全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(6): 944−951 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2006AA100104); 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2006CB101708); 国家自然科
学基金项目(30490250); 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(PCSIRT); 教育部高等学校创新引智计划(B08025)
作者简介: 黄中文(1971−), 男, 河南潢川县人, 副教授, 博士研究生, 研究方向为大豆遗传育种。E-mail: nauhuang@yahoo.com.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒(1936−)。Tel: 025-84395405; E-mail: sri@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-10-25; Accepted(接受日期): 2007-12-22.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00944
大豆生物量积累、收获指数及产量间的相关与 QTL分析
黄中文 1,2 赵团结 1 喻德跃 1 陈受宜 3 盖钧镒 1,*
(1 南京农业大学大豆研究所/国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 河南科技学院农学系,
河南新乡 453003; 3 中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101)
摘 要: 利用亲本间生物量、收获指数和产量有较大差异的南农 1138-2 和科丰 1 号杂交衍生的大豆重组自交家系
(NJRIKY), 研究始花期(R1)、始荚期(R3)、始粒期(R5)、收获期生物量以及表观收获指数和产量间的相关, 并进行
QTL 定位, 分析相关的遗传基础。结果表明, (1) 生物量与产量显著相关, 相关程度随生长进程逐渐增加, 收获期生
物量与产量相关最高, R2=0.76。R1、R3、R5期生物量与产量的相关呈负指数曲线相关, 生物量分别达到 1 000、2 300
和 5 500 kg hm−2时, 产量不再随生物量的增加而增加。收获期生物量与产量呈直线正相关, 在试验范围内未发现高
产的收获期生物量上限。表观收获指数与产量呈指数曲线相关, 小于 0.42时与产量具正变关系, 大于 0.42时与产量
具负变关系。收获期生物量与表观收获指数呈指数曲线相关, 表观收获指数增加生物量降低。(2) 检测到产量、表观
收获指数、收获期生物量有关的 QTL分别为 9、10和 10个, 其中两年稳定的 QTL分别有 2、3、3个。检测到 R1、
R3和 R5期生物量有关的 QTL分别有 6、9和 6个, 其中 3个时期在两年均能稳定表达的有 2个。(3)在 9个产量 QTL
中的 6 个区间, 还同时检测到生物量和表观收获指数有关的 QTL, 该 3 性状有部分 QTL 共享同一连锁区间, 表明有
其共同的遗传基础, 同时也解释了性状间相关的遗传原因。
关键词: 大豆; 生物量积累; 表观收获指数; 产量; QTL分析
Correlation and QTL Mapping of Biomass Accumulation, Apparent Har-
vest Index, and Yield in Soybean
HUANG Zhong-Wen1, 2, ZHAO Tuan-Jie1, YU De-Yue1, CHEN Shou-Yi3, and GAI Jun-Yi1,*
(1 Soybean Research Institute, Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop Ge-
netics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Department of Agronomy, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang
453003, Henan; 3 Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)
Abstract: Since soybean seed yield is the product of both biomass accumulation and harvest index, the objective of the present
study was to measure the correlations of seed yield with the other two traits as well as with biomass accumulation at different seed
development stages, to map their QTLs, and to reveal the QTL basis of the correlations. A RIL population, NJRIKY, derived from
the cross between Nannong 1138-2 and Kefeng 1, quite diverse in biomass, harvest index and yield, was used to study the correla-
tion among biomass accumulation, apparent harvest index and yield, to map the QTLs of the traits for revealing the genetic basis
of the correlation among the traits. The results obtained were as follows: (1) Yield was closely and positively correlated with bio-
mass accumulation and their correlation increased in the process of growth with the highest R2=0.76 at harvest stage. There ap-
peared some negative exponential correlation between yield and biomass at R1, R3, and R5, with the biomass of 1 000, 2 300, and 5
500 kg ha−1 as the highest turning point, respectively. A linear correlation of yield with biomass at harvest stage [BM (H)] was
detected, but without upper limit of the biomass found in the present experiment. There was an exponential correlation between
yield and apparent harvest index, with 0.42 as the turning point, positive relationship as less than 0.42 and negative relationship as
larger than 0.42. (2) 9, 10, and 10 QTLs for yield, apparent harvest index and BM (H) were detected in NJRIKY and 2, 3, and 3
QTLs of them respectively detected in both years. In addition, 6, 9, and 6 QTLs for biomass at R1, R3, and R5 were identified in
第 6期 黄中文等: 大豆生物量积累、收获指数及产量间的相关与 QTL分析 945


the population, respectively, with 2 of them being detected across R1 through R5 in both years. (3) Among the 9 yield QTLs, 6
marker intervals were found to have QTLs conferring biomass and apparent harvest index, which implied a partially common
genetic basis among the three traits.
Keywords: Soybean; Biomass accumulation; Apparent harvest index; Yield; QTL analysis
大豆产量的构成因子可以直观地分解成生物量
和收获指数, 因此生物量是经济学产量的基础, 生
物量决定着籽粒产量。始花期(R1)到始粒期(R5)是研
究生物量积累与产量关系的重要时期, 因为 R1 期
(始花期)是生殖生长旺盛时期的开始, R1 期生物量
反映了从出苗到此时期生物量积累的水平, 而R5期
是生物量最大的时期[1-2]。据报道, R1期生物量、R5
期生物量与籽粒产量的相关系数分别为 0.89、0.94[1],
说明生物量的积累与后期籽粒产量有紧密的相关关
系。而关于始荚期(R3)生物量与产量相关程度的研
究未见报道。
鉴于生物量积累与籽粒产量有极显著相关, Egli
等[2]和 Rigsby 等[3]先后报道了用生物量积累预测产
量, 提出 R5期总生物量等于 5 000 kg hm−2时可获得
最适籽粒产量, 并在各种播期和行距均得到一致的
结果。Board等[1]综合分析了美国路易斯安那州各种
栽培条件下 4个当地主推大豆品种 1987—1996年的
研究资料, 进一步验证生物量积累可作为最适产量的
预测因子, 提出生物量积累在 R1期为 2 000 kg hm−2、
R5期为 6 000 kg hm−2时可获得最适产量。当然, 随
着研究地点大豆生产水平的不同, 这些指标会发生
较大的变化[1-3]。
收获期生物量和收获指数作为重要的产量因子,
国内外学者对二者的相关也开展了研究, 表明生物
量与产量具稳定的正相关关系[4-5], 但也有不相关的
报道[6]。而关于收获指数与产量的关系, 从正相关到
负相关均有报道[1,7-11]。研究结果不一致或相互矛盾
的一个可能原因是所用材料不同。因此有必要在更
大生物量、收获指数和产量变异范围内开展这方面
的研究。
关于产量 QTL的定位, 目前共报道了 39个, 涉
及到 15个连锁群(http://soybase. org)。产量 QTL随
各研究者所用群体和鉴定地点的不同而有较大差异,
反应了产量性状遗传基础的复杂性。研究产量密切
相关的性状或产量构成因子, 是揭示产量性状遗传
基础的有效途径[12]。目前比较清楚的是成熟期和生
长习性的 QTL与产量密切相关[12-14], 而对产量构成
因子 , 即生物量和收获指数的 QTL 研究 , 尚未见
报道。
本课题组构建的大豆重组自交家系群体
NJRIKY, 其亲本科丰 1 号, 植株矮小, 生物量和产
量较低, 另一亲本南农 1138-2, 是生产上推广品种
之一, 生物量和产量较高。本研究选用该群体作为
试验材料, 希望在共同的遗传背景和较宽的生物量
和产量变异范围下, 研究 R1、R3、R5 期总干物质
积累对产量的影响方式及程度; 探讨 R1、R3、R5
期生物量作为最适产量预测因子的生物量指标; 研
究收获期生物量、收获指数与产量的关系; 利用分
子标记技术, 定位 R1、R3、R5 期生物量积累、收
获期生物量、收获指数、籽粒产量的 QTL, 分析这
些产量影响因子的遗传基础, 并为利用分子标记辅
助选择提供有价值的标记信息。
1 材料与方法
1.1 试验材料与遗传连锁图
一套包含 184 个家系的科丰 1 号×南农 1138-2
重组自交家系群体NJRIKY(F2:7:14)(即每一 F2单株衍
生成 F7 家系, 每一 F7 家系再选株建成的家系, 至
2005年是 F14代)。2004年 Zhang等[10]构建了这个群
体的分子遗传图谱。最近这张图谱又增加了一些新
的 SSR标记和去除了一些有缺失数据的标记。目前
这张更新的图谱分子标记增加到 488 个, 分布在 25
个连锁群, 总长是 4 151.2 cM。
1.2 田间试验
分别于 2005年 6 月 12 日和 2006 年 6月 14 日
播种于南京农业大学国家大豆改良中心江浦试验
站。采用 2重复的 14 × 14简单格子设计, 每小区 5
行, 行长 4 m, 行距 0.5 m。为保证小区苗匀, 采用每
0.1 m 人工点播 3 粒种子的播种方式。出苗后 18 d
左右间苗, 每行保留 40株。田间管理同一般大田栽
培。每小区的第 1行作为取样区, 第 2、5行为保护
行, 第 3、4行中间 3 m2区域为测产区。
1.3 性状调查
于 R1、R3、R5 期在取样区顺序取回 5 株, 装
入纱袋, 于烘箱中 105℃杀青 15 min, 85℃烘至恒重
(≥ 72 h), 称重得生物量 [BM(R1), BM(R3)和
BM(R5)]。家系成熟后收获用于计产的 3 m2植株, 分
装于纱袋中, 室外晒干至含水量在 13%时脱粒, 获
946 作 物 学 报 第 34卷

得籽粒产量和收获期生物量[BM(H)]。这里的收获期
生物量不含叶片, 是表观生物量, 为了与 R1、R3、
R5 期生物量相区别, 下文均称收获期生物量。根据
取样的 5株所占面积 0.25 m2、测产面积 3 m2, 生物
量和产量单位均换算成每公顷公斤(kg hm−2)。表观
收获指数(apparent harvest index, AHI)＝籽粒产量/
收获期生物量。
1.4 统计分析与 QTL定位
1.4.1 方差分析 用 SAS9.0 的相应程序做各性
状的方差分析和描述统计。方差组分分解为重复、
年份、家系和年份互作, 其中家系和年份作为随机
效应。
1.4.2 相关分析 用 SigmaPlot 10.0 画散点图和
回归模拟。在参考前人研究结果基础上[1], 选择残差
显著降低(P<0.05)、残差散点图具很好均匀性的回归
模型。最后 , 生物量积累与产量选取负指数模型
max (1 e )
cxy y −= − , 式中 maxy 是曲线 y 值的渐近值, c
是常数 ; 收获期生物量与产量采用直线回归模型 ;
表观收获指数与产量采用 3 参数负指数模型{ }20[( ) / 2 ]e x x by a − −= , 这里 a 和 b 是常数, x0是 x 的均
值。表观收获指数与收获期生物量采用二次多项式
回归模型 2y a bx cx= + + , a、b、c均是常数。所有数
据动态拟合时没有进行回归诊断和去除例外点。
1.4.3 遗传率的计算方法 用 SAS 对家系进行两
年合并方差分析 , 获得相关项的方差 , 遗传率
2 2 2/g ph σ σ= , 其中 , 2 2 2( ) /g v vy ryσ σ σ= − , 2 2p gσ σ= +
2 2/ /ge ey ryσ σ+ , 这里 , 2 2 2( ) /ge vy e rσ σ σ= − , 2vσ 是家
系方差, 2vyσ 是家系与年份互作方差, 2eσ 是误差方差,
r是试验重复的次数, y是年份数。
1.4.4 QTL 定位 QTL 定位采用 Windows QTL
Cartographer 2.5 的 CIM 方法[16], 选择模型 6, 向前
回归方法, 被检区间选择每侧 10 cM 的控制窗口。
进行 1 000 次排列获得 QTL 显著的 LOD 阈值
(P<0.05)[17], 所有性状只列出显著的 QTL。同一性状
在同一连锁群上的 LOD 峰值相距在 5 cM 以内, 且
置信区间(LOD 峰值减 1 所对应的区间)重叠者, 认
为是相同的 QTL[16]。
2 结果与分析
2.1 NJRIKY群体生物量、表观收获指数、产量
的频率分布和方差分析
生物量、表观收获指数、产量性状在 NJRIKY
的两亲本间有较大差异, 家系间存在超亲分离现象(表
1)。其收获期的误差变异系数分别为 14.80%、8.08%
和 11.21%, 小区试验误差相对较低, 精确度相对较高,
值得做进一步分析。各时期这 3 个性状家系间均有极
显著差异, 说明家系间的变异主要是受基因型影响。
家系与年份互作 F 检验的结果表明, 各时期生物量
与年份间的互作均不显著, 但表观收获指数、产量
与年份间存在极显著的互作。生物量的遗传率较高
(0.83~0.89); 表观收获指数、产量比生物量的遗传率
相对较低, 并存在极显著的家系与年份互作, 说明
表观收获指数、产量比生物量更容易受环境影响
(表 1)。
2.2 生物量、表观收获指数和产量间的相关
生物量积累与产量有显著的相关, 相关程度表
现为从 R1、R3、R5 期到收获期在逐渐增加。在本
研究生物量和产量变异范围内, R1、R3 和 R5 期生
物量的关系可以用负指数曲线模型描述, 而收获期
生物量与产量具直线关系(图 1)。
从产量与生物量积累的相关曲线看, 当R1期生
物量小于 600 kg hm−2时, 产量随生物量的增加而迅
速递增, 随后速度减慢, 当 R1 期生物量达到 1 000
kg hm−2时, 产量呈稳定状态(图 1-a), 因此可以将 600
kg hm−2和 1 000 kg hm−2看作产量对 R1期生物量反
应的 2个临界点。产量对 R3、R5期生物量的反应
规律, 与 R1期相似, 但相应的生物量 2个临界点分
别增加到 1 300 kg hm−2、2 300 kg hm−2 (R3期, 图
1-b)以及 3 500 kg hm−2、5 500 kg hm−2(R5期, 图
1c)。
以上结果表明, R1、R3、R5期最适生物量分别
是 1 000、2 300和 5 500 kg hm−2, 相应时期的生物
量超过此数值的家系, 产量不再随生物量的增加而
增加。
表观收获指数与产量的变化关系总的趋势表现
为从正变关系转变为负变关系(图 1-e), 曲线转折处的
x值等于 0.42, 当收获指数低于 0.42时, 与产量具正
变关系, 产量随表观收获指数增加而增加; 收获指
数大于 0.42 时, 与产量具负变关系, 产量随表观收
获指数的增加而降低。
表观收获指数与收获期生物量具二次曲线变化
关系, 趋势是随着表观收获指数增加, 收获期生物
量降低(图 1-f)。
2.3 QTL检测
2.3.1 产量 两年共检测到 9个产量 QTL, 分别
第 6期 黄中文等: 大豆生物量积累、收获指数及产量间的相关与 QTL分析 947


表 1 生物量、表观收获指数和产量的次数分布、F检验和遗传率
Table 1 Frequency distribution, F test and heritability of biomass, apparent harvest index and yield in the NJRIKY RIL population
BM(R1) (kg hm−2)

BM(R3) (kg hm−2)

BM(R5) (kg hm−2)

年份 Year 年份 Year 年份 Year 组限
Class limit 2005 2006
组限
Class limit 2005 2006
组限
Class limit 2005 2006
100−400 13+p1 19+p1 200−600 3 5+p1 800−1500 1 6+p1
400−600 31 27 600−1000 11+p1 20 1500−2200 7+p1 21
600−800 26 38 1000−1400 17 18 2200−2900 17 14
800−1000 23 34 1400−1800 21 20 2900−3600 39 30
1000−1200 20 25 1800−2200 24 19 3600−4300 31 33
1200−1400 17 12 2200−2600 37 28 4300−5000 24 36
1400−1600 18 5+p2 2600−3000 27 24 5000−5700 19 13
1600−1800 8+p2 13 3000−3400 21 17+p2 5700−6400 26 17+p2
1800−2000 16 6 3400−3800 14 6 6400−7100 13+p2 8
2000−2200 5 3 3800−4200 6+p2 12 7100−7800 5 4
>2200 3 1 >4200 1 7 >7800 1 1
F-value (Line) 8.25** F-value (Line) 9.32** F-value (Line) 8.89**
F-value (Line × Year) 0.91 F-value (Line × Year) 1.18 F-value (Line × Year) 1.17
h2 0.89 h2 0.87 h2 0.87
BM(H) (kg hm−2)

AHI

Yield (kg hm−2)

年份 Year 年份 Year 年份 Year 组限
Class limit 2005 2006
组限
Class limit 2005 2006
组限
Class limit 2005 2006
<1800 1 1+p1 <0.33 2 13 <1080 5+p1 5+p1
1800–2200 3+p1 3 0.33−0.35 1 7 1080−1220 5 5
2200−2600 10 5 0.35−0.37 3 16 1220−1360 12 9
2600−3000 9 6 0.37−0.39 14 15 1360−1500 10 15
3000−3400 15 13 0.39−0.41 19 21+p1 1500−1640 23 27
3400–3800 18 20 0.41−0.43 23+p1 17 1640−1780 32 35
3800–4200 41 23 0.43−0.45 35 26+p2 1780−1920 42 31
4200−4600 46 39 0.45−0.47 38+p2 28 1920−2060 29 17
4600−5000 29 34 0.47−0.49 22 16 2060−2200 15+p2 21
5000−5400 7 21+p2 0.49−0.51 18 15 2200−2340 6 13+p2
>5400 4+p2 10 >0.51 8 9 >2340 5 6
F-value (Line) 6.66** F-value (Line) 5.13** F-value (Line) 4.46**
F-value (Line × Year) 1.13 F-value (Line × Year) 1.72** F-value (Line × Year) 1.44**
h2 0.83 h2 0.67 h2 0.71
BM(R1)、BM(R3)、BM(R5)和 BM(H)分别指 R1、R3、R5期和收获期生物量。+p1和+p2表示该组内分别含有 p1或 p2。
BM (R1), BM (R3), BM (R5), and BM (H) refer to biomass at R1, R3, R5, and harvesting time, respectively. +p1 and +p2 mean p1 or
p2 is included in the cell.

图 1 生物量、表观收获指数与产量间的相关
Fig. 1 Correlation among biomass, apparent harvest index and yield
948 作 物 学 报 第 34卷

表 2 大豆生物量、表观收获指数和产量的 QTL定位结果
Table 2 QTLs for Biomass, apparent harvest index, and yield in the NJRIKY RIL population across two years
性状
Trait
QTL 位置
Position
标记区间
Flanking markers
LOD R2 (%) 加性效应
Additive effect
qYDB1-1 81.6/87.6 GMKF046–GMKF080 4.9/4.6 17/12 −13.06/−13.46
qYDD1a-2 10.4/6.4 A947V–Satt482 4.7/3.3 12/7 −13.36/−10.63
qYDB1-2b 226.3 A520T–A118T 3.3 6 −8.91
qYDD1a-1a 0.0 Satt531–A941V 4.2 9 −10.25
qYDD1b-1a 70.6 Satt558–Satt157 3.5 6 −8.03
qYDD2-1b 65.2 satt135–sat_277 6.2 13 −14.09
qYDD2-2b 79.9 sat_277–Satt372 5.8 16 −15.88
qYDK-1b 69.0 satt710–satt326 5.1 9 −11.87
Yield
qYDO-1a 45.6 sat_274–BE801128 3.6 7 8.40

qHIB1-2 235.3 A118T–Sat_128 2.8/10.2 6/22 0.01/0.03
qHIO-1 36.6/34.6 Satt592–GMKF082b 4.3/3.3 9/7 −0.01/−0.02
qHIO-2 42.2/40.2 GMKF082b–satt331 5.4/3.5 11/7 −0.01/−0.02
qHIA2-1b 286.5 Sat_131–satt333 6.3 14 0.0289
qHIA2-2b 314.5 LE44D–Sat_036b 6.1 12 −0.0203
qHIB1-1a 34.5 GMKF177–GMKF082c 3.2 7 0.0116
qHIC2-1b 178.3 GMKF059a–satt319 3.2 6 0.0145
qHID1a-1a 4.4 A947V–Satt482 4.5 9 −0.0124
qHID2-1a 99.6 Satt154–GMKF058 4.3 12 −0.0144
AHI
qHIO-3b 51.6 sat_274–BE801128 3.8 9 −0.0187

qBMB1-2 228.3/230.3 A520T–A118T 4.4/5.6 7/11 −231.0/−304.4
qBMC2-1 178.3 GMKF059a–satt319 3.5/5.0 6/9 −201.3/−295.8
qBMO-1 36.6 Satt592–GMKF082b 5.4/5.9 9/11 247.4/309.2
qBMB1-1a 62.8 GMKF168b–GMKF046 4.4 13 −298.6
qBMC2-2b 181.3 satt319–Sat_312 5.5 10 −297.4
qBMD1b-1a 70.6 Satt558–Satt157 3.3 5 −179.1
qBMD2-1b 65.2 satt135–sat_277 4.5 9 −272.4
qBMD2-2b 73.9 sat_277–Satt372 3.5 7 −252.7
qBMO-2b 42.2 GMKF082b–satt331 6.7 13 338.9
BM(H)
qBMO-3a 45.6 sat_274–BE801128 7.0 11 277.0

qBMR1C2-1 176.3 GMKF059a–satt319 7.2/6.5 12 −202.2/−178.0
qBMR1C2-2 184.0 Sat_312–satt286 7.0/5.2 12/10 −197.8/−156.9
qBMR1O-1 34.6/36.6 Satt592–GMKF082b 6.5/4.6 12/8 201.5/141.5
qBMR1O-2 42.2 GMKF082b–satt331 8.8/5.6 15/10 221.8/159.3
qBMR1O-3 45.6 sat_274–BE801128 8.8/5.7 14/9 210.5/152.6
BM(R1)
qBMR1B1-1b 226.3 A520T–A118T 4.1 7 −128.5

qBMR3B1-2 223.2 Satt597–A520T 4.5/3.5 9/8 −286.7/−323.8
qBMR3B1-3 230.3 A520T–A118T 5.2/4.0 9/7 −281.1/−319.1
qBMR3C2-1 176.3 GMKF059a–satt319 3.6/6.3 7/12 −244.3/−415.5
qBMR3O-2 34.6/36.6 Satt592–GMKF082b 7.6/5.8 14/10 346.0/379.2
qBMR3O-3 40.2 GMKF082b–satt331 7.0/6.6 13 335.7/412.7
qBMR3B1-1a 64.8 GMKF168b–GMKF046 5.7 13 −345.4
qBMR3C2-2b 184 Sat_312–satt286 4.7 9 −347.2
qBMR3O-1a 16.0 sat_231–LE23T 4.0 13 334.1
BM(R3)
qBMR3O-4b 45.6 sat_274–BE801128 4.9 8 331.4

qBMR5B1-2 230.3 A520T–A118T 3.4/5.3 5/10 −334.1/−533.1
qBMR5C2-1 176.3/178.3 GMKF059a–satt319 3.6/3.3 6 −364.1/−408.4
qBMR5O-2 40.2 GMKF082b–satt331 9.2/8.5 17/15 582.6/639.1
qBMR5B1-1a 48.1 GMKF082c–GMKF168b 4.0 10 −456.9
qBMR5O-1b 36.6 Satt592–GMKF082b 7.9 14 606.3
BM(R5)
qBMR5O-3b 45.6 sat_274–BE801128 7.3 12 572.8
右上角标 a或 b的QTL分别表示只在 2005年或 2006年被检测到; 没有标注的QTL表示两年均能被检测到, 两年相同的QTL的位置、
R2和加性效应若不一致, 均用“/”号隔开。加性效应为正时供体亲本是科丰 1号, 为负时供体亲本是南农 1138-2。缩写同表 1。
The QTLs marked with a or b are those only detected in 2005 or 2006, respectively, and the others are detected in both years. The allele with
positive additive effect is from Kefeng 1 while that with negative one is from Nannong 1138-2. Abbreviations as in Table 1.
第 6期 黄中文等: 大豆生物量积累、收获指数及产量间的相关与 QTL分析 949


位于 B1、D1a、D1b、D2、K 和 O 连锁群, 贡献率
6%~17%。其中 qYDB1-1和 qYDD1a-2分别所在的标
记区间, 两年均在相近的位置发现产量 QTL, 且连
锁标记相同, 是两年均能稳定表达的产量 QTL。这 2
个 QTL增效等位基因均来自亲本南农 1138-2, 与标
记最近的是 qYDD1a-2, 距 Satt482 1.3 cM。其余 7
个产量 QTL 受环境影响, 分别只在 2005 年或 2006
年检测到(表 2)。
2.3.2 表观收获指数 两年共检测到 10 个表观
收获指数 QTL, 分别位于 A2、B1、C2、D1a、D2
和 O 连锁群 , 贡献率 6%~22%。其中 qHIB1-2、
qHIO-1 和 qHIO-2 效应值较大, 两年中均能稳定表
达, 是控制表观收获指数的主效 QTL, 前者增效等
位基因来自科丰 1 号, 后两者增效等位基因来自南
农 1138-2; 在这 3个收获指数主效 QTL中, qHIO-1
与两侧的标记最近, 为 1.6 cM。其他 7 个表观收获
指数相关的 QTL分别只在不同年份中表达(表 2)。
2.3.3 生物量 两年检测到与 R1、R3、R5 期生
物量有关的 QTL 分别为 6、9 和 6 个, 贡献率为
5%~17%。其中, R1和 R3期分别有 5个 QTL两年重
复, R5 期有 3 个 QTL 两年重复。在检测到的 R1、
R3、R5 期生物量 QTL 中, 共有 5 个相同的标记区
间, 其中 C2 连锁群的 176.3 cM 或 178.3 cM 处的
GMKF059a~satt319和 O连锁群 42.2 cM 或 40.2 cM
处的 GMKF082b~satt3313, 在每个时期均能检测到
两年稳定表达的生物量 QTL, 这 2 个区间对应的
QTL效应值均较大(9%~17%), 是控制生物量累积的
主效 QTL, 其增效等位基因均来自亲本南农 1138-2,
与连锁标记最近的 QTL 是 qBMR5C2-1, 距 satt319
图距为 1.0 cM(表 2)。
两年共检测到 10个收获期生物量QTL, 分别位
于 B1、C2、D1b、D2 和 O 连锁群, 解释相应的表
型变异 5%~13%。qBMB1-2、qBMC2-1 和 qBMO-1
分别所在的标记区间, 两年中, 前 2 个 QTL 在相同
位置 , 后 1 个在相近位置 , 均检测到稳定表达的
QTL; 加性效应前 2 个 QTL 来自南农 1138-2, 后者
来自科丰 1号。10个收获期生物量 QTL中, 距两侧
标记最近的 QTL 是 qBMD1b-1 和 qBMO-3, 距
Satt558、sat_274的图距均为 0.01 cM(表 2)。
C2 连锁群的 GMKF059a~satt319 区间分别检测
到所有时期生物量相关的 QTL, 说明这个标记区间
存在着从 R1 开始到收获期(R8)均起作用的生物量
QTL。
2.3.4 产量与生物量、表观收获指数 QTL 的比较
在检测到的 9 个产量 QTL 中, 除 B1 连锁群的
GMKF046~GMKF080、D1a连锁群的 Satt531~A941V
和 O 连锁群的 satt710~satt326 区间外, 其他的 6 个
产量QTL位点区间均同时发现有控制生物量或表观
收 获 指 数 的 QTL, 其 中 主 要 是 B1 连 锁 群
(A520T~A118T)和 O连锁群(sat_274~BE801128)的 2
个区间共同的产量 QTL较多。
在 B1 连锁群产量 QTL qYDB1-2 的同一区间
(A520T~A118T), 还检测到 R1、R3、R5期和收获期
生物量 QTL; 表观收获指数 QTL qHIB1-2也与这个
区间的右侧标记 A118T连锁。从这个区间各性状的
加性效应看, 生物量和产量的增效基因来自高值亲
本南农 1138-2, 收获指数的增效基因来自亲本科丰
1号, 因此, 南农 1138-2 B1连锁群的 A520T~A118T
区间位点的效应是同时增加生物量和产量, 并降低
收获指数。这和产量与生物量具正的相关、与收获
指数(>0.42)具负变关系的结果是一致的(图 1)。
位于 O 连锁群的产量 QTL qYDO-1, 两侧连锁
标记是 sat_274~BE801128, 这个区间同时检测到所
有 4个时期的生物量和表观收获指数的 QTL(表 2)。
从各性状相应 QTL的加性效应看, 生物量和产量的
增效基因来自亲本科丰 1 号, 表观收获指数增效基
因来自南农 1138-2, 因此科丰 1号O连锁群 sat_274~
BE801128位点的效应是增加生物量和产量, 降低收
获指数。
3 讨论
3.1 生物量积累作为产量的预测因子
关于生物量积累与产量的关系, 本试验与 Egli
等[18]和 Board 等[1]的研究具有一致的变化规律, 而
产量和生物量的对应关系却不同。因为本试验材料
生物量和产量的变异范围只是覆盖了低产到中高产
量水平。因此, 本研究的所有相关结果, 只限于本试
验的变异范围(产量 604~2 755 kg hm−2, 收获期生物
量 1 194~6 633 kg hm−2), 超出此范围的相关性如何
变化有待进一步研究。
虽然收获期生物量与籽粒产量的关系更为密切,
但 R1、R3、R5期的生物量是作物的早期表现指标,
基于他们与籽粒产量的显著相关关系可用以对产量
水平早期作出预测和选择。本研究所获 R1、R3、R5
期最适生物量分别是 1 000、2 300和 5 500 kg hm−2可
以作为低产到中高产量范围内预测和选择的标准。
950 作 物 学 报 第 34卷

Egli 等[18]曾报道, 环境和栽培因素对产量的影
响仅表现在生殖生长阶段。这与本研究的结果不一
致。由于 R1期生物量反应的是出苗到开始生殖生长
阶段的累计值, 产量与R1期生物量存在显著的相关
性说明环境因素在营养生长阶段对产量也有重要的
影响, 而非仅仅表现在生殖生长阶段。Board等[1]的
研究结果与本文结论一致。
3.2 收获期生物量、收获指数与产量间的关系及
其对育种的启示
本研究表明收获期生物量与产量具显著的直线
关系, 而收获指数与生物量具负向相关关系(图 1f),
这启示育种者, 大豆获得高产, 提高收获期生物量
是至关重要的因素, 但需要注意同时保持或提高收
获指数才能实现。
鉴于收获指数与产量间关系的复杂性, 大豆育
种中对收获指数的选择应该持慎重态度。收获指数
高而单株籽粒产量不高的品种, 与收获指数不高但
单株产量和生物量都高的品种应该都有可能是优良
的高产基因型。早、中熟品种收获指数一般较高但
生物量不高, 较高的基本苗数可保证其丰富的生物
量; 晚熟品种生物量较高 , 但收获指数不高 ; 结果
这两种类型的品种都可能出高产类型[7,21]。因此, 群
体苗数、生物量和收获指数在育种实践中需综合考
虑, 才能作出正确选择。
本研究表观收获指数小于 0.42时与产量具正变
关系; 大于 0.42 时与产量具负变关系; 但李元明等[22]
研究表明表观收获指数介于 0.22~0.34之间, 与产量
为正相关; Board 等[1]结果表观收获指数均大于 0.42,
与产量负相关。以上这两个报道与本研究并不矛盾,
本研究结果比以上两个研究更具全面性。
3.3 产量的遗传基础
Wu 等[25]认为产量性状是一类复杂性状, 受主
效和微效基因控制, 也受互作基因网络和环境因素
的影响, 在这个基因网络中, 每个基因的效应都很
小。本研究发现, 在标记区间 sat_274~BE801128 于
2005年同时定位到生物量、收获指数和产量QTL, 但
在这 3性状各自两年稳定的 QTL定位中, 却没有这
个区间。对此, 一种可能的解释是, 两年稳定的 QTL
分别是控制各自性状的主效 QTL, 而 3 个性状共同
的 QTL 区间(sat_274~BE801128)则反映产量与其构
成因子生物量和收获指数具有部分共同的遗传
基础。
产量与收获期生物量具有 4个相同区间的 QTL,
而与 R1、R3、R5期生物量和表观收获指数均只有 2
个 QTL区间相同, 说明收获期生物量与产量有更宽
的共同遗传基础, 这也从遗传上解释了产量与收获
期生物量比产量与 R1、R3和 R5期生物量和表观收
获指数的相关相关系数高的原因。
在 9 个产量 QTL 区间中, 主要有 2 个区间(B1
连锁群的 A520T~A118T 和 O 连锁群的 sat_274~
BE801128)同时检测到生物量或表观收获指数的
QTL。其中 B1连锁群的产量QTL位置与生物量QTL
位置相近, 说明控制这两个性状的基因可能紧密连
锁; 而位于O连锁群的产量QTL的位置与生物量一致,
与表观收获指数 QTL 的位置相近, 前者可能是 QTL
的一因多效, 后者可能是两基因紧密连锁。
3.4 与其他产量 QTL研究结果的比较
本研究在 D2 连锁群检测到的产量 QTL
qYDD2-2与 Adler等[23]报道的产量 QTL均与 satt372
连锁; 在 K 连锁群检测到的产量 QTL qYDK-1 与
Davis等[24]报道的产量 QTL均与 satt326连锁。本研
究在其他连锁群检测到的产量 QTL, 其他研究者也
有报道, 但与本研究的连锁标记不同。本研究在 D1b
连锁群检测到的产量 QTL, 以往未见报道。产量
QTL 的检测在不同背景下存在不同的位点, 同一群
体在年分间的表现也不尽一致, 反应了产量性状的
复杂性。
产量性状的遗传率较低, 且表现与环境有极显
著的互作, 造成实际的产量 QTL检测的结果稳定性
不高。本试验产量 QTL的检测结果两年稳定表达的
有 2个, 仅占全部产量 QTL的 25%, 与 R1-R5期生
物量 QTL 两年重复性相比, 产量 QTL 稳定性不高
(表 2)。因此对产量性状的 QTL 应该继续在不同遗
传背景和环境下 , 利用更高密度的遗传图谱剖析 ,
以期鉴定出新的产量 QTL, 包括 QTL间的上位性、
与环境间的互作效应等。
4 结论
在以亲本间生物量、表观收获指数和产量有较
大差异的南农 1138-2和科丰 1号杂交衍生的大豆重
组自交家系群体(NJRIKY)为材料的研究中获得以下
结果: (1)生物量与产量呈显著曲线相关, 相关程度
从 R1、R3、R5 期到收获期逐渐增加; 表观收获指
数与产量以 0.42为转折, 表现为先正变后负变关系;
试验范围内收获期生物量与产量呈直线正相关, 生
物量随收获指数增加而降低。(2)检测到产量、收获
第 6期 黄中文等: 大豆生物量积累、收获指数及产量间的相关与 QTL分析 951


期生物量、收获指数的QTL分别有 9、10和 10个, 两
年稳定检出的分别为 2、3和 3个; 检测到 R1、R3、
R5期生物量 QTL分别为 6、9、6个, 两年重复检出
数较多。(3) 9个产量 QTL中的 6个标记区间同时还
检测到生物量积累、收获期生物量和表观收获指数
的 QTL, 产量和生物量、表观收获指数具有部分共
同的遗传基础。

致谢: 感谢刘明久老师, 以及张红梅、文自翔、张
军、王瑞三、王波、张文灿、曹润霞、杨万奎等同
学协助调查测定性状。
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