全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(10): 1930−1935 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由山东省优秀中青年科学家奖励基金(2005BS06010), 山东省良种工程产业化项目(鲁农粮种字[2007]7号), 作物生物学国家重点实验室
开放课题(200704), 山东农业大学青年科技创新基金资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 孙庆泉, E-mail: qqsun18@163.com
Received(收稿日期): 2009-04-09; Accepted(接受日期): 2009-06-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01930
爆、甜、糯玉米生育后期叶片光合特性的比较
左振朋 1 孙庆泉 1,* 董鲁浩 1 王 婧 1 马登超 2 董树亭 1
1山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2山东省济宁市农业科学研究院, 山东济宁 272131
摘 要: 以爆裂玉米、甜玉米和糯玉米 3 种类型特用玉米为试材, 系统比较研究了生育后期叶片光合特性在类型间
和叶位间的差异。结果表明, 玉米叶片的光合特性存在类型间差异, 糯玉米叶片的光合特性明显优于爆裂玉米和甜玉
米, 叶片的光合速率(Pn)、叶绿素含量(Chl)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均表现为糯玉米＞甜玉米＞爆裂玉米; 3类
玉米的光合特性存在叶位间差异, 中部叶片光合速率表现为糯玉米>甜玉米和爆裂玉米, 下部叶片光合速率的类型
间差异不显著, 上、中部叶片叶绿素含量表现为甜玉米＞爆裂玉米＞糯玉米; 相关分析表明, 叶绿素含量、蒸腾速率、
气孔导度与光合速率显著或极显著正相关。总之, 各类型玉米的上部和中部叶片光合特性都优于下部叶片, 其中糯玉
米上部和中部叶片的光合速率、光合速率高值持续期、叶绿素含量和蒸腾速率都大于甜玉米和爆裂玉米, 甜玉米和
爆裂玉米下部叶片光合性能的衰减在时间上早于糯玉米。
关键词: 特用玉米; 类型; 叶片; 叶位; 光合生理特性
Comparison of Photosynthetic Characteristics of Leaves in Pop Corn, Sweet
Corn, and Glutinous Corn during the Late Growing Period
ZUO Zhen-Peng1, SUN Qing-Quan1,*, DONG Lu-Hao1, WANG Jing1, MA Deng-Chao2, and DONG
Shu-Ting1
1 College of Agronomy, Shandong Agricultural University / National Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China; 2 Jining Agricultural
Science Institute, Jining 272131, China
Abstract: The differences were studied among pop corn, sweet corn and glutinous corn in photosynthetic characteristics of leaves
in different positions of the plants during the late growing period in the field conditions. The results showed that differences of
photosynthetic characteristics of leaves were superior for glutinous corn than for the sweet corn and pop corn. Moreover all the
indices of photosynthesis rate (Pn), content of chlorophyll (Chl), transpiration rate (Tr) and stomatal conductance (Gs) were gluti-
nous corn>sweet corn>pop corn. The photosynthesis rate of mid-leaves was glutinous corn>sweet corn>pop corn, whereas the
difference of photosynthesis among lower leaves in plant was not significant. The chlorophyll content (Chl) of top and middle
leaves was pop corn>sweet corn>glutinous corn. Correlation analysis showed that it was significant at 5% or 1% probability
levels in the different growing periods between Pn and Chl, Tr, Gs. At the same time, the photosynthetic characters of leaves in the
top and middle positions of plant excelled those in the low leaves for all the three corn types. The Pn, Chl, duration for high Pn and
Tr of glutinous corn were superior to pop corn and sweet corn; attenuation time for leaf photosynthetic capability of pop corn and
sweet corn was earlier than that for glutinous corn.
Keywords: Appropriative maize; Corn types; Leaf; Leaf position; Photosynthetic physiological characteristics
爆、甜、糯特用玉米叶片的光合产物是籽粒产量和
品质形成的重要物质基础。近年来, 国内外学者对普通玉
米光合的研究较多, 认为光合速率存在品种差异 [1-5], 且
主要表现在生育后期 , 籽粒产量的形成主要来源于抽丝
期以后光合产物的积累[6]; 叶片光合性能与叶绿体结构、
叶位、叶绿素含量等关系密切, 不同叶位叶片的光合特性
存在差异, 即上、中部叶片优于下部叶位[7-10]。目前还鲜
见爆、甜、糯特用玉米叶片光合特性的系统比较研究报道。
国外对特用玉米种质遗传变异和性状染色体定位开展了
一些研究[11-12]。目前我国爆裂玉米、甜玉米和糯玉米的种
植面积不断扩大, 因此深入研究爆、甜、糯特用玉米生育
后期叶片的光合生理特性 , 明确其对籽粒产量和品质形
第 10期 左振朋等: 爆、甜、糯玉米生育后期叶片光合特性的比较 1931


成的影响机理 , 对特用玉米的育种和高产栽培管理具有
重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2006—2007年在山东农业大学农学试验站进
行, 选用爆裂、甜、糯 3个类型各两个基因型共 6个品种
为试材, 其中爆裂玉米为沈爆 3 号和科爆 201, 两年的籽
粒平均产量分别为 4 736.78 kg hm−2和 4 892.80 kg hm−2;
甜玉米为科甜 98-1 和绿色超人 , 籽粒平均产量分别为
4 964.78 kg hm−2和 5 150.80 kg hm−2; 糯玉米为中糯 1号
和白糯 1 号, 籽粒平均产量分别为 8 345.61 kg hm−2 和
8 205.01 kg hm−2。5 月 26 日播种, 种植密度 60 000 株
hm−2, 小区面积 7 m×2.6 m, 5行区, 随机区组设计, 3次重
复。试验地基施农家肥 65 000 kg hm−2, 在大口期和抽丝
期分别追施尿素 1 300 kg hm−2和 550 kg hm−2, 土壤有机
质、全氮和全磷的含量分别为 1.850%、0.126%和 0.103%,
速效氮、速效磷和速效钾的含量分别为 118.3、94.1和 124
mg kg−2。肥水管理良好。
1.2 试验方法
1.2.1 叶片光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)
的测定 于 11:00~13:30, 用 PS-CI340手持式轻便型光
合作用系统测定叶片光合速率、气孔导度和蒸腾速率。从
授粉后第 4 d开始, 每隔约 13 d测定一次, 共测 5次。每
品种测 3~4 株, 分别测植株上部(倒二叶)、中部(果穗叶)
和下部(下数第 9叶)叶片, 光强 PAR=(1 800±20) μmol m−2
s−1。
1.2.2 叶绿素含量(Chl a+b)的测定 光合速率测定完
成后, 同时在所测叶片主脉两侧打孔取 10 枚小圆片, 用
80%(V/V)丙酮光暗充分提取 48 h, 分别在 646 nm和 663
nm波长下测定光吸收值, 计算叶片叶绿素含量。
1.2.3 单株叶面积(LA)测定 采用叶片长度乘积法求
算, LA=叶长×叶宽×0.75。
1.2.4 数据分析 采用 DPS3.0统计软件。
2 结果与分析
2.1 爆裂玉米、甜玉米和糯玉米不同叶位叶片的光合速
率
2.1.1 上部叶片 图 1 表明, 授粉后随着生育期的后
延, 3 种类型玉米上部叶片的光合速率总体呈下降趋势,
且类型间存在差异。授粉后 4 d, 爆裂玉米上部叶片光合
速率分别是甜玉米和糯玉米的 85.26%和 86.51%, 显著低
于同期的甜玉米和糯玉米 , 但甜玉米和糯玉米间差异不
显著; 授粉后 17 d, 平均光合速率为爆裂玉米＜糯玉米＜
甜玉米; 授粉后 30 d, 爆裂玉米和甜玉米的平均光合速率
都低于糯玉米; 授粉后 42 d, 爆裂玉米和甜玉米的上部叶
片衰亡而失去光合能力 , 而糯玉米上部叶片仍具有光合
作用。这表明, 在生育后期, 爆裂玉米和甜玉米上部叶片
的光合速率和光合持续期都短于糯玉米 , 这对光合产物
的形成会产生较大影响。
2.1.2 中部叶片 爆、甜、糯玉米中部叶片光合速率
在授粉后皆呈降低趋势, 类型间存在差异(图 1)。授粉后 4
d, 叶片平均光合速率表现为糯玉米＞爆裂玉米＞甜玉米;
授粉后 30 d, 爆裂玉米和甜玉米的光合速率均低于糯玉
米; 授粉后 42 d, 甜玉米和爆裂玉米中部叶片死亡, 糯玉
米光合速率降幅达 46.88%, 但仍具有光合能力。
2.1.3 下部叶片 3 种类型玉米下部叶片的光合速率
都显著低于其中、上部叶片, 且光合时间较中、上部叶片
短。糯玉米的光合速率呈单峰曲线变化, 授粉后 17 d达最
大值; 爆裂玉米和甜玉米的下部叶片在授粉后 30 d 即死
亡而失去光合能力, 其光合性能显著弱于糯玉米。
植株上、中和下部叶位叶片生育后期的平均光合速
率为糯玉米>甜玉米>爆裂玉米。
2.2 爆、甜、糯玉米叶片叶绿素含量的类型间差异
表 1 表明, 相同生育时期叶绿素含量均表现为上部
叶片＞中部叶片＞下部叶片; 籽粒充实期, 上部叶片叶绿



图 1 爆裂玉米、甜玉米和糯玉米不同叶位叶片光合速率
Fig. 1 Photosynthetic rate of leaf in different position in plant of
pop corn, sweet corn, and glutinous corn
ZN1: 中糯 1号; BN1: 白糯 1号; KT98-1: 科甜 98-1; LC: 绿色超人;
SB3: 沈爆 3号; KB201: 科爆 201。
ZN1: Zhongnuo 1; BN1: Bainuo1; KT98-1: Ketian 98-1;
LC: Lüsechaoren; SB3: Shenbao 3; KB201: Kebao 201.
1932 作 物 学 报 第 35卷

表 1 生育后期爆裂玉米、甜玉米和糯玉米叶片的叶绿素含量
Table 1 Chlorophyll content of leaves in pop, sweet and glutinous corns at later growth period (mg g−1 FW)
授粉后天数 Days after pollination 叶位
Leaf position
玉米类型
Type
品种
Variety 4 d 17 d 30 d 42 d

科甜 98-1 Ketian 98-1 3.36±0.03 3.49±0.37 2.37±0.10 —
绿色超人 Lüsechaoren 3.45±0.01 3.24±0.03 2.55±0.08 —
甜玉米
Sweet
类型平均 Average of types 3.40±0.02 Aa 3.36±0.20 Aa 2.46±0.09 Aa —
中糯 1号 Zhongnuo 1 2.19±0.05 2.39±0.07 1.83±0.19 0.94±0.10
白糯 1号 Bainuo 1 2.26±0.69 2.78±0.03 1.68±0.12 1.09±0.22
糯玉米
Glutinous
类型平均 Average of types 2.23±0.37 Cc 2.59±0.05 Bc 1.75±0.16 Cc 1.02±0.16
沈爆 3号 Shenbao 3 2.79±0.32 2.87±0.11 2.09±0.04 —
科爆 201 Kebao 201 2.89±0.01 3.01±0.07 2.14±0.02 —
上部叶片
Top leaf
爆裂玉米
Pop
类型平均 Average of types 2.84±0.17 Bc 2.94±0.09 ABb 2.12±0.03 Bb —

科甜 98-1 Ketian 98-1 3.35±0.08 3.14±0.11 2.02±0.09 —
绿色超人 Lüsechaoren 3.06±0.04 2.85±0.02 1.84±0.07 —
甜玉米
Sweet
类型平均 Average of types 3.21±0.06 Aa 2.99±0.07 Aa 1.73±0.08 Aa —
中糯 1号 Zhongnuo 1 2.41±0.10 1.99±0.01 1.46±0.04 0.95±0.11
白糯 1号 Bainuo 1 2.52±0.07 2.32±0.04 2.01±0.11 1.12±0.09
糯玉米
Glutinous
类型平均 Average of types 2.46±0.08 Bb 2.15±0.03 Bb 1.92±0.08 Aa 1.04±0.10
沈爆 3号 Shenbao 3 2.71±0.08 2.32±0.06 1.89±0.03 —
科爆 201 Kebao 201 2.91±0.10 2.47±0.10 1.63±0.13 —
中部叶片
Middle leaf
爆裂玉米
Pop
类型平均 Average of types 2.81±0.09 Bc 2.39±0.08 Bb 1.76±0.08 Aa —

科甜 98-1 Ketian 98-1 2.13±0.04 1.89±0.03 — —
绿色超人 Lüsechaoren 1.17±0.19 1.09±0.03 — —
甜玉米
Sweet
类型平均 Average of types 1.65±0.12 Ab 1.49±0.03 Aa — —
中糯 1号 Zhongnuo 1 2.64±0.03 1.92±0.18 1.43±0.16 —
白糯 1号 Bainuo 1 2.30±0.28 2.01±0.01 1.89±0.21 —
糯玉米
Glutinous
类型平均 Average of types 2.47±0.16 Aa 1.97±0.09 Aa 1.66±0.19 —
沈爆 3号 Shenbao 3 2.52±0.21 1.99±0.06 — —
科爆 201 Kebao 201 2.25±0.09 2.09±0.12 — —
下部叶片
Lower leaf
爆裂玉米
Pop
类型平均 Average of types 2.39±0.14 ABab 2.04±0.09 Aa — —
标以不同小写字母表示 5%水平差异显著性, 标以不同大写字母表示 1%水平差异显著性; “—”示叶片死亡。
Values followed by a different small letter within a column are significantly different at 5% probability level and those by capital letter at 1%
probability level; “—” denotes death of leaf.

素含量变化趋势为先上升后下降 , 中部和下部叶片则一
直呈下降趋势。
不同叶位叶片叶绿素含量在不同玉米类型间差异极
显著。上部叶片的叶绿素含量为甜玉米＞爆裂玉米＞糯玉
米, 差异极显著; 中部叶片为甜玉米＞糯玉米、爆裂玉米,
甜玉米与糯玉米和爆裂玉米间差异极显著 , 但糯玉米与
爆裂玉米间差异不显著; 下部叶片, 类型间差异不显著。
授粉后 30 d, 甜玉米和爆裂玉米的上部和中部叶片叶绿
素含量的降幅分别为 37.58%、39.89%和 35.58%、37.09%,
而糯玉米降幅分别为 32.43%和 21.95%; 授粉后 42 d, 甜
玉米和爆裂玉米叶片全部死亡, 糯玉米叶片仍持绿。
2.3 爆裂玉米、甜玉米和糯玉米叶片气孔导度差异
由图 2可知, 3种玉米类型叶片的气孔导度均呈单峰
曲线变化, 在授粉后 17 d达最大值。在生育后期, 甜玉米
和糯玉米的上、中部叶片气孔导度明显大于爆裂玉米, 甜
玉米略大于糯玉米; 下部叶片在授粉后 4~17 d, 气孔导度
为甜玉米＞爆裂玉米＞糯玉米; 授粉 17 d后, 甜玉米和爆
裂玉米的下部叶片逐渐衰亡。
2.4 爆裂玉米、甜玉米和糯玉米叶片的蒸腾速率
叶片蒸腾作用在一定程度上反映根系对无机营养和
水分的吸收和上运效率, 对维持叶片的光合生理功能具
有重要作用。图 3表明, 叶片蒸腾速率在授粉后呈逐渐降
低的态势, 但不同类型间存在差异。授粉后 4 d, 上部和中
部叶片的蒸腾速率表现为甜玉米＞糯玉米＞爆裂玉米 ,
其中甜玉米和糯玉米分别是爆裂玉米的 1.46倍和 1.24倍,
下部叶片则表现为糯玉米＞甜玉米＞爆裂玉米, 前者是
后两者的 1.45 倍和 1.12 倍; 授粉后 17 d, 上、中和下部
叶片的蒸腾速率均表现为甜玉米、糯玉米＞爆裂玉米; 授
第 10期 左振朋等: 爆、甜、糯玉米生育后期叶片光合特性的比较 1933




图 2 爆裂玉米、甜玉米和糯玉米不同叶位叶片气孔导度
Fig. 2 The stomatal conductance(Gs) of leaves in different
positions of plant in pop, sweet, and glutinous corns
ZN1: 中糯 1号; BN1: 白糯 1号; KT98-1: 科甜 98-1; LC: 绿色超人;
SB3: 沈爆 3号; KB201: 科爆 201。
ZN1: Zhongnuo 1; BN1: Bainuo 1; KT98-1: Ketian 98-1;
LC: Lüsechaoren; SB3: Shenbao 3; KB201: Kebao 201.

粉后 30 d, 甜玉米上、中部叶片蒸腾速率分别是糯玉米和
爆裂玉米的 1.18 倍和 1.44 倍。表明糯玉米和甜玉米的叶
片蒸腾速率总体上优于爆裂玉米。
2.5 爆裂玉米、甜玉米和糯玉米单株叶面积差异
生育后期玉米单株叶面积皆呈降低的趋势(图 4), 但
类型间存在差异。授粉后 17 d, 单株叶面积表现为爆裂玉
米＞糯玉米＞甜玉米; 授粉后 30 d 则为糯玉米＞爆裂玉
米＞甜玉米; 授粉后 40 d, 爆裂玉米和甜玉米全株叶片已
经衰亡, 糯玉米尚有部分叶片持绿。
2.6 叶片光合指标的相关分析
表 2表明, 叶片光合速率(Pn)、叶绿素含量(Chl)与蒸
腾速率(Tr)之间极显著正相关; 籽粒产量与光合速率(Pn)
和蒸腾速率(Tr)极显著正相关, 与气孔导度(Gs)相关不显
著; 糯玉米叶片气孔导度与蒸腾速率相关达极显著水平,
甜玉米和爆裂玉米的气孔导度与各项指标相关不显著。
3 讨论
玉米最终产量是源、库、流协同作用的结果。源限
制观点认为, 叶片光合产物是籽粒产量的物质基础, 籽粒
库潜力的发挥取决于源的强度[13-14]。光合作用是源物质积
累的生理基础, 光合速率是光合作用的重要体现, 较高的


图 3 爆裂玉米、甜玉米和糯玉米叶片蒸腾速率
Fig. 3 The transpiration rate(Tr) of leaves in different positions of
plant in pop, sweet, and glutinous corns
ZN1: 中糯 1号; BN1: 白糯 1号; KT98-1: 科甜 98-1;
LC: 绿色超人; SB3: 沈爆 3号; KB201: 科爆 201。
ZN1: Zhongnuo 1; BN1: Bainuo 1; KT98-1: Ketian 98-1;
LC: Lüsechaoren; SB3: Shenbao 3; KB201: Kebao 201.



图 4 爆裂玉米、甜玉米和糯玉米单株叶面积
Fig. 4 Leaf area of pop, sweet, and glutinous corns
ZN1: 中糯 1号; BN1: 白糯 1号; KT98-1: 科甜 98-1; LC: 绿色超人;
SB3: 沈爆 3号; KB201: 科爆 201。
ZN1: Zhongnuo 1; BN1: Bainuo 1; KT98-1: Ketian 98-1;
LC: Lüsechaoren; SB3: Shenbao 3; KB201: Kebao 201.

光合速率是籽粒获得产量的前提。本研究表明, 不同类型
玉米叶片光合的差异集中表现在生育后期的中、上部叶
片。在授粉后 30 d内, 3种玉米类型叶片光合速率都能维
持较高值; 在授粉后 42 d, 爆裂玉米和甜玉米的上、中部
叶片已经衰亡, 而糯玉米仍具有光合能力, 这对籽粒最终
产量的形成影响巨大, 相关分析也同时证明了这一点。
1934 作 物 学 报 第 35卷

表 2 玉米叶片光合指标的相关系数
Table 2 Correlative coefficients between photosynthetic indexes of leaf in different corn types
玉米类型
Corn type
指标
Index
光合速率
Pn
蒸腾速率
Tr
气孔导度
Gs

蒸腾速率 Tr 0.9928**
气孔导度 Gs 0.5878 0.6805
爆裂玉米
Pop corn
叶绿素 Chl 0.9522** 0.9820** 0.8068
蒸腾速率 Tr 0.9940**
气孔导度 Gs 0.5794 0.4868
甜玉米
Sweet corn
叶绿素 Chl 0.9777** 0.9489** 0.7377
蒸腾速率 Tr 0.8872*
气孔导度 Gs 0.7640 0.8982*
糯玉米
Glutinous corn
叶绿素 Chl 0.9632** 0.9339** 0.9077**
**表示 0.01显著水平; *表示 0.05显著水平。
** Significant at 0.01 probability level; * Significant at 0.05 probability level.

叶片的蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量在叶片光
合性能的维系中起着重要作用[10,15]。气孔导度通常是影响
光合速率的初始因素 [16-17]; 叶绿素含量是与光合性能密
切相关的重要生理特性; 光合作用差异决定了籽粒最终
产量的差异, 但光合速率与籽粒鲜重增加并不同步, 因为
籽粒的灌浆还受物质运输、转化、地温[18]以及籽粒内源
理化调控等多方面因素的影响。爆、甜和糯 3种类型玉米
植株不同叶位的叶片光合性能存在差异 , 与前人有关普
通玉米的研究结果相似[7-10]。
因此, 在特用玉米种植中, 对于爆裂玉米, 要加强生
育后期的田间肥水管理, 以延缓叶片的衰老进程, 从整体
上保持叶片的光合性能, 增加光合物质的积累, 从而提高
干籽粒产量; 对于糯玉米和甜玉米, 从大口期开始尤其是
授粉后 18 d内, 就要加强田间的肥水管理, 使得授粉后的
叶片具有较强的光合能力, 具有较高的叶绿素含量, 以保
证在这一鲜籽粒充实的关键时期具有较多的光合产物 ,
从而获得较高的鲜籽粒产量。
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English abstract)



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《农业工程学报》是由中国科学技术协会主管、中国农业工程学会主办的全国性学术期刊, 1985年创刊。
本刊被列为中国科技期刊引证报告(CJCR)分析和中国科学引文数据库(CSCD)的源期刊; 连续多年被选为全
国中文核心期刊(农业工程类中位居榜首); 被《农业科学——农业工程文摘》长期收录; 被国际权威检索系
统(Ei Compendex)核心收录; 被俄罗斯《文摘杂志》、英联邦农业局国际生物中心(CAB International)、美国
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《农业工程学报》2009 年被中国科技信息研究所文献分析中心遴选为“首批精品科技期刊”, 同年被
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期刊评价研究报告》中, 被评为权威期刊之一(我国权威期刊 311种占总学术期刊总数的 5%)。
本刊还与美国农业工程师学会、韩国农业工程学会、日本土木工程学会、美国国家农业图书馆等建立
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