全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(2): 242−248 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30470998), 教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NECT-05-0489), 高等学校博士点基金项目(20060307008),
江苏省自然科学基金项目(BK2008335)和教育部高等学校学科创新引智计划(111计划)(B08025)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 章元明, E-mail: soyzhang@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2009-07-28; Accepted(接受日期): 2009-12-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00242
大豆叶绿素含量动态表达的 QTL分析
李广军 1,2 李河南 1 程利国 1 章元明 1,*
1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 国家大豆改良中心, 江苏南京 210095; 2 临沂师范学院, 山东临沂 276005
摘 要: 叶绿素是光合作用中最重要的色素, 与大豆籽粒产量密切相关。本研究采用溧水中子黄豆×南农 493-1后代
衍生的 244 个 F2单株及筛选的 150 个 SSR 分子标记构建的连锁遗传图谱, 在苗期至开花期测定 F2衍生 F2:3和 F2:4
家系生长正常单株的倒 3复叶功能叶(非离体)的叶绿素含量 13次, 通过 Windows QTL Cartographer v2.5软件包的复
合区间法, 动态定位了大豆叶绿素含量的 QTL。结果表明, 不同时间点共检测到 20个 QTL, 其中, 不同发育阶段间、
年份间和地点间共同的 QTL 较少, 不同时间点上的 QTL 差异较大, 重复出现在 N、D1a、F 和 K 连锁群的 QTL 有
3~4次。这些结果为叶绿素含量的遗传剖析和标记辅助育种提供理论依据。
关键词: 大豆; 叶绿素含量; QTL; 动态表达
QTL Analysis for Dynamic Expression of Chlorophyll Content in Soybean
(Glycine max L. Merri.)
LI Guang-Jun1,2, LI He-Nan, CHENG Li-Guo, and ZHANG Yuan-Ming1,*
1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement,
Nanjing 210095, China; 2 Linyi Normal University, Linyi 276005, China
Abstract: Chlorophyll is the most important photosynthetic pigment and closely related to soybean seed yield. However, there are
still very few studies at different developmental stages under multiple environments. A genetic linkage map using 244 F2 plants
derived from a soybean cross between Lishuizhongzihuang and Nannong 493-1 was constructed. The F2:3 and F2:4 families were
used to dissect the developmental behavior for chlorophyll content across different environments by quantitative trait locus (QTL)
mapping approach. Chlorophyll contents for the function leaf (in vivo) in the 244 F2:3 and F2:4 families from seedling to blooming
stages at Jiangpu and/or Linyi experimental stations in 2007 and/or 2008 were measured by SPAD-502 chlorophyll instrument.
Composite interval mapping (CIM) of Windows QTL Cartographer v2.5 was used for the QTL analysis. A total of 20 QTLs were
detected at various developmental stages under the two environments. However, there were few common QTLs identified across
different developmental stages, years, and experimental stations, although there were 3 to 4 QTLs detected on each of the N, D1a,
F, and K linkage groups. In the two years, one common QTL, qchl-D1a-1, located between markers sat_160 and satt147 on the
linkage group D1a, was identified at Jiangpu experimental station. At the two experimental stations above, three common QTLs
on the K, M, and N linkage groups were mapped. These results provide a theoretical basis for genetic analysis of chlorophyll traits
and marker-assisted breeding.
Keywords: Soybean; Chlorophyll content; Quantitative trait locus; Dynamic expression
叶绿素是光合作用中最重要的色素, 与光合性
能[1]和籽粒产量[2-3]密切相关。关于作物叶绿素含量
的遗传分析, 在水稻[4]、小麦[5]、大麦[6]、棉花[7]和
高粱[8-9]等作物中都有研究报道, 主要结果集中在不
同发育时期叶绿素含量的 QTL检测, 也有高叶绿素
含量基因的发掘[10]。但是, 有关大豆叶绿素含量遗
传分析报道较少 , 目前已检测了铁缺乏黄化的
QTL[11]和叶绿素缺乏的两个基因座[12], 有关不同生
育时期叶绿素含量 QTL 检测也只有崔世友等[13]的
报道。更重要地, 有关多环境条件下不同生育时期
叶绿素含量的遗传分析很少[14]。为此, 本研究将开
展不同环境条件下大豆不同生育时期叶绿素含量的
遗传研究, 解析其遗传基础。
本研究利用已构建的溧水中子黄豆×南农 493-1
第 2期 李广军等: 大豆叶绿素含量动态表达的 QTL分析 243


组合 244株 F2群体 150个 SSR分子标记, 利用 SPAD-
502 叶绿素仪分别于 2007 年和 2008 年在南京农业
大学江浦试验站和临沂市农业科学院试验站测定了
叶绿素含量 13次, 用复合区间作图法分析了叶绿素
含量的动态表达 , 检测到控制叶绿素含量的主效
QTL, 并探讨不同环境和不同生长时期下 , 控制大
豆叶绿素含量的 QTL的规律性, 为大豆高产育种提
供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
2005 年夏, 在南京农业大学江浦试验站配制溧
水中子黄豆(P1)×南农 493-1(P2)杂种 F1, 同年在海南
南繁获得 F2种子。2006年夏, 在南京农业大学江浦
试验站种植 F2种子, 获得 244株 F2群体。小区行长
3 m, 行距 50 cm, 株距 10 cm。采用系谱法衍生 F2:3
和 F2:4家系群体。2007 年夏, 在南京农业大学江浦
试验站, 按每 F2:3家系种植 3行小区, 完全随机设计,
小区行长 2 m, 株距 10 cm, 成熟时中间一行单独收
获考种。2008年夏, 在南京农业大学江浦试验站和山
东临沂农业科学院试验站, 按 2007 年种植 F2:3家系
方式种植 F2:4家系群体。
1.2 SSR遗传图谱的构建
参照 SSR标记“大豆公共遗传图谱” [15], 从大豆
数据库 SoyBase (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)中获
得 SSR 引物序列 972 对, 由上海英骏生物技术有限
公司合成。筛选出亲本和 F2群体间有多态性的 SSR
引物 150对。
采用 Saghai-Maroof 等[16]报道的 CTAB 方法提
取 DNA。PCR总体积为 15 μL, 含模板 DNA (20 ng
μL–1) 5 μL, 10×PCR buffer [含 200 mmol L–1 Tris-HCl
(pH 8.4)、 200 mmol L–1 KCl、 100 mmol L–1
(NH4)2SO4、15 mmol L–1 Mg2+] 1.5 μL, 10 mmol L–1
dNTP 0.2 μL, 5 U μL–1 Taq酶 0.15 μL, 10 pmol引物 3
μL, ddH2O 5.15 μL。PCR程序为 95℃预变性 2 min;
94℃变性 30, 退火(不同引物退火温度介于 47~55℃
之间) 45℃, 72℃延伸 1 min, 35个循环; 最后 72℃延
伸 10 min, 4℃保存。用 8%非变性聚丙烯酰胺胶对扩
增产物进行分离, 银染检测[17]。
采用 Joinmap 3.0 软件包 [18]构建连锁图。用
Group命令, 以 LOD值大于 3.0进行人工分组, 每一
个 Group 可以采用不同的 LOD 值标准, 然后选择
Calculate map 命令, 用 Kosambi 作图函数进行重组
率与遗传距离间转换[19], 参考大豆公共遗传图谱[15]
整合染色体上标记。
1.3 叶绿素含量的测定
在苗期第 7 片复叶展开时, 对亲本及其每个 F2
衍生家系的中间行取生长正常单株的倒 3 复叶功能
叶的中间叶片 , 每家系固定观测 5 株 , 用日本产
SPAD-502型叶绿素计数仪测定每单株 1片叶的上、
中、下 3点, 以平均值 SPAD值度量该叶片的叶绿素
含量[20]。
2007 年在江浦试验站, 采用每周测量 1 次的方
式(24/7、30/7、5/8、11/8、17/8、23/8、29/8和 4/9,
日/月), 从苗期到盛花期共测量 8次(数据集 I)。2008
年在江浦试验站, 只在初花期(8月 8日)测 1次(数据
集 II)。2008年在临沂农业科学院试验站, 从苗期到
初花期共测 4次(14/7、20/7、26/7和 1/8, 日/月)(数
据集 III)。
1.4 QTL定位方法
利用 Win QTL Cartographer v2.5软件包[21]的复
合区间作图(composite interval mapping, CIM)分析
数据集 I~III, 以向前逐步回归分析方法选择协变量
标记控制遗传背景, 其他按标准设置。以 LOD值大
于 2.5作为 QTL存在的阈值。
用 MapChart 2.2 将 QTL 定位结果绘制成 QTL
图[22]。按照 QTL+性状+连锁群+数字命名 QTL, 其
中 QTL 以小写 q 开头, 性状以英文缩写表示, 数字
表示同一性状在该连锁群上检测到的不同 QTL个数。
2 结果与分析
2.1 不同时间叶绿素含量的表型变异特征
从表 1可知, 溧水中子黄豆(P1)不同时间点叶绿
素含量及其平均含量与南农 493-1 都存在显著差异;
F2:3和 F2:4家系间也存在遗传变异, 呈偏态与非正态
分布, 说明存在主效 QTL或 QTL与环境互作。
2.2 叶绿素含量 QTL的动态表达
用复合区间作图法分析数据集 I~III, 检测到叶
绿素含量共有 20个 QTL, 结果见表 2和图 1。
2007 年江浦试验站的 8 次测量中共检测到 10
个 QTL, 分布在 6 个连锁群上。第 1~8 时间点分别
检测到 3、0、2、2、1、1、1和 0个 QTL, 其中 1~4
时期共检测到 7 个 QTL, 说明叶绿素合成基因在叶
绿素合成前期表达较为活跃, 每个时期都有 0~3 个
QTL 控制叶绿素的合成; 在 5~8 时期共检测到 3 个
QTL, 说明叶绿素的后期合成相对要少一些, 这是
244 作 物 学 报 第 36卷

表 1 大豆溧水中子黄豆与南农 493-1杂交后代的 244个 F2:3 和 F2:4家系叶绿素含量的表型特征
Table 1 Phenotypic variation of chlorophyll content in 244 F2:3 and F2:4 families from a cross of Lishuizhongzihuang (P1) and Nan-
nong 493-1 (P2)
亲本 Parent 估计值 Estimate 年份/地点
Year/site
检测次数
Test fre-
quency P1 P2
家系
Family 最大值
Max.
最小值
Min.
平均数
Mean
标准差
SD
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
2007/JP 1 34.98±1.62 38.50±0.93 45.00 29.82 37.51 2.33 0.66 –0.23
2 35.28±1.41 39.44±0.86 45.90 28.16 35.65 2.60 0.70 0.14
3 40.22±0.33 42.84±1.69 46.94 29.84 40.83 7.87 1.24 –0.73
4 35.76±1.97 36.86±1.74 45.60 36.50 41.13 1.55 0.48 0.04
5 45.18±0.48 41.24±1.41 55.06 30.76 39.01 4.00 0.57 0.37
6 45.56±3.09 42.70±1.31 57.30 39.26 44.51 2.09 8.16 1.50
7 44.50±1.87 43.66±1.00 56.76 40.46 46.32 1.99 3.48 0.47
8 46.52±1.15 41.98±1.10
F2:3
50.32 39.50 45.97 2.86 0.62 –0.27

2008/LY 1 30.22±0.99 24.44±1.89 36.64 21.16 26.96 2.60 0.68 0.45
2 26.08±0.99 32.14±1.13 35.14 23.04 29.52 2.45 −0.34 –0.16
3 30.44±0.77 30.16±1.50 36.22 20.78 25.97 2.46 0.97 0.65
4 33.32±0.58 30.60±1.35 37.94 23.76 31.23 2.17 −0.63 –0.37
2008/JP 1 34.44±1.13 33.72±0.96
F2:4
39.26 25.22 31.92 2.54 −0.53 0.23
JP: 江苏江浦试验站; LY: 山东临沂试验站。
JP: Jiangpu experimental station; **: LY: Linyi experimental station.

表 2 大豆 F2:3和 F2:4家系群体叶绿素含量的 QTL定位
Table 2 Mapping QTL for chlorophyll content in soybean in F2:3 and F2:4 family populations
效应 Effect 年份/地点
Year/site
基因座
QTL
检测次数
Test frequency
连锁群
Linkage group
位置
Position
(cM)
标记区间
Marker interval
LOD
加性 Additive 显性 Dominant
R2
2007/JP qchl-F-1 1 F 42.09 satt343–satt160 2.70 0.48 –1.28 0.02
qchl-G 1 G 17.01 satt309–satt688 3.21 0.80 –1.37 0.05
qchl-N-1 1 N 43.01 satt234–satt022 2.56 0.97 0.74 0.05
qchl-D1a-1 3 D1a 0.01 sat_160–satt147 7.38 1.49 –2.18 0.17
qchl-D1b-1 3 D1b 31.69 sat_254–satt282 3.92 –1.53 1.33 0.13
qchl-D1a-2 4 D1a 30.01 satt580–satt077 3.68 –0.10 0.99 0.01
qchl-N-1 4 N 34.01 satt234–satt022 2.56 0.71 –0.02 0.10
qchl-N-1 5 N 6.01 satt234–satt022 3.25 5.61 –0.79 0.57
qchl-F-2 6 F 34.01 satt649–satt348 5.18 1.56 –1.22 0.16
qchl-O-1 7 O 42.42 satt633–satt345 3.22 –0.08 0.81 0.01

2008/LY qchl-C2-1 1 C2 13.70 sat_402–satt277 3.00 –0.98 0.13 0.05
qchl-F-3 1 F 61.88 BE387–satt659 2.58 0.52 –1.35 0.02
qchl-D2-2 2 D2 32.79 sat_365–satt514 4.12 –1.61 1.38 0.14
qchl-K 2 K 24.86 satt441–satt417 4.82 –1.48 0.86 0.13
qchl-M-3 3 M 26.01 sat_391–satt150 2.50 0.41 0.53 0.01
qchl-N-2 4 N 21.01 satt237–satt255 2.77 0.96 –0.25 0.09

2008/JP qchl-D1a-1 1 D1a 11.01 sat_160–satt147 7.12 1.91 –3.05 0.30
qchl-I 1 I 0.01 satt419–satt354 2.79 –0.98 0.13 0.06
qchl-K 1 K 33.86 satt441–satt417 2.51 –1.05 1.14 0.07
qchl-M-1 1 M 0.01 sat_258–satt463 3.35 0.59 –1.20 0.03
缩写同表 1。Abbreviations as in Table 1.

第 2期 李广军等: 大豆叶绿素含量动态表达的 QTL分析 245




图 1 大豆叶绿素含量的 QTL定位
Fig. 1 Mapping quantitative trait loci for chlorophyll content in soybean

因为这个时期已经是大豆的鼓粒期, 叶绿素的合成
已达顶峰, 以后就逐渐分解。8次检测中, N连锁群
上的 satt234~satt022有 3次被检测到, 说明该区间可
能存在控制叶绿素合成的基因; D1a和 F连锁群上在
不同基因座上都检测到 2 次, 说明控制叶绿素合成
的位点分布在不同的连锁群上。从贡献率上看, 大
于 10%的 QTL有 5个; qchl-N-1在 8 次测量中共出
现 3次, 有两次贡献率较高, 分别达 57%和 10%。
在 2008年临沂试验站的 4次测量中, 共检测到
6 个 QTL, 分布在 6 个不同的连锁群上。第 1~4 次
分别检测到 2、2、1和 1个 QTL。各 QTL的位置均
不相同。从贡献率来看, 大于 10%的有 2个; 最大贡
献率 14%的 QTL是 qchl-D2-2。
在 2008年江浦试验站的 1次测量中, 共检测到
4个 QTL, 分布在 4 个连锁群上。虽然 M 连锁群
satt463标记两侧都存在QTL, 但是这两个QTL效应
方向完全一样 , 很可能是一个 QTL, 为此只列出
LOD 较大的 qchl-M-1。从贡献率来看, 大于 10%的
是 qchl-D1a-1, 为 30%。
在 3个数据集的 QTL检测中, QTL在 N连锁群
上出现了 4 次, 在 F、D1a 和 M 连锁群上出现了 3
次, 在 K 连锁群上出现了 2 次, 说明这几个连锁群
可能是叶绿素合成基因的位置所在。同一地点(江浦)
的不同年份间只检测到 1 个共同的 QTL, 即位于
sat_160~satt147间的 qchl-D1a-1。江浦和临沂两地点
间共同检测到 1个 QTL, 位于 K连锁群上的 qchl-K;
相连锁的 QTL有 2个, 分别位于 M和 N连锁群。
从上述结果看, 不同时期检测到的叶绿素含量
QTL 多不相同, 共同 QTL 比例较低, 说明多数基因
的表达是分阶段的、动态的。但也有的基因表达是
几个时期都进行的, 控制叶绿素含量的基因是多条
染色体的多个 QTL, 如 qchl-N-1。
246 作 物 学 报 第 36卷

3 讨论
本文的叶绿素含量QTL定位结果具有一定的可
靠性, 表现在三方面：(1) 在同一地点(江浦)的不同
年份(2007和 2008年)间、江浦和临沂不同地点间都
检测到相同的 QTL, 如 qchl-D1a-1; (2) 与他人的研
究结果相对一致, 例如, 与崔世友等 [13]利用二年一
地数据定位的叶绿素 QTL相比较, 与 D1a、G和 M
连锁群上 satt147、satt688和 sat_391– satt150标记连
锁的 QTL是一致的, 与 C2、M和 F连锁群上的 QTL
是相近的; Lin 等[11]检测的铁缺乏黄化叶绿素含量
QTL 位于 N 连锁群上, 这与本文在 2007 年江浦试
验站的 8次的检测结果中N连锁群上 satt234–satt022
的 QTL 出现 3 次的结果一致; (3) 叶绿素含量 QTL
与大豆光氧化QTL[23]比较, 有约 70%的QTL是连锁
的, 而粒形性状 QTL[24]的比例少得多(表 3)。
Fanizza等[20]认为 SPAD 值能反映叶片实际叶绿
素含量, 类似的研究还有较多, 如Ma等[25]。说明本文
用 SPAD值反映植株功能叶片叶绿素含量是可行的。
目前, 多数 QTL定位的研究都只局限于植株数
量性状某一时间点的表现, 无法掌握不同发育时期
各 QTL的效应大小和基因作用方向。为此, 需要从
动态角度探索作物复杂性状的遗传学基础[26-27]。实
际上 , 数量性状的遗传表达与发育阶段密切相关 ,
存在基因表达的发育阶段性, 不同发育阶段的性状
变化是基因的选择性有序表达的结果[28]。数量性状
受特定的微效多基因系统控制, 对数量性状在发育
不同时段的基因表达和效应进行研究, 有助于揭示
数量性状发育的分子遗传机理, 其研究结果对分子
标记辅助选择育种实践具有重要的指导意义。迄今
为止, 已在水稻[27-29]、玉米[30]、小麦[31-32]和大豆[33]
等作物上, 从动态角度剖析了株高和分蘖等复杂性
状的遗传学基础。但是, 针对叶绿素含量遗传机制
的动态分析还比较少, 特别是大豆叶绿素含量。从
本文结果看, 不同时间点检测到的叶绿素含量 QTL
差异较大, 共同的 QTL 不多(N 连锁群除外)。这与
曹树青等[34]的结果相似。笔者认为, 植物体内的叶
绿素不断地进行新陈代谢, 有合成也有降解, 叶绿
素的生物合成是比较复杂的, 同时, 光照、温度、营
养元素、氧、水分等也影响叶绿素形成。所以, 控
制叶绿素含量的表达在时空上应该存在差异。这也
说明叶绿素含量的遗传机制是十分复杂的, 还需要
进一步剖析。

表 3 大豆叶绿素含量 QTL与大豆光氧化、粒形 QTL的比较
Table 3 Comparison of QTLs for chlorophyll content with those for photooxidation and seed shape in soybean
基因座个数 QTL number 基因座个数 QTL number 连锁群
Linkage
group
标记
Marker 叶绿素含量
Chlorophyll
光氧化
Photooxidation
粒形
Seed shape
连锁群
Linkage
group
标记
Marker 叶绿素含量
Chlorophyll
光氧化
Photooxidation
粒形
Seed shape
A2 sat_233 3 2 2 F BE387 1 1
C2 sat_402 2 2 G satt688 1 1
satt277 2 2 I satt419 4 1 1
satt640 1 8 J sat_224 4 1 4
D1a AW285 3 3 K satt441 3 3
sat_110 2 3 satt417 3 5
sat_160 5 9 L satt166 1 1
D1b sat_254 1 2 satt527 1 1
satt282 1 2 M sat_258 2 3 3
D2 satt669 3 3 satt463 3 3 3
sat_365 1 4 2 satt245 3 3 3
sat514 1 4 2 satt323 3 2 3
satt413 2 8 sat_150 1 8
satt265 2 7 N satt234 4 2 5
F satt649 1 1 satt022 4 4
satt160 1 1 sat_266 1 1
satt659 1 1 O satt262 1 2 5
总数 Total 72 104 33
第 2期 李广军等: 大豆叶绿素含量动态表达的 QTL分析 247


4 结论
两环境 8个发育时期共检测到 20个与叶绿素含
量相关的 QTL, 虽然不同发育时期间、年份间和地
点间共同的 QTL 较少, 但是在 N、D1a、F 和 K 连
锁群上仍有重复出现 3~4次的 QTL, 如 D1a连锁群
上分子标记 sat_160 和 satt147间的 qchl-D1a-1。
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