全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(9): 1511−1524 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101700)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王洪刚, E-mail: hgwang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242141
第一作者联系方式: E-mail: anmingdsdau@163.com
Received(收稿日期): 2011-01-14; Accepted(接受日期): 2011-05-20; Published online(网络出版日期): 2011-06-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110628.1005.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01511
利用小麦关联 RIL 群体定位产量相关性状 QTL
丁安明 1 李 君 1 崔 法 1 赵春华 1 马航运 2 王洪刚 1,*
1作物生物学国家重点实验室 / 山东省作物生物学重点实验室 / 国家小麦改良中心泰安分中心 / 山东农业大学农学院, 山东泰安
271018; 2枣庄市农业科学研究院, 山东枣庄 277100
摘 要: 为定位控制小麦产量相关性状的 QTL 位点, 获得与重要位点连锁的分子标记和染色体区段, 以分别含有
229个和 485个家系的关联重组自交系(RIL)群体WY和WJ为材料, 在 4个环境中, 用完备区间作图法(ICIM)对产量
相关性状进行了 QTL定位分析。结果表明, 产量相关性状 QTL分布在小麦 21条染色体上。在 WY群体中检测到每
穗小穗数、主茎穗粒数、单株穗数、千粒重和单株产量的 QTL分别有 9、9、4、7和 5个, 其中 16个(55.2%)解释大
于 10%的表型变异; 在 WJ群体中检测到这 5个性状的 QTL分别有 20、16、11、14和 9个, 其中只有 3个(6.7%)在
单个环境中解释超过 10%的表型变异。在 WY群体中有 5个 QTL在 2个环境中被重复检测到; 在 WJ群体中, 有 11
个 QTL 在 2 个或 2 个以上环境中被重复检测到。在 2 个群体中均检测到产量相关性状的 QTL 在染色体上形成了含
有一因多效或紧密连锁 QTL的染色体区段, 并在 2个群体检测到可能相同的 9对 QTL和 2个染色体区段。
关键词: 小麦; 产量相关性状; 完备区间作图法(ICIM); QTL
QTL Mapping for Yield Related Traits Using Two Associated RIL Populations
of Wheat
DING An-Ming1, LI Jun1, CUI Fa1, ZHAO Chun-Hua1, MA Hang-Yun2, and WANG Hong-Gang1,*
1 State Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Key Laboratory of Crop Biology / Tai’an Subcenter of National Wheat Improvement Center /
Agronomy College, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Zaozhuang Municipal Academy of Agricultural Sciences, Zaozhuang
277100, China
Abstract: Using inclusive composite interval mapping (ICIM) method, we detected QTLs responsible for spikelet number per
spike (SN), grain number per spike (GN), spike number per plant (PN), 1000-grain weight (GW), and grain yield per plant (GY)
in associated RIL populations WY (229 lines) and WJ (485 lines), which were planted in four growing environments. Numerous
QTLs for the five yield-related traits were located on 21 chromosomes of wheat. In the WY population, nine, nine, four, seven,
and five QTLs were detected for SN, GN, PN, GW, and GY, respectively. Among these QTLs, 16 explained more than 10% of the
phenotypic variations. In the WJ population, the numbers of QTLs for the above five traits were 20, 16, 11, 14, and 9, respectively,
of which only three QTLs had phenotypic contribution higher than 10%. In addition, five QTLs were identified in two environ-
ments in the WY population and 17 QTLs were identified in at least two environments in the WJ population. Pleiotropy phe-
nomenon or chromosome regions with closely linked QTLs were observed in both populations. Nine pairs of QTLs and two
chromosome regions were inferred to be identical between the two populations because these QTLs and chromosome regions
shared the same flanking markers. These results may enrich the QTL information for yield components of wheat and facilitate
marker assisted selection.
Keywords: Wheat; Yield-related traits; Inclusive composite interval mapping method (ICIM); QTL
高产一直是小麦育种中最重要的目标。单株穗
数、每穗小穗数、穗粒数和千粒重是小麦产量最主
要的构成因素, 它们和产量均为多基因控制的数量
性状, 受环境的影响较大, 在早代对其进行选择的
1512 作 物 学 报 第 37卷

可靠性较差。进行产量及其构成因素的 QTL定位分
析, 对于了解产量形成的遗传基础和分子标记辅助
选择(MAS)育种具有重要意义。
迄今为止, 许多研究者在不同的遗传背景及环
境下对产量相关状进行了 QTL定位研究[1-6]。Li等[1]
利用 RIL 群体将产量、千粒重、每穗小穗数、穗粒
数、可育小穗数和单株穗数的相关 QTL定位在小麦
12条染色体上, 并在 1D、2A、6B和 7D上检测到 4
个 QTL富集区。王瑞霞等[4]对籽粒灌浆速率和千粒
重进行了 QTL定位, 在染色体 1A、1B、2A、3B、
4D、6D和 7D上发现涉及一因多效或紧密连锁位点
的染色体区段。利用国际作图群体(由 Opata85和人
工合成的小麦 W-7984 构建的 RIL 群体 , ITMI),
Börner等[5]将产量及其构成因素的 QTL定位在染色
体 2DS、3AS、4AL、5AL 和 6BS 上。Kumar 等[6]
利用 2个作图群体仅在染色体 4AL检测到 1个两群
体共同控制每穗小穗数的 QTL, 并在 2 个群体中检
测到 6 个一因多效 QTL。但是, 由于产量及其构成
因素遗传基础复杂并容易受到环境因素的影响, 不
同研究者得到的结果差异很大, 从而限制了其在育
种中的应用。因此, 利用不同的品种或种质资源即
不同遗传背景在多个年份和(或)多个地点进行表型
数据分析和 QTL定位研究, 可以提高定位的准确性
和可靠性。
关联作图群体是利用一个共同的亲本与其他若
干个亲本构建的若干个作图群体。利用关联群体分
别构建高密度的连锁图谱, 可以增强检测 QTL的能
力和准确性, 并且关联群体之间共同分子标记的使
用可以对不同群体的 QTL 定位结果比对和相互参
证[7-8]。本研究构建了具有一个共同亲本的 2个关联
重组自交系(recombinant inbred line, RIL)群体, 用
完备区间作图法(inclusive composite interval map-
ping, ICIM)对 4 个环境下 5 个产量相关性状的相关
QTL 定位和分析, 目的是定位产量相关性状的 QTL,
获得与重要产量性状位点连锁的分子标记和染色体区
段, 并检测其在不同环境条件下的稳定性, 从而为了
解产量形成的遗传基础和小麦分子育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
由小麦品种潍麦 8 号分别与烟农 19 和济麦 20
杂交创制重组自交系群体 WY 和 WJ, 两群体(RIL)
均为 F8:9代。其中, WY群体包含 229个家系, WJ群
体包含 485 个家系。两群体及其亲本由国家小麦改
良中心泰安分中心保存。
将 WY 和 WJ 群体及其亲本, 2008—2009 年度
种植于山东农业大学农学实验站(环境 1, E1), 2009
—2010 年度分别种植在山东农业大学农学实验站
(环境 2, E2)、枣庄市农业科学研究院试验田(环境 3,
E3)和济宁市农业科学研究院试验田(环境 4, E4)。设
每个环境 1 次重复, 随机排列家系。一个小区一个
家系, 每个小区 2行, 每行均匀播种 50粒, 行长 2 m,
行距 30 cm, 株距 4 cm, 常规栽培管理。
1.2 DNA提取及分子标记检测
采用 CTAB 法 [ 9 ]从植株幼叶中提取基因组
DNA。选用 3 000对小麦基因组 SSR、EST-SSR、
ISSR、SRAP、STS 和 RAPD 引物进行亲本间多态
性引物筛选, 2个群体各筛选到条带清晰、差异明显
的引物 237对(WY, 其中 66对为多位点引物)和 256
对(WJ, 其中 59对为多位点引物)。通过参考文献和
GrainGenes2.0 网站 (http://wheat.pw.usda.gov/GG2/
index.shtml)获得引物序列及其相关信息。由上海生
工生物工程技术服务有限公司合成所有引物。
PCR反应总体积为 25 μL, 含 2 mmol L−1 MgCl2,
1× PCR buffer, 200 mmol L−1 dNTPs, 1 U Taq DNA
聚合酶, 正、反引物各 10 ng (25 ng μL−1), 模板 DNA
90 ng。在 TaKaRa PCR Thermal Cycler中进行降落
PCR (Touchdown PCR), 反应程序为 , 94℃变性 4
min; 接着 15个循环的复性温度降落程序 , 每个循
环为 94℃变性 45 s, 65℃(每循环降低 1℃)复性 50 s,
72℃延伸 55 s; 最后 30个循环的普通 PCR, 即 94℃
变性 40 s, 50℃复性 40 s, 72℃延伸 40 s, 最后 72℃
延伸 5 min; 扩增结束后 10℃保存。在扩增产物中加
入适量的溴酚蓝(产物和溴酚蓝体积比 5∶1), 混匀,
在 6%聚丙烯酰胺非变性凝胶(39∶1)上稳压 120 V
电泳 , 银染显色 , 然后用 Tanon Gis-2010型凝胶成
像系统照相观察。
1.3 表型性状调查和分析
成熟期从小区中部定点取 5 样株, 测量单株穗
数、每穗小穗数、主茎穗粒数、千粒重和单株产量,
计算平均值。用 SPSS 13.0 软件对 4 个环境下的数
据分别进行正态分布和相关分析。
1.4 遗传图谱构建和 QTL分析
分子标记带型统计时, 与亲本潍麦 8 号相同的
记为“A”, 与亲本济麦 20或烟农 19一致的记为“B”,
低频率出现的杂合带及缺失带记为“−”。连锁图谱
第 9期 丁安明等: 利用小麦关联 RIL群体定位产量相关性状 QTL 1513


构建见 Cui等[10]。应用 Icimapping v3.0软件(http://
www.isbreeding.net/)中的完备区间作图(ICIM)法 [11]
进行 QTL定位, LOD阈值设定为 2.5, 以 1 cM为步
进区间, 进行 1 000次置换检测。
2 结果与分析
2.1 遗传连锁图谱
利用WY群体构建的连锁图谱包含 358个位点,
分布在 27个连锁群上, 全长 3 010.70 cM, 标记间的
平均距离为 8.41 cM, 其中 1B染色体上标记最多(40
个), 3D上最少(3个)。利用 WJ群体所构建的连锁图
谱包含 344 个位点 , 分布在 27 个连锁群上, 全长
2 855.50 cM, 标记间的平均距离为 8.30 cM, 4A染色
体上标记最多(45), 4D和 7D上最少(3个)。2个群体
所构建的连锁图谱均包含 6 个连锁断点。标记在染
色体上的位置和顺序与 Graingenes 2.0 图谱基本一
致。2 个群体间共同的标记有 69 个, 且在两群体构
建的连锁图谱中的位置基本一致。
2.2 RIL 群体及其亲本表型变异和性状间的相
关性分析
潍麦 8号和烟农 19的每穗小穗数和单株穗数相
近, 济麦 20的每穗小穗数和单株穗数分别显著少于
和多于潍麦 8 号, 而潍麦 8 号的穗粒数、千粒重和
单株产量均显著高于烟农 19和济麦 20; 所有性状
其偏度和峰度的绝对值均小于 1, 表现连续变异 ,
且频数分布符合正态分布; 每个性状都表现超亲分
离, 变异系数在 WY 和 WJ 群体中分别为 1.4%~
47.9%和 1.3%~65.5% (表 1)。

表 1 RIL 群体及其亲本的 5 个产量相关性状在不同环境下的表现
Table 1 Evaluation of the five yield related traits of the two RIL populations and their parents in different environments
亲本 Parent WY RILs WJ RILs 环境
Environ. P1 P2 P3
均值
Mean
标准差
SD
范围
Range
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
CV
(%)
均值
Mean
标准差
SD
范围
Range
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
CV
(%)
每穗小穗数 Spikelet number per spike
E1 20.0 19.3 16.7 18.8 1.4 15.0–23.0 −0.11 0.20 2.1 20.3 1.4 13.7–24.3 −0.06 1.02 1.9
E2 18.0 18.4 17.6 18.5 1.2 15.4–21.8 0.30 −0.28 1.4 19.3 1.4 16.2–26.8 0.60 0.79 1.9
E3 22.0 22.0 19.0 21.6 1.4 17.0–25.0 −0.26 −0.16 2.1 21.9 1.6 18.0–27.0 0.37 0.25 2.5
E4 20.4 20.8 18.5 20.1 1.1 17.4–23.0 0.05 −0.05 1.6 20.6 1.3 17.2–24.8 0.41 −0.06 1.7
穗粒数 Grain number per main spike
E1 49.7 56.7 43.3 42.2 6.9 24.0–64.7 0.46 0.62 47.6 46.9 8.2 26.0–79.3 0.83 1.50 65.5
E2 54.0 58.6 52.0 45.8 6.9 29.8–66.4 0.20 −0.13 47.9 49.3 7.3 21.6–69.0 −0.02 0.47 53.2
E3 66.0 70.0 45.0 48.1 8.5 21.0–77.0 −0.03 0.43 65.5 49.6 6.8 31.0–71.0 0.35 0.11 45.8
E4 57.0 67.2 44.8 51.1 6.7 36.4–74.4 0.55 0.69 38.3 52.8 6.5 36.8–72.8 0.24 −0.11 42.9
单株穗数 Spike number per plant
E1 7.3 7.3 8.0 10.3 2.8 4.0–20.7 0.52 0.54 8.03 9.4 2.7 3.3–18.0 0.39 0.13 7.4
E2 5.6 5.6 8.0 9.3 1.6 5.4–13.4 −0.03 −0.45 2.54 8.0 1.7 4.0–13.8 0.50 0.21 2.9
E3 6.7 6.3 7.7 8.3 1.9 4.0–14.0 0.50 −0.08 3.82 7.9 1.6 5.0–14.0 0.57 0.26 2.7
E4 7.8 6.6 8.2 6.6 1.2 3.8–9.4 −0.22 −0.31 4.52 6.2 1.1 3.6–11.0 0.31 0.55 1.3
千粒重 1000-grain weight (g)
E1 44.8 49.1 28.5 41.8 4.9 27.1–51.9 −0.60 0.23 24.0 41.0 5.7 19.6–69.4 −0.20 0.67 30.3
E2 42.9 50.5 32.4 40.6 3.8 30.9–53.1 0.03 0.20 14.7 39.5 4.8 23.9–54.0 0.13 0.05 23.5
E3 28.7 33.4 29.7 30.7 4.0 19.2–42.7 0.09 0.05 16.4 30.4 4.2 16.4–42.3 −0.20 −0.29 17.9
E4 34.6 46.1 30.3 42.5 4.6 30.6–53.5 −0.22 0.00 15.6 43.1 4.3 28.8–54.6 −0.12 0.16 18.5
单株产量 Grain yield per plant (g)
E1 16.3 20.4 9.9 17.9 5.1 5.2–34.7 0.50 0.30 26.5 17.7 5.5 6.1–39.9 0.00 1.38 39.6
E2 13.0 16.3 13.5 17.0 3.2 9.6–27.1 0.42 −0.01 10.0 15.3 3.7 6.5–34.7 0.80 1.30 13.1
E3 12.7 14.7 10.3 12.1 3.9 4.5–28.2 1.03 2.00 15.0 11.7 2.9 5.9–22.0 0.63 0.26 8.1
E4 10.7 11.8 9.6 8.9 1.6 5.3–13.2 0.16 −0.42 12.4 9.3 1.5 4.4–14.1 0.11 0.63 2.4
E1、E2、E3和 E4分别为 2009泰安、2010泰安、2010枣庄和 2010济宁 4个种植环境。P1: 烟农 19; P2: 潍麦 8号; P3: 济麦 20。
WY和 WJ群体分别为潍麦 8号×烟农 19和潍麦 8号×济麦 20的 RIL系。
E1, E2, E3, and E4 stand for environments Tai’an 2009, Tai’an 2010, Zaozhuang 2010, and Jining 2010, respectively. P1: Yannong 19;
P2: Weimai 8; P3: Jimai 20. Populations WY and WJ are RILs from Weimai 8 × Yannong 19 and Weimai 8 × Jimai 20, respectively.
1514 作 物 学 报 第 37卷

2 个群体的单株产量与产量构成因素之间在多
数环境中均呈显著或极显著正相关; 产量构成因素
之间, 除每穗小穗数与穗粒数极显著正相关外, 其
他性状间多呈显著或极显著负相关(表 2)。

表 2 4 个环境的产量相关性状之间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients among yield related traits in four environments
穗粒数
Grain number per main spike
单株穗数
Spike number per plant
千粒重
1000-grain weight
单株产量
Grain yield per plant 环境
Environment
WY WJ WY WJ WY WJ WY WJ
每穗小穗数 Spikelet number per spike
E1 0.637** 0.641** −0.128* −0.156** −0.050 −0.132** 0.178** 0.103*
E2 0.245** 0.437** −0.115* −0.166** −0.084 −0.294** 0.033 −0.048
E3 0.461** 0.482** −0.015 −0.086 −0.141* −0.309** 0.177** 0.002
E4 0.372** 0.597** −0.079 −0.054 −0.183** −0.271** 0.051 0.205**
穗粒数 Grain number per main spike
E1 −0.263** −0.206** −0.021 −0.085 0.169* 0.204**
E2 −0.278** −0.103** −0.164* −0.325** 0.444** 0.352**
E3 −0.010 −0.140** −0.037 −0.193** 0.530** 0.311**
E4 −0.291** −0.169** −0.125* −0.208** 0.082 0.146**
单株穗数 Spike number per plant
E1 −0.430** −0.166* 0.529** 0.635**
E2 −0.277** −0.143** 0.595** 0.749**
E3 −0.085 −0.126* 0.719** 0.701**
E4 −0.254** −0.279** 0.398** 0.450**
千粒重 1000-grain weight
E1 0.735** 0.181**
E2 0.108* 0.169**
E3 0.326** 0.363**
E4 0.122* 0.138*
* 在 0.05水平显著; ** 在 0.01水平显著。缩写同表 1。
* Significant at P < 0.05; ** significant at P < 0.01. Abbreviations are the same as given in Table 1.

2.3 利用完备区间作图法检测 QTL
2.3.1 每穗小穗数QTL 在WY群体中共检测到
控制每穗小穗数的 9个 QTL, 其中定位于染色体 2B
和 6A上的 2个 QTL在 2个环境中被重复检测到。
在染色体 6A 上检测到 3 个主效 QTL, 可解释
10.4%~17.8%的表型变异, 但 LOD 值较小。此外,
qSN-WY.1A.1 和 qSN-WY.4D.1 可分别解释表型变异
的 11.5%和 16.8%, 但只在 E1或 E3中被检测到, 具
有环境特异性(表 3和图 1)。
在 WJ群体中共检测到 20个每穗小穗数 QTL。
其中, qSN-WJ.2B.4、qSN-WJ.3B.1、qSN-WJ.5A.1和
qSN-WJ.7B.1 在 2 个环境、qSN-WJ.5A.2 和 qSN-
WJ.7A.1 在 4 个环境中被重复检测到。除 qSN-
WJ.5A.2 在环境 E4 中解释表型变异的 12.9% (LOD
值为 8.8 且具有最大的加性效应 0.47)外, 其他 QTL
的表型贡献率为 1.7%~9.0%, 加性效应为 0.17~
0.44。在 2个群体的 3B 染色体上均检测到与标记
Xgwm566连锁的每穗小穗数 QTL (表 3和图 1)。
2.3.2 穗粒数 QTL 在WY群体中检测到 9个穗
粒数 QTL。主效 QTL qGN-WY.1B.2 在 E1 和 E2 中
被重复检测到, 加性效应分别为 2.78 和 3.41, 可解
释 11.1%和 16.3%的穗粒数表型变异。其余的 QTL
均只在一个环境中被检测到, 其中 qGN-WY.1D.1、
qGN-WY.2D.1 和 qGN-WY.7B.1 可分别解释 11.0%、
10.3%和 15.0%的表型变异, LOD值约为 5.0, 为主效
QTL (表 4和图 1)。
在WJ群体共检测到 16个穗粒数 QTL, 加性效
应为 1.19~3.31, 表型贡献率 2.2%~6.4%。其中, qGN-
WJ.2B.2、qGN-WJ.4A.1、qGN-WJ.4A.2、qGN-WJ.7A.1
和 qGN-WJ.7B.1 均在 2 个环境中被重复检测到 ;
qGN-WJ.2B.3的加性效应最大, LOD值为 7.1, 但只
在 E4中被检测到。在 2个群体的 1A染色体上均检
第 9期 丁安明等: 利用小麦关联 RIL群体定位产量相关性状 QTL 1515


测到与标记 Xcfe242 连锁的穗粒数 QTL (表 4 和图
1)。
2.3.3 单株穗数 QTL 在WY群体的 3个环境中
检测到 4 个单株穗数 QTL。其中 qPN-WY.5D.1 在
E1 和 E2 重复检测到, 可分别解释 16.8%和 8.1%的
表型变异; qPN-WY.6B.1 和 qPN-WY.7D.1 的加性效
应分别为 1.28 和 0.67, 可分别解释 14.4%和 11.8%的
表型变异, 但仅在 E1或 E3中被检测到(表 5和图 1)。
利用 WJ群体在环境 E1、E2和 E4中检测到 11
个单株穗数QTL, 并且均只在 1个环境中被检测到。
主效基因 qPN-WJ.5B.2的 LOD值为 15.1, 加性效应
为 0.64, 可解释 14.7%的表型变异(表 5和图 1)。

表 3 4 个环境下在 WY 和 WJ 两群体中检测到的每穗小穗数 QTL
Table 3 Putative QTLs for spikelet number per spike detected in WY and WJ populations growing in four environments
QTL 标记区间
Marker interval
加性效应
Additive effect
环境
Environment
LOD 表型贡献率
PVE (%)
WY群体 WY population
qSN1-WY.1A.1 Xbarc176–Xwes226.2 −0.49 E3 3.1 11.5
qSN1-WY.1A.2 Xwmc93–Xissr845 0.37 E2 4.2 7.8
qSN-WY.2B.1 Xgwm547–Xcinau119.2 −0.35/−0.31 E2/ E4 3.9/2.6 8.5/8.5
qSN-WY.3B.1 Xgwm566–Xcwm54 −0.40 E1 5.3 8.0
qSN-WY.4D.1 Xwmc720–Xcau17.4 0.58 E1 5.1 16.8
qSN-WY.5D.1 Xcau18.1–Xgwm190 0.93 E3 3.0 7.4
qSN-WY.6A.1 Xbarc204.2–Xwmc580.2 0.36/0.59 E1/E3 3.0/4.5 4.9/10.4
qSN-WY.6A.2 Xcfe179.2–ww179 −0.46 E1 4.5 10.6
qSN-WY.6A.3 Xissr808–BE606386 −0.44 E4 2.7 17.8
WJ群体 WJ population
qSN-WJ.1D.1 Glu-d1–Xbarc346.1 −0.37 E2 5.8 5.2
qSN-WJ.2A.1 Xpsp3088–Xcfa2263 −0.19 E1 2.6 1.9
qSN-WJ.2B.1 Xpsp3034–Xedm97.1 0.18 E1 2.6 1.9
qSN-WJ.2B.2 Xcfe230–Xwmc617.1 0.24 E1 3.6 3.3
qSN-WJ.2B.3 Xwmc764.2–Xcwm82 −0.33 E3 2.7 3.4
qSN-WJ.2B.4 Xbarc55.1–Xbarc13 −0.28/−0.28 E3/ E4 3.6/5.8 3.0/4.8
qSN-WJ.3A.1 Xmag896.1–ww176 0.44 E3 5.2 8.0
qSN-WJ.3B.1 Xcft53–Xgwm566 −0.29/ −0.27 E1/E2 5.3/4.5 4.8/4.1
qSN-WJ.4A.1 Xpsp3029–Xwmc161 −0.33 E3 5.6 4.5
qSN-WJ.4A.2 Xcfe89.2–Xcwm48 0.29 E2 6.3 4.5
qSN-WJ.4A.3 SCM39–Xapr1.2.1 −0.25 E4 3.2 3.1
qSN-WJ.5A.1 Xbarc40–Xgwm205 0.29/0.30 E1/ E2 4.9/4.3 4.9/5.1
qSN-WJ.5A.2 Xwmc524–Xcfe29 −0.30/ −0.38/−0.33/ −0.47 E1/E2/ E3/ E4 3.5/6.0/3.3/8.8 5.3/8.1/4.3/12.9
qSN-WJ.5D.1 Xcfd18–Xbarc133 0.17 E4 2.8 1.7
qSN-WJ.6A.1 Xcfe273.2–Xcfe273.1 0.21 E4 3.8 2.5
qSN-WJ.6A.2 ww144–T13 0.23 E4 3.7 3.1
qSN-WJ.6B.1 Xcwm90.5–Xmag2053.1 −0.34 E2 4.2 5.4
qSN-WJ.7A.1 Xgwm473–Xedm16.1 0.32/0.43/0.36/0.34 E1/E2/E3/ E4 5.1/9.1/5.1/6.3 5.5/9.0/4.9/6.3
qSN-WJ.7B.1 Xcfe223–Xissr844.2 −0.28/ −0.25 E1/E2 4.7/3.2 4.2/3.1
qSN-WJ.7B.2 Xcfe75–Xbarc1073.1 −0.36 E1 5.0 4.3
粗体字表示 2个群体的共有标记; 加性效应正值表示增效基因来自潍麦 8号, 负值表示增效基因来自烟农 19 (WY群体)或济麦
20 (WJ群体)。缩写同表 1。
Shared markers of both WY and WJ populations are in bold. Positive and negative values of additive effect indicate that the positive
alleles are from Weimai 8 and Yannong 19 (WY population) or Jimai 20 (WJ population), respectively. PVE: phenotypic variation explained.
Other abbreviations are the same as given in Table 1.
1516 作 物 学 报 第 37卷

表 4 4 个环境下在 WY 和 WJ 两群体中检测到的穗粒数 QTL
Table 4 Putative QTLs for grain number per spike detected in WY and WJ populations growing in four environments
QTL 标记区间
Marker interval
加性效应
Additive effect
环境
Environment
LOD 表型贡献率
PVE (%)
WY群体 WY population
qGN-WY.1A.1 Xcfe242.4–Xmag3124 −1.72 E1 3.7 6.3
qGN-WY.1B.1 Xbarc349.1–Xcfe78.2 1.93 E4 3.8 7.5
qGN-WY.1B.2 Xwmc326–Xwmc719 −2.78/−3.41 E1/E2 5.9/9.3 11.1/16.3
qGN-WY.1D.1 Xcwm63.1–ww127.1 −2.36 E2 5.0 11.0
qGN-WY.2D.1 Xcfd53–Xcfd168.1 −2.28 E2 4.3 10.3
qGN-WY.2D.2 Xcfd168.2–Xwmc41.1 −2.95 E3 4.0 7.8
qGN-WY.5D.1 Xbarc133–ww152 2.68 E1 4.2 7.9
qGN-WY.6A.1 Xcfa2104–ww144 −2.43 E3 2.6 8.3
qGN-WY.7B.1 Xwmc76–Xbarc126 −2.74 E2 5.5 15.0
WJ群体 WJ population
qGN-WJ.1A.1 Xbarc176.1–Xwmc333 −1.28 E4 2.6 3.2
qGN-WJ.1A.2 Xcfe242.1–Xgdm36 1.21 E4 2.6 2.6
qGN-WJ.1B.1 Glu-b1–BxFp 1.50 E2 4.7 4.1
qGN-WJ.2A.1 Xpsp3088–Xcfa2263 −1.82 E1 4.5 5.1
qGN-WJ.2B.1 Xwmc764.2–Xcwm82 −1.67 E2 3.3 4.3
qGN-WJ.2B.2 Xwmc344.2–Xwmc344.4 1.20/1.24 E2/E4 3.8/4.1 2.9/3.4
qGN-WJ.2B.3 Xwmc332.2–Xgdm87 −3.31 E4 7.1 6.4
qGN-WJ.3B.1 Xgwm493–Xbarc229.2 −1.19 E3 2.9 3.1
qGN-WJ.4A.1 ww46–Xissr810.2 −1.87/−1.64 E1/E4 5.4/6.6 5.9/6.2
qGN-WJ.4A.2 Xpsp3029–Xwmc161 −1.27/−1.34 E2/E4 4.1/5.1 3.3/4.1
qGN-WJ.4A.3 Xcft3034.2–Xgdm88 −1.53 E2 2.7 2.2
qGN-WJ.5B.1 Xcfe74–Xmag4281 1.23 E4 2.8 3.5
qGN-WJ.6D.1 Xissr844.1–Xissr817 −1.12 E2 3.0 2.2
qGN-WJ.7A.1 Xgwm473–Xedm16.1 1.52/1.43 E2/E4 3.5/5.3 4.2/4.5
qGN-WJ.7B.1 Xcfe223–Xissr844.2 −1.50/−1.48 E1/E2 3.7/4.9 3.5/4.2
qGN-WJ.7B.2 Xcfe75–Xbarc1073.1 −1.76 E1 3.5 3.0
粗体字表示 2个群体的共有标记; 加性效应正值表示增效基因来自潍麦 8号, 负值表示增效基因来自烟农 19 (WY群体)或济麦
20 (WJ群体)。缩写同表 1。
Shared markers of both WY and WJ populations are in bold. Positive and negative values of additive effect indicate that the positive
alleles are from Weimai 8 and Yannong 19 (WY population) or Jimai 20 (WJ population), respectively. PVE: phenotypic variation explained.
Other abbreviations are the same as given in Table 1.


2.3.4 千粒重 QTL 在 WY 群体的环境 E1、E2
和 E3 中, 共检测到 7 个千粒重 QTL。其中, qGW-
WY.6D.1 在 E1 和 E2 被重复检测到; qGW-WY.2A.2
和 qGW-WY.7B.1加性效应分别为 2.11和 1.29, 可分
别解释 18.6%和 10.2%的表型变异, 但只在单一环
境中被检测到(表 6和图 1)。
在WJ群体的 4个环境中共检测到 14个千粒重
QTL, 加性效应为 0.72~1.87, 可解释千粒重表型变
异的 2.1%~9.0%。其中, qGW-WJ.4A.1 在 4 个环境,
qGW-WJ.5B.1、qGW-WJ.6A.1 和 qGW-WJ.7B.2 在 3
个环境, qGW-WJ.7A.1在 2个环境中分别被重复检测
到。贡献率最大的 qGW-WJ.1A.1 加性效应为 1.43,
LOD值为 7.1 (表 6和图 1)。
2.3.5 单株产量 QTL 在 WY群体中, 共检测到
5个单株产量 QTL, 其中, qGY-WY.2A.1的加性效应
为 1.99, 可解释 12.5%的表型变异; qGY-WY.3B.1的
加性效应为 0.63, 可解释 11.5%的表型变异 ;
qGY-WY.5D.1的加性效应为 2.32, 可解释 11.0%的表
型变异, 均为主效 QTL。所有 QTL均只在 1个环境
中被检测到, 为环境特异性 QTL (表 7和图 1)。
在 WJ 群体中共检测到 9 个单株产量 QTL, 加
性效应为 0.32~1.33。仅 qGY-WJ.5B.2在 E2和 E4中
第 9期 丁安明等: 利用小麦关联 RIL群体定位产量相关性状 QTL 1517


表 5 4 个环境下在 WY 和 WJ 两群体中检测到的单株穗数 QTL
Table 5 Putative QTLs for spike number per plant detected in WY and WJ populations growing in four environments
QTL 标记区间
Marker interval
加性效应
Additive effect
环境
Environment
LOD 表型贡献率
PVE (%)
WY群体 WY population
qPN-WY.2A.1 Xpsp3088–Xcfa2263 −0.36 E2 2.9 5.3
qPN-WY.5D.1 Xbarc133–ww152 −1.62/−0.62 E1/E2 7.3/3.7 16.8/8.1
qPN-WY.6B.1 Xissr818–Xswes180.1 1.28 E1 5.7 14.4
qPN-WY.7D.1 Xissr814.1–Xswes558.3 −0.67 E3 3.4 11.8
WJ群体 WJ population
qPN-WJ.2B.1 Xwmc332.2–Xgdm87 0.56 E2 2.9 4.1
qPN-WJ.2D.1 STS01–Xwmc181.1 0.27 E4 3.9 5.1
qPN-WJ.3D.1 Xbarc52–BE7905.1 0.52 E2 3.5 7.3
qPN-WJ.4A.1 Xcfd71–Xbarc170 0.80 E1 7.5 7.6
qPN-WJ.4D.1 Xcfd23–Xwmc617.2 0.38 E4 6.8 7.7
qPN-WJ.5B.1 Xissr823.2–Xissr821 1.31 E2 2.7 3.5
qPN-WJ.5B.2 ww44–Xapr1.5.2 0.64 E2 15.1 14.7
qPN-WJ.6D.1 Xcfa2114–Xswes123.1 0.43 E1 2.7 2.4
qPN-WJ.6D.2 Xcfe59–Xgwm95 0.24 E2 2.7 1.9
qPN-WJ.7B.1 Xcfe75–Xbarc1073.1 −0.73 E1 2.6 2.7
qPN-WJ.7D.1 Xswes940.3–Xgwm111 0.27 E2 3.1 2.2
粗体字表示 2个群体的共有标记; 加性效应正值表示增效基因来自潍麦 8号, 负值表示增效基因来自烟农 19 (WY群体)或济麦
20 (WJ群体)。缩写同表 1。
Shared markers of both WY and WJ populations are in bold. Positive and negative values of additive effect indicate that the positive
alleles are from Weimai 8 and Yannong 19 (WY population) or Jimai 20 (WJ population), respectively. PVE: phenotypic variation explained.
Other abbreviations are the same as given in Table 1.

被重复检测到, 且在 E2中的加性效应为 1.16, LOD
值为 10.4, 可解释 11.0%的表型变异。在 2个群体的
4D 和 5D 染色体上均分别检测到与标记 Xcfd71 和
Xbarc133连锁的单株产量 QTL (表 7和图 1)。
2.4 一因多效或紧密连锁 QTL
在WY和WJ群体中, 分别检测到 4个和 20个
标记区间含有涉及多个性状的 QTL, 可能是一因多
效或紧密连锁的 QTL (表 8)。
3 讨论
以分别含有 229个和 485个家系的 2个 RIL群
体为材料, 在 4个环境下对单株穗数、每穗小穗数、
穗粒数和千粒重进行了 QTL定位分析。研究结果验
证了产量及其构成因素的复杂性, 由众多主效和微
效 QTL 控制。并非所有主效 QTL 或一因多效 QTL
都能在所有环境中被重复检测到。因此, 对这类性
状进行 MAS存在一定的困难。利用关联群体在多环
境中进行 QTL分析, 在不同环境和组合中都能够检
测到的位点可能对育种更具应用价值。
在WY群体中, 有 5个 QTL在 2个环境中被重
复检测到; 在WJ群体中, 有 11个 QTL在 2个环境,
3个在 3个环境, 3个在 4个环境中被重复检测到。
其中, 除 qPN-WJ.5D.1和 qGY-WJ.5B.2外, 均为每穗
小穗数、穗粒数和千粒重的 QTL。在多个环境中能
被重复检测到的 QTL受环境因素影响较小, 可能是
稳定表达的 QTL, 可以与其连锁的标记作为 MAS
的依据。
3.1 2个 RIL群体检测 QTL的比较
本研究利用 2个关联 RIL群体构建的 2个连锁
图谱共享 69个分子标记, 这为在 2个群体中进行共
表达 QTL的分析奠定了基础。2个群体中共有 9对
QTL 定位于相同的标记区间或具有相同的连锁标记,
涉及 5 个产量相关性状(表 3~表 7)。如 WY 群体的
qGN-WY.1A.1 (加性效应来自烟农 19)和WJ群体的
qGN-WJ.1A.2 (加性效应来自潍麦 8号)均与标记
Xcfe242 连锁, 控制穗粒数, 可能是同一个 QTL;
WY 的 qGY-WY.4D.1 和 WJ 的 qGY-WJ.4A.1 均与
Xcfd71 连锁, 前者影响单株产量, 加性效应来自烟
农 19, 后者同时影响单株产量和单株穗数, 加性效
应来自潍麦 8 号, 说明小麦同源染色体的相同区段
1518 作 物 学 报 第 37卷

表 6 4 个环境下在 WY 和 WJ 两群体中检测到的千粒重的 QTL
Table 6 Putative QTLs for 1000-grain weight detected in WY and WJ populations growing in four environments
QTL 标记区间
Marker interval
加性效应
Additive effect
环境
Environment
LOD 表型贡献率
PVE (%)
WY群体 WY population
qGW-WY.2A.1 Xpsp3088–Xcfa2263 1.15 E3 4.0 8.0
qGW-WY.2A.2 Xcfe253.1–Xissr848 −2.11 E1 5.2 18.6
qGW-WY.2B.1 Xgwm547–Xcinau119.2 −1.23 E3 2.8 9.2
qGW-WY.4B.1 Xcau8.1–Xgwm495 1.42 E1 2.5 4.6
qGW-WY.6B.1 Xgwm88.2–Xswes131.2 0.94 E2 2.7 6.1
qGW-WY.6D.1 Xcfe127–Xswes123.1 −1.31/−0.93 E1/E2 4.2/2.9 7.1/6.0
qGW-WY.7B.1 Xcau12.4–ww121 −1.29 E3 3.4 10.2
WJ群体 WJ population
qGW-WJ.1A.1 Xbarc176.1–Xwmc333 1.43 E3 7.1 9.0
qGW-WJ.2B.1 Xpsp3034–Xedm97.1 0.79 E2 3.6 2.6
qGW-WJ.2B.2 Xcfe230–Xwmc617.1 0.83 E2 4.2 3.0
qGW-WJ.2D.1 STS01–Xwmc181.1 −0.76 E2 2.6 2.1
qGW-WJ.3B.1 Xcft3374.1–Xcft3374.2 1.09 E1 4.5 3.7
qGW-WJ.3D.1 Xbarc52–BE7905.1 −0.84 E3 4.4 3.6
qGW-WJ.4A.1 Xpsp3029–Xwmc161 1.13/0.83/0.72/0.86 E1/E2/E3/E4 4.7/3.9/3.4/4.4 4.1/2.9/3.0/4.0
qGW-WJ.5B.1 Xissr854.1–Xwmc73 −1.06/−1.04/−1.20 E1/E2/ E4 3.8/5.6/7.6 3.1/4.0/6.7
qGW-WJ.5D.1 Xcfd18–Xbarc133 −0.73 E3 3.7 3.0
qGW-WJ.6A.1 Xcfe273.2–Xcfe273.1 −1.22/−1.24/−1.00 E1/E2/E4 5.0/7.7/6.4 4.8/6.6/5.9
qGW-WJ.7A.1 Xbarc176.2–Xcfe261 −1.01/−1.03 E2/E3 3.8/4.6 4.1/5.6
qGW-WJ.7A.2 ww160.2–Xbarc49.2 0.84 E4 4.4 3.6
qGW-WJ.7B.1 Xcfe223–Xissr844.2 0.95 E4 2.7 3.9
qGW-WJ.7B.2 Xcfe75–Xbarc1073.1 1.87/1.34/1.21 E1/E2/E3 4.3/3.6/3.1 4.0/2.9/2.9
粗体字表示 2个群体的共有标记; 加性效应正值表示增效基因来自潍麦 8号, 负值表示增效基因来自烟农 19 (WY群体)或济麦
20 (WJ群体)。缩写同表 1。
Shared markers of both WY and WJ populations are in bold. Positive and negative values of additive effect indicate that the positive
alleles are from Weimai 8 and Yannong 19 (WY population) or Jimai 20 (WJ population), respectively. PVE: phenotypic variation explained.
Other abbreviations are the same as given in Table 1.

表 7 4 个环境下在 WY 和 WJ 两群体中检测到的单株产量的 QTL
Table 7 Putative QTLs for grain yield per plant detected in WY and WJ populations growing in four environments
QTL 标记区间
Marker interval
加性效应
Additive effect
环境
Environment
LOD 表型贡献率
PVE (%)
WY群体 WY population
qGY-WY.1B.1 Xwmc326–Xwmc719 −1.19 E2 3.7 9.6
qGY-WY.2A.1 Xwmc453–Xbarc212 −1.99 E1 2.6 12.5
qGY-WY.3B.1 Xcfe127–Xcft3374.3 −0.63 E4 3.3 11.5
qGY-WY.4D.1 Xcau17.1–Xcfd71 −0.97 E3 2.8 5.5
q/GY-WY.5D.1 Xbarc133–ww152 −2.32 E1 3.6 11.0
WJ群体 WJ population
qGY-WJ.2B.1 Xissr824.1–Xbarc160 0.98 E1 3.4 3.0
qGY-WJ.4A.1 Xcfd71–Xbarc170 1.33 E1 5.4 5.6
qGY-WJ.4A.2 SCM39–Xapr1.2.1 −0.51 E3 2.6 2.9
qGY-WJ.5B.1 Xissr823.2–Xissr821 0.80 E2 4.5 5.3
qGY-WJ.5B.2 ww44–Xapr1.5.2 1.16/0.32 E2/E4 10.4/2.7 11.0/4.3
qGY-WJ.5D.1 Xcfd18–Xbarc133 0.42 E4 3.1 7.3
qGY-WJ.6B.1 Xcwm90.5–Xmag2053.1 −1.02 E1 3.0 3.7
qGY-WJ.6D.1 Xcfa2114–Xswes123.1 0.80 E1 2.5 2.2
qGY-WJ.6D.2 Xcfd76–Xcft3103 1.01 E2 3.0 5.1
粗体字表示 2个群体的共有标记; 加性效应正值表示增效基因来自潍麦 8号, 负值表示增效基因来自烟农 19 (WY群体)或济麦
20 (WJ群体)。缩写同表 1。
Shared markers of both WY and WJ populations are in bold. Positive and negative values of additive effect indicate that the positive
alleles are from Weimai 8 and Yannong 19 (WY population) or Jimai 20 (WJ population), respectively. PVE: phenotypic variation explained.
Other abbreviations are the same as given in Table 1.
第 9期 丁安明等: 利用小麦关联 RIL群体定位产量相关性状 QTL 1519



(图 1)
1520 作 物 学 报 第 37卷


图 1 2 个群体中检测到的 QTL 及其在染色体上的位置
Fig. 1 Putative QTLs detected in the two RIL populations
斜体字为功能标记、生化标记或 1RS特异标记。
Italics are functional markers, biochemical markers, or 1RS specific markers.

表 8 WY 和 WJ 群体中的一因多效或紧密连锁 QTL
Table 8 Putative pleiotropy or closely linked QTLs detected in WY and WJ populations
标记区间
Marker interval
QTL 性状
Trait
WY群体 WY population
Xwmc326–Xwmc719 qGN-WY.1B.2, qGY-WY.1B.1 GN, GY
Xpsp3088–Xcfa2263 qPN-WY.2A.1, qGW-WY.2A.1 PN, GW
Xgwm547–Xcinau119.2 qSN-WY.2B.1, qGW-WY.2B.1 SN, GW
Xbarc133–ww152 qGN-WY.5D.1, qPN-WY.5D.1 GN, PN, GY
WJ群体 WJ population
Xbarc176.1–Xwmc333 qGN-WJ.1A.1, qGW-WJ.1A.1 GN, GW
Xpsp3088–Xcfa2263 qSN-WJ.2A.1, qGN-WJ.2A.1 SN, GN
Xpsp3034–Xedm97.1 qSN-WJ.2B.1, qGW-WJ.2B.1 SN, GW
Xcfe230–Xwmc617.1 qSN-WJ.2B.2, qGW-WJ.2B.2 SN, GW
Xwmc764.2–Xcwm82 qSN-WJ.2B.3, qGN-WJ.2B.1 SN, GN
Xwmc332.2–Xgdm87 qGN-WJ.2B.3, qPN-WJ.2B.1 GN, PN
STS01–Xwmc181.1 qPN-WJ.2D.1, qGW-WJ.2D.1 PN, GW
Xbarc52–BE7905.1 qPN-WJ.3D.1, qGW-WJ.3D.1 PN, GW
Xcfd71–Xbarc170 qPN-WJ.4A.1, qGY-WJ.4A.1 PN, GY
Xpsp3029–Xwmc161 qSN-WJ.4A.1, qGN-WJ.4A.2, qGW-WJ.4A.1 SN, GN, GW
SCM39–Xapr1.2.1 qSN-WJ.4A.3, qGY-WJ.4A.2 SN, GY
Xissr823.2–Xissr821 qPN-WJ.5B.1, qGY-WJ.5B.1 PN, GY
ww44–Xapr1.5.2 qPN-WJ.5B.2, qGY-WJ.5B.2 PN, GY
Xcfd18–Xbarc133 qSN-WJ.5D.1, qGW-WJ.5D.1, qGY-WJ.5D.1 SN, GW, GY
Xcfe273.2–Xcfe273.1 qSN-WJ.6A.1, qGW-WJ.6A.1 SN, GW
Xcwm90.5–Xmag2053.1 qSN-WJ.6B.1, qGY-WJ.6B.1 SN, GY
Xcfa2114–Xswes123.1 qPN-WJ.6D.1, qGY-WJ.6D.1 PN, GY
Xgwm473–Xedm16.1 qSN-WJ.7A.1, qGN-WJ.7A.1 SN, GN
Xcfe223–Xissr844.2 qSN-WJ.7B.1, qGN-WJ.7B.1, qGW-WJ.7B.1 SN, GN, GW
Xcfe75–Xbarc1073.1 qSN-WJ.7B.2, qGN-WJ.7B.2, qPN-WJ.7B.1, qGW-WJ.7B.2 SN, GN, PN, GW
GN: 穗粒数; GY: 单株产量; PN: 单株穗数; GW: 千粒重; SN: 每穗小穗数。
GN: grain number per spike; GY: grain yield per plant; PN: spike number per plant; GW: 1000-grain weight; SN: spikelet number per
spike.
第 9期 丁安明等: 利用小麦关联 RIL群体定位产量相关性状 QTL 1521


可能存在影响同一性状的 QTL; 在 2 个群体 5D 染
色体的标记 Xbarc133 附近均检测到影响单株产量
的多效 QTL, 其加性效应均分别来自双亲, 二者可
能是同一个 QTL。另外 6对 QTL在 2个群体中分别
控制不同的性状, 并且起增效作用的亲本不同。这
些在 2个群体中具有相同连锁标记的 QTL可能是相
同的 QTL 或虽然不同但紧密连锁的 QTL, 对 MAS
具有一定价值。
作图群体大小对 QTL 定位的精度和准确性有
很大的影响[12-14]。用小群体进行 QTL 定位会低估
QTL的数目和高估 QTL的效应, 增加群体大小有利
于微效 QTL的发掘[15]。本研究中, WY为小群体(含
有 229 个家系), WJ 为大群体(485 个家系), 结果在
WY群体中共检测到 29个 QTL, 其中涉及每穗小穗
数、主茎穗粒数、单株穗数、千粒重和单株产量的
QTL分别有 9、9、4、7和 5个; 在 WJ群体中共检
测到 45个 QTL, 各性状相关 QTL分别有 20、16、
11、14和 9个。在 WY群体的 29个 QTL中, 有 16
个 (55.2%)的表型贡献率大于 10%, 加性效应为
0.31~3.41; 而在 WJ 群体中, 只有 3 个 QTL 在单个
环境中解释 10%以上的表型变异 , 加性效应为
0.17~3.31。这可能是在大群体的构建过程中, 较多
重组事件使紧密连锁的 QTL 分开, 因而检测到的
QTL 数目增多, 相应地效应值也减小。WY 群体中
解释变异率很大的主效 QTL 其 LOD 值却较低, 而
在 WJ 群体中主效 QTL 虽然数目少但其 LOD 值均
较高。此外, 该关联群体亲本的性状值差异及遗传
连锁图谱上分子标记的密度和位置也会影响该定位
结果的比较。说明可能在相同的背景下构建适当大
的作图群体可以提高 QTL定位的精度和准确性。
3.2 QTL富集区和(或)一因多效 QTL
本研究在 WY 群体的染色体 2A、2B 和 5D 上
检测到 3个 QTL富集区。位于染色体 2A上的区间
Xcfa253.1~Xcfa2263 包含了单株穗数、千粒重和单
株产量的 QTL, 该区段包含了在 WJ 群体中检测到
的控制每穗小穗数和穗粒数的 QTL。Wang 等[16]在
该区段检测到影响籽粒灌浆速率和千粒重的 QTL。
Huang 等[17]也在该区段定位了 1 个影响穗粒数和千
粒重的多效 QTL。在 2B 染色体的相邻区间
Xgwm547~Xcinau119.2~cinau119.1 分别检测到影响
每穗小穗数和千粒重的 QTL。定位于 5D 染色体
Xbarc133~ww152 区间的 QTL 同时影响穗粒数、单
株穗数和单株产量, 并且都具有较高的贡献率, 为
一因多效 QTL; 在 WJ 群体中也检测到与 Xbarc133
连锁的控制每穗小穗数、千粒重和单株产量的多效
QTL, 二者可能为相同的区段。此外, 在 1B染色体
区间 Xwmc326~Xwmc719同时检测到控制穗粒数和
单株产量的多效 QTL, 并且对二者都具有较大的贡
献率。该区段与王瑞霞等[4]在 1B上检测到的同时影
响灌浆速率和千粒重的 QTL 富集区具有相同的连
锁标记 Xbarc61, 二者可能为同一染色体区段。在染
色体 6A上检测到 3个影响每穗小穗数的主效 QTL。
在WJ群体中, 有多达 20个 QTL为一因多效或
紧密连锁 QTL (表 8)。除了与 WY群体可能相同的
区段外, 在染色体 2B和 4A上检测到另外 2个 QTL
富集区。前者包含了 7 个 QTL, 其中 4 个为多效或
紧密连锁 QTL。Ramya 等[26]在该区段的 Xbarc55~
Xbarc13 区间发现了一个在多环境中重复检测到的
千粒重 QTL。但由于缺乏共同的标记, 不能确定该
区段与 WY 群体中染色体 2B 的区段是否相同。定
位于染色体 4A 的区段 SCM39~Xwmc161 含有 6 个
QTL, 其中 3个为一因多效或紧密连锁QTL。Kirigwi
等[27]检测到籽粒产量和灌浆速率的 QTL 与该区段
内的标记 Xwmc420 连锁 , 可能是相同的 QTL。
Börner 等[5]和 Kumar 等[6]均在染色体 4A 上发现了
QTL 富集区, 但由于缺乏相同的标记, 不能确定与
本研究中的区段是否相同。此外, 在染色体 7B上检
测到 2 个多效 QTL, 它们同时控制每穗小穗数、穗
粒数、千粒重和单株穗数。
在 2个群体中虽然检测到可能相同的 QTL或染
色体区段, 但也检测到不同的 QTL富集区和大量群
体特有的 QTL。因此, 2个群体的定位结果既得到了
相互验证, 也丰富了重要产量性状 QTL的数目。许
多研究结果表明, 相关的性状通常由相同或紧密连
锁的 QTL调控[18-19]。本研究也发现控制产量及其构
成因素的 QTL至少有一部分是相关的, 为一因多效
或紧密连锁的 QTL(WY 群体有 4 个, WJ 群体有 20
个), 这可能是产量相关性状之间显著相关的一个重
要原因[5,19]。此外, 控制相关性状的基因可能不是随
机分布的, 而是倾向于在染色体上形成 QTL富集区
或基因簇, 这可能是物种进化的结果。这些具有一
因多效或紧密连锁 QTL 的染色体区段可能在产量
的形成过程中具有重要作用。这种现象为 MAS和进
行不同染色体区段的聚合提供了便利。
3.3 产量性状 QTL的比较
研究表明, 控制产量及其构成因素的 QTL广泛
1522 作 物 学 报 第 37卷

分布于小麦的 21条染色体 [1-6,20-28]。但是由于用于
QTL分析群体的遗传背景不同, 用于构建连锁图谱
的分子标记各异, 限制了不同研究结果之间的比较
分析。本研究利用 2个关联 RIL群体, 在小麦 21条
染色体上都检测到了与产量性状相关的 QTL。除在
QTL富集区定位到与前人研究相同的 QTL外, 还发
现了在WY群体的染色体 1A和 2个群体的 3B染色
体上定位的控制每穗小穗数的 qSN-WY.1A.2 和
qSN-WY.3B.1 位点 , 与 Li 等 [1]报道的穗数和产量
QTL 具有相同的连锁标记, 推测它们可能是相同的
QTL; WJ 群体中定位的 qGN-WJ.1A.1 与 Varshney
等[20]定位的千粒重 QTL 都与 1A 染色体上的标记
Xwmc333 连锁。在染色体 4B 上, 廖祥政等[25]曾检
测到 1 个千粒重 QTL 与标记 Xgwm495 连锁, 这与
我们的结果一致; 其报道的 1个单株穗数 QTL和本
研究在 WY群体中检测到的穗粒数 QTL均与 7B染
色体的标记 Xwmc76 连锁 , 它们可能是相同的
QTL。Huang等[22]在 4D染色体的标记 Xcfd71a附近
定位了 1 个千粒重主效 QTL, 与本研究定位于
Xcfd71 附近的多效 QTL 可能是同一 QTL。在染色
体 2D上, Kumar等[6]报道的 1个在 3个环境中能被
重复检测到的产量 QTL 和本研究检测到的
qGN-WY.2D.2均与Xwmc41连锁, 可能为同一QTL。
姚琴等[3]研究认为, 穗粒数和每穗小穗数 QTL 主要
位于 5D 染色体的春化基因 Vrn-D1 附近, 并与抽穗
期 QTL相关。本研究在 2个群体的染色体 5D上均
检测到产量相关性状的多效 QTL, 但由于缺乏共同
的分子标记, 尚不能确定是否与 Vrn-D1连锁。Li等[1]
在染色体 7D 的区间 Xwmc31~Xgdm67~Xgwm428
发现了每平方米穗数、千粒重、每穗小穗数和可育
小穗数的 8 个 QTL, 本研究在 WY 群体检测的
qPN-WY.7D.1 与标记 Xgdm67 紧密连锁, 它们可能
是相同的 QTL。其他 QTL (包括主效 QTL)即使与已
报道的 QTL定位于相同的染色体, 但是由于群体遗
传背景、遗传图谱所用分子标记不同以及环境因素
的影响, 尚不能确定是否为相同的 QTL, 也可能是
新的 QTL。通过比较不同的研究结果, 发现不同群
体间相关性状 QTL的一致性, 对 QTL的精细定位、
克隆和 MAS可能更具有应用价值[28]。
4 结论
以 2个关联 RIL群体WY和WJ为作图群体, 对
每穗小穗数、主茎穗粒数、单株穗数、千粒重和单
株产量 5个产量相关性状进行了 QTL分析。在 WY
群体中检测到 9、9、4、7 和 5 个 QTL 分别控制这
5个性状, 加性效应为 0.31~3.41, 有 16个 QTL对表
型变异的解释率高于 10%, 占 QTL 总数的 55.2%,
但其 LOD值均较低。在 WJ群体中检测 20、16、11、
14和 9个 QTL分别控制这 5个性状, 其加性效应为
0.17~3.31, 仅有 3 个 QTL (6.7%)可解释表型变异
10%以上, 但这些 QTL均具有较高的 LOD值。在 2
个群体中均检测到产量相关性状的 QTL 在染色体
上形成含有一因多效或紧密连锁 QTL 的染色体区
段, 并发现 9对 QTL和 2个染色体区段在 2个群体
中可能相同。多环境重复检测到的 QTL和相关性状
QTL聚集的染色体区段可为 MAS提供依据。
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