰值
并开始下降。施氮量相同时, 与水地相比, 旱地降
低了籽粒 GOGAT 活性 , 干旱对两个品种籽粒
GOGAT活性的影响程度不同, 农大 189水地与旱地
处理间差异均达到显著水平, 而晋麦 47在花后 15 d
的低氮, 20 d的中氮和高氮处理, 花后 25 d的中氮处
理水分影响不明显, 其他处理间差异显著(图 2)。无
论旱地或水地, 随施氮量增加, 籽粒GOGAT活性增
加, 且花后 20 d后, 农大 189旱地条件下籽粒GOGAT
活性回升较慢, 说明干旱对农大 189花后 20 d籽粒
GOGAT活性影响较大。
2.4.3 籽粒 GPT 活性 水作和旱作条件下籽粒
GPT 活性的变化趋势不尽相同, 水地条件下, 籽粒
GPT 活性表现为花后先上升而后持续下降, 旱地条
件下则表现为花后持续下降的趋势(图 3)。说明干旱
严重影响灌浆初期氮从其主要载体谷氨酸向形成蛋
白质的其他氨基酸转移的进程。施氮量相同时, 与
水地相比, 旱地降低了籽粒 GPT 活性, 水分对农大
189 花后 10、15 和 20 d 影响显著, 而对晋麦 47 花
后 20 d影响不显著(图 3)。说明水分对农大 189的影
响较晋麦 47大。无论旱地或水地, 随施氮量增加, 籽
粒 GPT活性增加。
2.5 施氮量对两品种旗叶 GS、GOGAT 活性的
影响
2.5.1 旗叶GS活性 开花后旗叶GS活性表现上
升趋势, 花后 25 d 出现峰值, 而后下降。施氮量相
同时, 与水地条件相比, 旱地降低了旗叶 GS 活性,
且加大了农大 189旗叶 GS花后 25 d后的下降幅度
(图 4)。无论旱地或水地, 随施氮量增加, 旗叶 GS活
性增加。
2.5.2 旗叶 GOGAT 活性 开花后旗叶 GOGAT
活性持续下降。同一施氮量下, 与水地条件相比, 旱
地降低了旗叶GOGAT活性, 水分对农大 189影响显
著, 而对晋麦 47花后 15、20和 25 d的低氮处理, 花



图 1 水旱条件下两品种籽粒 GS活性对不同施氮处理的响应(2007–2008)
Fig. 1 Response of GS activity in grains of two cultivars to nitrogen application amount in irrigated cropping and dryland cropping
(2007–2008)
LN: 低氮处理(70 kg hm2); MN: 中氮处理(140 kg hm2); HN: 高氮处理(280 kg hm2)。图中数据为 3次重复的平均值标准差。
LN: low N treatment (70 kg hm2); MN: moderate N treatment (140 kg hm2); HN: high N treatment (280 kg hm2). Data are shown as
meanSD of three replicates.
第 3期 孙 敏等: 水旱条件下小麦不同抗旱性品种籽粒蛋白质积累的差异及施氮量的调控效应 491




图 2 水旱条件下两品种籽粒 GOGAT活性对不同施氮处理的响应(2007–2008)
Fig. 2 Response of GOGAT activity in grains of two cultivars to nitrogen application amount in irrigated cropping and dryland
cropping (2007–2008)
LN: 低氮处理(70 kg hm2); MN: 中氮处理(140 kg hm2); HN: 高氮处理(280 kg hm2)。图中数据为 3次重复的平均值标准差。
LN: low N treatment (70 kg hm2); MN: moderate N treatment (140 kg hm2); HN: high N treatment (280 kg hm2). Data are shown as
meanSD of three replicates.



图 3 水旱条件下两品种籽粒 GPT活性对不同施氮处理的响应(2007–2008)
Fig. 3 Response of GPT activity in grains of two cultivars to nitrogen application amount in irrigated cropping and dryland crop-
ping (2007–2008)
LN: 低氮处理(70 kg hm2); MN: 中氮处理(140 kg hm2); HN: 高氮处理(280 kg hm2)。图中数据为 3次重复的平均值标准差。
LN: low N treatment (70 kg hm2); MN: moderate N treatment (140 kg hm2); HN: high N treatment (280 kg hm2). Data are shown as
meanSD of three replicates.

后 15 d和 25 d的中氮处理, 花后 25 d和 30 d的高
氮处理差异均未达到显著水平(图 5)。说明对农大 189
旗叶 GOGAT活性影响较对晋麦 47大。无论旱地或
水地, 随施氮量增加, 旗叶 GOGAT活性增加。
2.6 籽粒蛋白质形成相关酶活性与籽粒蛋白质
产量和含量的关系
两年试验的相关分析表明, 农大 189籽粒蛋白质
产量与籽粒 GS、GOGAT和 GPT活性呈极显著正相
关, 与旗叶 GS、GOGAT活性呈显著相关, 说明农大
189 籽粒蛋白质产量与籽粒酶活性的相关性高于与
旗叶的酶活性。晋麦 47籽粒蛋白质产量与籽粒 GPT、
旗叶 GOGAT活性呈极显著正相关, 与籽粒 GOGAT
活性呈显著正相关, 与籽粒 GS 活性呈显著(2007—
2008年度)或极显著(2008—2009年度)正相关, 与旗
叶 GS活性呈正相关, 但不显著。两个品种籽粒蛋白
质含量与蛋白质形成相关酶活性的相关性均未达到
显著水平。但可看出, 晋麦 47籽粒蛋白质含量与各
酶活性均呈正相关, 相关性高于农大 189 籽粒蛋白
492 作 物 学 报 第 36卷



图 4 水旱条件下两品种旗叶 GS活性对不同施氮处理的响应(2007–2008)
Fig. 4 Response of GS activity in grains of two cultivars to nitrogen application amount in irrigated cropping and dryland cropping
(2007–2008)
LN: 低氮处理(70 kg hm2); MN: 中氮处理(140 kg hm2); HN: 高氮处理(280 kg hm2)。图中数据为 3次重复的平均值标准差。
LN: low N treatment (70 kg hm2); MN: moderate N treatment (140 kg hm2); HN: high N treatment (280 kg hm2). Data are shown as
meanSD of three replicates.



图 5 水旱条件下两品种旗叶 GOGAT活性对不同施氮处理的响应(2007–2008)
Fig. 5 Response of GOGAT activity in grains of two cultivars to nitrogen application amount in irrigated cropping and dryland
cropping (2007–2008)
LN: 低氮处理(70 kg hm2); MN: 中氮处理(140 kg hm2); HN: 高氮处理(280 kg hm2)。图中数据为 3次重复的平均值标准差。
LN: low N treatment (70 kg hm2); MN: moderate N treatment (140 kg hm2); HN: high N treatment (280 kg hm2). Data are shown as
meanSD of three replicates.

质含量与酶活性的相关性。表明不同抗旱性品种 ,
籽粒蛋白质含量和产量与蛋白质合成关键酶的相关
性也会有所变化。
3 讨论
在本试验中, 同一品种或同一栽培条件下, 随
施氮量的增加, 籽粒蛋白质及其组分含量增加; 同
一品种同一施氮量, 与水地相比, 旱地生产条件提
高了籽粒清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、总蛋白含量
及谷/醇比例, 降低了球蛋白含量。研究表明, 土壤
水分亏缺时, 小麦籽粒中蛋白质含量提高[6]。赵辉
等 [16]发现灌浆期干旱使籽粒蛋白质含量升高 , 谷/
醇比提高; 范雪梅等[18]也报道灌浆期干旱可提高谷/
醇比; 付雪丽等[15]认为小麦灌浆期间土壤干旱有利
于提高籽粒蛋白质含量, 增施氮肥提高小麦蛋白质
含量及各组分含量。在本试验中小麦灌浆期降水不
足(表 1), 两种类型品种的籽粒蛋白质含量及其组分
对水分的响应表现不一 , 抗旱品种的球蛋白、醇
第 3期 孙 敏等: 水旱条件下小麦不同抗旱性品种籽粒蛋白质积累的差异及施氮量的调控效应 493


表 4 籽粒蛋白质含量和产量与蛋白质合成相关酶活性的相关系数
Table 4 Correlation coefficients between grain protein accumulation and activities of the relevant enzymes for protein synthesis
籽粒中酶活性 Activity of enzyme in grains 旗叶中酶活性 Activity of enzyme in flag leaves品种
Variety
年度
Year GS GOGAT GPT GS GOGAT
蛋白质含量 Protein content
农大 189 Nongda 189 2007–2008 0.1380 0.0782 0.2138 –0.0192 –0.0559
2008–2009 0.1801 –0.0634 0.0293 –0.2244 –0.2211
晋麦 47 Jinmai 47 2007–2008 0.2470 0.3407 0.4611 0.0250 0.4566
2008–2009 0.5010 0.1798 0.2969 –0.1542 0.2776
蛋白质产量 Protein yield
农大 189 Nongda 189 2007–2008 0.9265** 0.9018** 0.9482** 0.8565* 0.8314*
2008–2009 0.9649** 0.9381** 0.9531** 0.8734* 0.8660*
晋麦 47 Jinmai 47 2007–2008 0.8092* 0.8641* 0.9178** 0.6581 0.9145**
2008–2009 0.8928** 0.8597* 0.9056** 0.6325 0.9021**
* 和** 表示达 5%和 1%显著水平。
* and ** denote significant correlation at 5% and 1% probability levels, respectively.

溶蛋白、总蛋白、谷/醇比受水分胁迫影响不显著, 而
不抗旱品种均受到显著影响, 且施氮量对抗旱品种
籽粒蛋白质含量的调控效应大于对不抗旱品种。说
明不抗旱品种的籽粒球蛋白、醇溶蛋白、总蛋白和
谷/醇比对水分条件比较敏感, 其籽粒蛋白质含量对
施氮量的反应不及抗旱品种敏感。另外, 干旱使小
麦产量降低(表 2), 而两种类型品种的氮素分配和运
转受影响程度不同, 最终表现为抗旱品种产量降幅
相对较小。
Jiang等[21]研究表明, 花后一定程度的干旱可增
加高蛋白和低蛋白小麦品种的籽粒 HMW-GS、GMP
含量及 HMW-GS/GMP 比例, 但对不同品种的影响
程度不同。本研究也发现, 水分对不同抗旱性小麦
品种籽粒的影响程度不同。许振柱等[7]提出水分对
高、低蛋白品种籽粒蛋白质含量的影响不同, 在土
壤水分亏缺严重的极端条件下表现出品种间的差异,
土壤水分亏缺有利于低蛋白小麦品种贮藏蛋白含量
提高, 而不利于高蛋白品种蛋白质含量提高, 济南
17 籽粒蛋白质含量在受到严重水分亏缺时最低, 济
南 17具有早衰现象, 土壤严重干旱更加剧其衰老进
程, 严重影响包括籽粒中蛋白质代谢在内的生理过
程, 过早地超越其对干旱适应的生理极限, 引起氮
素的损失, 从而造成蛋白质含量的降低。可见, 籽粒
蛋白质积累既受水分条件的影响, 又与品种的抗旱
性相关, 抗旱性较差的高蛋白品种在受到严重干旱
胁迫时籽粒蛋白质受影响最大。
付雪丽等[15]从灌浆期灌水与施氮量对蛋白质的
影响效应看, 认为谷蛋白含量的灌水效应大于施氮
效应, 总蛋白质、清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量
及谷/醇比则是施氮效应大于灌水效应。本试验中,
水分对籽粒清蛋白、球蛋白、谷蛋白、谷/醇比的影
响大于施氮量的影响及水分施氮量互作的影响 ,
施氮量对醇溶蛋白、总蛋白的影响大于水分的影响
及水分施氮量互作的影响。说明小麦籽粒总蛋白
质、醇溶蛋白含量的施氮量效应大于水分效应, 谷
蛋白含量的水分效应大于施氮量效应。小麦籽粒形
成期和灌浆前期合成的蛋白质主要是清蛋白和球蛋
白, 灌浆中后期增加较少, 付雪丽等 [15]的研究中生
育前期灌水, 则施氮量对清蛋白和球蛋白的影响大
于灌浆中后期灌水的影响, 而本试验旱地条件无灌
溉, 且抽穗至成熟干旱少雨, 因此表现为水分对清
蛋白和球蛋白的影响大于施氮量的影响。
GS 和 GOGAT 是氮素同化过程中的关键酶 ,
GS/GOGAT 偶联形成的循环是高等植物氨同化的主
要途径, 在无机氮转化为有机氮的过程中起关键作
用[22-23]。GPT 的重要功能是利用叶片输送到籽粒的
谷氨酸形成蛋白质合成所需的各种氨基酸[23]。它们
共同作用调控籽粒蛋白质的合成。本研究表明, 干
旱降低了籽粒中 GS、GOGAT 和 GPT, 以及旗叶中
GS和 GOGAT的活性, 这与赵辉等[16]和范学梅等[24]
的研究结果一致。籽粒 GPT活性在水地条件下表现
为花后先上升而后持续下降, 旱地条件下则表现为
花后持续下降的趋势。说明干旱严重影响了灌浆初
期氮素从主要载体谷氨酸向其他氨基酸的转移。在
相同施氮水平下, 干旱对不抗旱品种各种酶活性的
影响大于抗旱品种, 说明籽粒和旗叶中氮同化相关
494 作 物 学 报 第 36卷

酶保持相对较高的活性是抗旱品种在干旱条件下保
持相对高产的有效机制, 也是抗旱性的表现之一。
王月福等[13]认为, 小麦旗叶 GS活性与花后吸收
氮量密切相关, 而与籽粒蛋白质含量并不一致。赵
辉等[16]研究表明, 旗叶 GS、籽粒 GPT 活性与籽粒
蛋白质产量显著正相关, 而与蛋白质含量不相关。
本研究表明, 籽粒 GS、籽粒 GOGAT、籽粒 GPT、
旗叶 GS、旗叶 GOGAT活性与籽粒蛋白质含量不相
关, 籽粒 GS、籽粒 GOGAT、籽粒 GPT、旗叶 GOGAT
活性与蛋白质产量呈显著正相关。表明蛋白质合成
关键酶活性的高低决定着籽粒蛋白质产量的大小 ,
而蛋白质含量除受酶活性的调控外, 还受其他因素
的影响。不同水分不同施氮量条件下, 各氮代谢酶
活性是决定籽粒蛋白质产量的主要因素, 而与籽粒
蛋白质含量关系相对较弱。此外, 抗旱性不同的品种,
其旗叶 GS 活性与蛋白质产量的相关性也有所区别,
可能是由于灌浆期干旱加速了叶片衰老进程, 但抗
旱品种能在一定程度上减缓衰老, 从而表现出一定
的抗旱性。
4 结论
水分对成熟期籽粒蛋白质含量、组分含量及谷/
醇比有极显著的影响, 施氮量对成熟期籽粒蛋白质
及其组分含量有极显著的影响, 水分与施氮量互作
对籽粒总蛋白含量的影响达到极显著水平。水分对
籽粒清蛋白、球蛋白、谷蛋白、谷/醇比的影响大于
施氮量及水分与施氮量互作的影响, 施氮量对醇溶
蛋白、总蛋白的影响大于水分及水分与施氮量互作
的影响。抗旱性不同的小麦品种在水地和旱地生产
条件下籽粒蛋白质积累存在很大的差异, 基本表现
为干旱对不抗旱品种籽粒蛋白质积累的影响大于对
抗旱品种的影响, 抗旱品种表现出一定的抗旱能力,
且施氮量对抗旱品种籽粒蛋白质含量的调控效应较
不抗旱品种大。
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