全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(3): 442448 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118301)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 田纪春, E-mail: jctian@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8242040
第一作者联系方式: E-mail: lizk1984@163.com; Tel: 13854809175
Received(收稿日期): 2009-07-07; Accepted(接受日期): 2009-10-03.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00442
利用“永久 F2”群体进行小麦幼苗根系性状 QTL分析
李卓坤1 彭 涛1,2 张卫东1 谢全刚1 田纪春1,*
1 山东农业大学国家作物生物学重点实验室小麦品质育种室, 山东泰安 271018; 2 济源市农业科学研究所, 河南济源 454652
摘 要: 为了研究小麦苗期根系性状的遗传, 以小麦品种花培 3号和豫麦 57的杂交 DH群体组配了一套含 168个杂
交组合的“永久 F2”群体。利用 WinRHIZO根系分析系统测定四叶一心期小麦水培幼苗根系总长度、直径、表面积、
体积、根尖数、最大根长、茎叶干重、根干重及根茎干重比 9 个性状。采用复合区间作图法分析幼苗根系 8 个性状
的 QTL, 定位了 7 个加性效应 QTL 和 12 对上位性互作 QTL, 包括加性效应、显性效应, 加加互作、加显互作和显
显互作, 分布在 1A、1D、2A、2B、2D、3A、3B、5D、6D和 7D染色体上, 单个 QTL可解释 0.01%~11.91%的遗传
变异。在染色体 2D 上 XWMC41 至 XBARC349.2 区间检测到同时控制总根长和根干重的一个 QTL。上位性对苗期
根系生长发育有重要作用。试验结果表明, 苗期根系性状的遗传机制较复杂, 因此在育种中要综合考虑根系各性状之
间的关系, 保证根系协调统一、发达健壮。
关键词: 小麦; “永久 F2”群体; 根系性状; QTL定位; 基因效应
Analysis of QTLs for Root Traits at Seedling Stage Using an “Immortal-
ized F2” Population of Wheat
LI Zhuo-Kun1, PENG Tao1,2, ZHANG Wei-Dong1, XIE Quan-Gang1, and TIAN Ji-Chun1,*
1 Group of Quality Wheat Breeding of Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Institute of Jiyuan
Agricultural Science, Jiyuan 454652, China
Abstract: Identification of quantitative trait loci (QTLs) of roots plays an important role in the genetic mechanism study of root
system. A number of QTLs for root traits have been detected using different populations in rice (Oryza sativa L.), but rarely in
wheat (Triticum aestivum L.). The “immortalized F2” population is favorable for QTL analysis due to its similar proportions of
genotypes in the population, and the replicability at multiple locations over several years. The objective of this study was to detect
QTLs for several root traits at seedling stage in wheat. From a set of doubled haploid lines derived from Huapei 3 × Yumai 57, an
“immortalized F2” population was constructed with 168 single crosses. Wheat seedlings were hydroponically cultured with
Hoagland’s solution in a light incubator, and sampled when the fifth leaf emerged. Nine root traits including root total length, root
surface area, root average diameter, root volume, root tips, maximum root length, shoot dry weight, root dry weight, and ratio of
root dry weight to shoot dry weight per plant were measured using the WinRHIZO Root Analysis System. QTLs associated with
the nine traits were detected using composite interval mapping (CIM) method. A total of seven additive QTLs and 12 pairs of
epistatic QTLs were mapped on chromosomes 1A, 1D, 2A, 2B, 2D, 3A, 3B, 5D, 6D, and 7D. Additive, dominant and epistatic
effects were observed across these QTLs, including the interactions between additive and additive, additive and dominance,
dominance and additive, as well as dominance and dominance. The phenotypic variation explained by each QTL ranged from
0.01% to 11.91%. In the interval between XWMC41 and XBARC349.2 on chromosome 2D, a QTL for total root length and root
dry weight was detected. Epistasis was of great importance in root growth and development at seedling stage in wheat. The results
showed a complex mechanism on the genetics of root traits in wheat, and the eight root traits were significantly correlated with
each other. In marker-assisted breeding practice, several root traits should be considered simultaneously for an integrated per-
formance of roots with proper size and shape.
Keywords: Common wheat; Immortalized F2 population; Root traits; Quantitative trait locus mapping; Gene action
根系是作物重要的水分和矿物质吸收器官, 其 发育状况直接影响作物地上部的生长发育和物质生
第 3期 李卓坤等: 利用“永久 F2”群体进行小麦幼苗根系性状 QTL分析 443


产, 是作物高产稳产的基础[1-3]。根系的发育不仅受
到根系生长环境和栽培措施的影响, 更重要的是受
自身遗传基础的控制。Caradus[4]指出, 衡量根系大
小的指标中根重、根体积、根数量、根长、根表面
积和根冠比等具有较高的遗传力; 衡量根系形态的
指标中根直径、根毛长度、不定根级值、分支级值、
根密度和根长密度等也具有较高的遗传力。这些根
系指标均表现典型的数量性状遗传。在水稻上, 已
利用不同群体定位了许多与根系性状相关的
QTL[5-8]; 而在小麦上, 幼苗根系性状 QTL作图的研
究报道较少, 仅张正斌和徐萍[9]利用小麦 RIL 群体,
发现了控制根数、根直径、根干重、根冠比、以及
根生长速率的QTL和互作QTL; 周晓果等[10]则以小
麦旱选 10号×鲁麦 14构建的 150个 DH群体家系为
材料, 在水分胁迫及非胁迫两种条件下对幼苗根系
的单株根数、最大根长、根鲜重、根干重、根茎鲜
重比及根茎干重比进行QTL定位, 并分析QTL与环
境的互作。
Hua 等 [11]提出利用重组近交系(RIL)组配“永久
F2”(IF2)群体对作物数量性状的遗传机制进行分析的
方法, 鉴于 IF2群体由 RIL系间或 DH系间相互杂交
产生的 F1杂种组成, 与 F2群体具有相同的遗传结构,
并可根据试验需要重复配制每种基因型, 使群体的
遗传结构得以长期保持, 可用于不同年份和不同地
点的研究, 所以 IF2 群体是一种重复验证和研究 F2
遗传特点和规律的理想群体。Hua等[11]利用 IF2群体
对水稻的产量及其 3个主要构成因子进行了遗传分
析, 而利用 IF2群体进行小麦幼苗根系性状 QTL 定
位的研究尚未见报道。本研究以一个小麦 IF2群体作
为研究材料, 对幼苗根系的 8个性状进行 QTL定位
分析, 旨在进一步研究小麦苗期根系性状的分子遗
传基础, 为分子标记辅助的利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 植物材料与作图群体
高产、多抗的花培 3号和综合性状优良的豫麦 57
杂交 F1通过花药培养, 经染色体加倍获得 168个双单
倍体(DH)系。花培 3 号和豫麦 57 分别于 2006 年和
2004 年通过河南省农作物品种审定委员会[12]和国家
审定[13], 在农艺性状和品质性状方面有较大差异。
根据 Hua等[11]的 IF2群体组配方案, 将 DH群体
的 168 个家系随机分成两组, 每组 84 个家系, 从两
组中随机各选择 1 个组配成 1 个杂交组合, 再从两
组剩余的家系中各选出 1个进行杂交组配, 通过一轮
杂交共组配 84个杂交组合。再通过一轮随机组配, 共
获得 168个杂交组合。在 IF2群体组配过程中, 保证
每个 DH系在每轮组配过程中只出现一次。
1.2 幼苗培养
取 IF2群体 168个杂交组合及亲本各 30粒饱满完
整的种子, 以 1% H2O2浸泡 24 h, 水洗 2~3次后, 置光
照培养箱发芽 , 箱内温度夜间为 (12±2) , ℃ 日间为
(20±4)℃。用去离子水培养至一叶一心, 挑取发育健
壮、长势一致的幼苗各 6 株, 分别植于穿孔直径为 1
cm、厚为 0.5 cm 泡沫塑料上, 用消毒海绵固定幼苗,
在装有Hoagland营养液[14]的培养盆(30 cm高)中培养。
每升 Hoagland营养液含 1 mmol Ca (NO3)2·4H2O, 0.2
mmol KH2PO4, 0.5 mmol MgSO4·7H2O, 1.5 mmol KCl,
1.5 mmol CaCl2, 1 µmol H3BO3, 50 nmol (NH4)6 Mo7
O24·4H2O, 0.5 µmol CuSO4·5H2O, 1 µmol Zn SO4·7H2O,
1 µmol MnSO4·H2O, 0.1 mmol Fe3+- EDTA, pH 6.0。设 3
次重复。培养盆外围遍刷黑漆, 以保持根系的黑暗生
长环境。每 3 d更换一次营养液。
1.3 根系性状测定
当小麦幼苗长至四叶一心期时, 每个重复取生
长一致的 3株幼苗先用蒸馏水冲洗, 然后用剪刀把幼
苗的茎和根在分节处分开, 用 WinRHIZO 根系分析
系统分别测定单株的根系总长度、表面积、主根直
径、体积、根尖数、最大根长; 将新鲜根和茎叶置
105℃烘箱杀青 10 min, 然后以 80℃烘至衡重, 称量
茎叶干重、根干重。根冠干重比为根干重和茎叶干
重的比值。
1.4 数据处理
DH群体的遗传图谱由本实验室于 2008年构建[15],
含定位于小麦 21 条染色体的 323 个标记, 包括 284
个 SSR标记、37个 EST-SSR标记、1个 ISSR标记、
1个 HMW。该图谱包括 24个连锁群, 全长 2 485.7
cM, 平均两个标记间的遗传距离是 7.67 cM。IF2群体
的基因型由 DH 群体基因型根据组配方式推知, 可
利用DH群体的遗传连锁图对 IF2群体的性状进行遗
传分析。
利用 SPSS13.0 对根系相关性状进行统计分析,
利用基于混合线性模型[16]的 QTLNetwork 2.0[17]软
件进行 QTL分析, 以单个环境中 3个重复的平均值
作为输入数据, 以 P = 0.005为统计检测阈值, 即当
标记的 P 值小于统计检测阈值时, 认为该标记处存
在 1个与性状有关的QTL。最后将检测到的所有QTL
以及它们之间的上位性互作整合到一个全QTL模型
444 作 物 学 报 第 36卷

中, 用基于 Gibbs 抽样的 Bayesian 方法估计遗传效
应。按照 McIntosh等的方法命名 QTL[18]。
2 结果与分析
2.1 “永久 F2”群体根系性状表型分离及其相关性
两亲本的各性状均表现出较大差异, IF2群体各
性状均表现超亲分离, 均值介于双亲之间, 除根冠
比外, 其他 8个性状偏度和峰度均较小, 呈正态分布
(表 1)。这表明该 IF2群体双亲对所考察性状有贡献
的等位基因在其后代群体中得到了广泛分离, 该群
体适于 QTL分析。
除单株主根平均直径外, 根系总长度与其他 7个
性状均显著或极显著正相关, 其中与表面积相关性
最大(r = 0.981, P<0.01), 而根直径和根尖数为负相
关(r = 0.417, P<0.01), 根系总长度与根直径为负相
关(r = 0.314, P<0.01), 均达到显著水平(表 2)。
2.2 “永久 F2”群体根系性状的 QTL 定位及效应
分析
利用 8 个性状的观测值共定位了 7 个加性效应
QTL (表 3和图 1)和 12对上位性互作 QTL (表 4和
图 2), 包括加性效应(A)、显性效应(B)、加加互作上
位性效应(AA)、加显互作上位性效应(AD/DA)和显
显互作上位性效应(DD), 分布在 1A、1D、2A、2B、
2D、3A、3B、5D、6D和 7D染色体上。
检测到控制总根长的 1 个加性效应 QTL, 位于
2D染色体上, 增效等位基因来自豫麦 57, 贡献率为
4.44%, 表现为超显性效应。两对上位 QTL, 分别位
于 2D-5D和 3B-5D染色体上, 都表现加加、显加和
显显互作, 分别解释 0.17%~14.05%的表型变异。同
时 qRtl2D具有上位性效应。

表 1 IF2群体根系性状表型分析
Table 1 Analysis of root traits at seedling stage in the IF2 population derived from Huapei 3×Yumai 57
亲本 Parent IF2群体 Immortalized F2 population 根系性状
Root trait 花培 3号 Huapei 3 豫麦 57 Yumai 57 均值标准差 MeanSD 范围 Range 偏度 Skew 峰度 Kurt
总根长 RTL (cm) 96.12 165.01 151.56±49.42 35.19–365.00 0.65 1.86
根表面积 RSA (cm2) 9.48 13.29 12.05±3.70 3.01–26.50 0.38 0.96
平均直径 RAD (µm) 320.23 260.41 250.21±0.02 210.12–290.31 0.17 –0.55
根体积 RV (mm3) 70.38 90.47 76.13±0.02 20.31–150.32 0.14 0.26
根尖数 RTM 199 302 262±82.13 61–528 0.49 0.37
最大根长 MRL (cm) 16.71 17.48 19.88±3.30 10.35–27.80 –0.36 0.14
茎叶干重 SDW (mg) 19.77 24.60 18.13±5.57 4.50–43.75 0.61 2.80
根干重 RDW (mg) 6.70 6.40 6.14±1.74 1.60–11.95 0.09 0.52
根冠比 RDW/SDW 0.34 0.26 0.34±0.07 0.13–0.82 3.23 22.25
RTL: root total length; RSA: root surface area; RAD: root average diameter; RV: root volume; RT: root tip number; MRL: maximum
root length; SDW: shoot dry weight; RDW: root dry weight.

表 2 IF2群体根系性状间的相关系数
Table 2 Coefficients of pairwise correlations of mean values of root traits at seedling stage in the IF2 population derived from
Huapei 3×Yumai 57
根系总长度
RTL
根表面积
RSA
根直径
RAD
根体积
RV
根尖数
RTM
最大根长
MRL
茎叶干重
SDW
根干重
RDW
根表面积 RSA 0.981**
根直径 RAD –0.314** –0.136
根体积 RV 0.916** 0.977** 0.067
根尖数 RTM 0.831** 0.788** –0.417** 0.708**
最大根长 MRL 0.846** 0.829** –0.322** 0.773** 0.774**
茎叶干重 SDW 0.750** 0.786** –0.033 0.791** 0.652** 0.683**
根干重 RDW 0.870** 0.915** 0.015 0.924** 0.712** 0.768** 0.779**
根冠比 RDW/SDW 0.093 0.091 0.032 0.084 0.058 0.012 –0.344* 0.216*
*和**表示分别达 0.05和 0.01显著水平。符号缩写同表 1
* Significant at 0.05 probability level. ** Significant at 0.01 probability level. Abbreviations as in Table 1.
第 3期 李卓坤等: 利用“永久 F2”群体进行小麦幼苗根系性状 QTL分析 445


表 3 IF2群体幼苗根系性状 QTL位置、效应及贡献率
Table 3 Intervals, effects and contributions of QTLs for root Traits at seedling stage in the IF2 population
derived from Huapei 3×Yumai 57
加性 Additive 显性 Dominant
根系性状
Root trait
QTL 标记区间
Marker interval
位置
Position (cM)
F值
F-value 效应
A
贡献率
H2 (%)
效应
D
贡献率
H2 (%)
基因型效应
Gene action
总根长 RTL qRtl2D XWMC41–XBARC349.2 69.5 9.21 –15.04 4.44 –19.07 8.88 OD
根表面积 RSA qSa2D XWMC170.2–XGWM539 65.4 7.64 –2.50 8.18
直径 RAD qAd2A XBARC380–XGWM636 1.6 9.27 6.67 9.32
体积 RV qRv7D XGWM295–XGWM676 107.3 8.06 7.00 0.03 –20.00 11.91 OD
最大根长 MRL qMrl6D XWMC412.1–XCFD49 0 9.27 –1.32 9.98 1.18 3.01 PD
根干重 RDW qRdw2D XWMC41–XBARC349.2 69.5 10.37 –0.63 3.53 –1.15 11.10 OD
qRdw7D XGWM295–XGWM676 101.3 7.53 –1.35 9.81
加性效应中正值表示来自花培 3号的等位基因增效作用；显性效应中，正值表示杂合体比纯合体有更高的表型值；基因型效应
中，PD、D和 OD分别表示部分显性效应(D/A<1.00)、显性效应(D/A=1.00)和超显性效应(D/A>1.00)。符号缩写同表 1。
For additive effect, a positive value indicates that the allele from Huapei 3 increases root trait. For dominant effect, a positive value in-
dicates that the heterozygote has a higher phenotypic value than the homozygote. In the column of “Gene action”, PD, D, and OD denote
partial dominant (D/A<1.00), dominant (D/A=1.00), and over-dominant (D/A>1.00), respectively. Other abbreviations as in Table 1.



图 1 小麦幼苗根系性状加性 QTL在染色体上的位置
Fig. 1 Positions of additive QTLs associated with root traits at seedling stage in the IF2 population derived from Huapei 3×Yumai 57
缩写同表 1。Abbreviations as in Table 1.

检测到控制根表面积的 1个QTL, 位于 2D染色
体上, 为显性效应 QTL, 贡献率为 8.18%。两对上位
QTL, 分别位于 2D-5D 和 3B-5D 染色体上, 其中
2D-5D为显加互作, 3B-5D为显显互作, 可分别解释
14.05%和 6.38%的表型变异。
检测到控制根直径的 1 个加性效应 QTL, 位于
2A 染色体上, 增效等位基因来自花培 3 号, 贡献率
为 9.32%。没发现上位性互作 QTL。
检测到控制根体积的 1 个加性效应 QTL, 位于
7D 染色体上, 增效等位基因来自花培 3 号, 贡献率
为 0.03%, 表现超显性效应。5对上位 QTL, 都位于
染色体 1A-2A 上, 但分别表现不同的加加、显加和
显显互作, 可分别解释 0.04%~5.46%的表型变异。
检测到控制最大根长的 1 个加性效应 QTL, 位
于 6D染色体上, 增效等位基因来自于豫麦 57, 贡献
率为 9.98%,表现部分显性效应。
检测到控制根尖数目的 1 对上位 QTL, 位于
1D-2B染色体上, 表现加加、显加和加显互作, 可分
别解释 0.20%、7.20%和 7.02%的表型变异。没检测
到加性效应和显性效应 QTL。
表 4 IF2群体幼苗根系相关性状的上位效应及贡献率
Table 4 Estimated epistasis and contributions of QTLs for root traits at seedling stage in the IF2 population derived from Huapei 3×Yumai 57
性状
Trait
QTL 标记区间
Marker interval
位置
Position
(cM)
QTL 标记区间
Marker interval
位置
Position
(cM)
上位效应
AA
贡献率
H2 (%)
上位效应
AD
贡献率
H2 (%)
上位效应
DA
贡献率
H2 (%)
上位效应
DD
贡献率
H2 (%)
qRtl2D XCFD50–XGWM311.1 141.1 qRtl5D XBARC307–XBARC347 50.5 25.75 14.05 39.91 2.78 76.57 3.40 总根长
RTL qRtl3B XCFE282–XGWM144 53.0 qRtl5D XBARC1097–XCFD8 18.4 41.75 6.38 29.20 0.17 46.98 1.34
qSa2D XCFD53–XWMC18 1.6 qSa7A XBARC070–XBARC250 30.5 3.31 17.40 根表面积
RSA qSa2D XCFD53–XWMC18 1.6 qSa7A XWMC593–XBARC157.2 0 3.86 9.13
qRv1A XCFD59–XWMC402.2 54.0 qRv2A XGWM558–XBARC015 65.4 20.90 0.04 根体积
RV qRv1A XCFD59–XWMC402.2 54.0 qRv2A XGWM448–XWMC455 73.6 20.30 1.43
qRv1A XBARC148–XGWM154 58.9 qRv2A XGWM448–XWMC455 73.6
qRv1A XGWM498–XCWEM6.2 80.8 qRv2A XGWM448–XWMC455 73.6 14.30 5.46 10.40 0.20 10.70 0.83
qRv1A XGWM498–XCWEM6.2 80.8 qRv2A XWMC455–XGWM515 89.1 12.10 2.95
根尖数
RTM
qRt1D XCFD19–XWMC93 40.9 qRt2B XBARC200–XWMC770 52.7 7.23 0.20 69.63 7.20 72.40 7.02
qRdw1A XWMC402.2–XBARC120.2 55.1 qRdw2A XGWM448–XWMC455 73.6 0.69 8.49 根干重
RDW qRdw2A XWMC382.1–XBARC380 1.0 qRdw3A XWMC527–XWMC264 115.7 1.12 8.68 1.38 3.58 2.13 3.36
上位互作效应值为正, 表示亲本型大于重组型; 上位互作效应值为负, 表示重组型大于亲本型。符号缩写同表 1。
For the epistatic effect, the positive value means that the parent-type effect is greater than the recombinant-type effect, and the negative value means that the parent-type effect is less than the re-
combinant-type effect. Abbreviations as in Table 1.



图 2 小麦幼苗根系性状上位性 QTL在染色体上的位置
Fig. 2 Positions of epistatic QTL for root trait at seedling stage in the IF2 population derived from Huapei 3×Yumai 57
第 3期 李卓坤等: 利用“永久 F2”群体进行小麦幼苗根系性状 QTL分析 447


检测到控制根干重的 1 个加性效应 QTL, 位于
2D染色体上, 来自豫麦 57增效等位基因, 贡献率为
3.53%, 表现超显性效应; 一个显性效应 QTL, 贡献
率为 9.81%。2对上位 QTL, 分别位于染色体 1D-2A
和 2A-3A 上, 均表现加加互作, 可分别解释 8.49%
和 8.68%的表型变异。
在检测到的根系性状 7个 QTL中存在一些基因
座只具有加性效应 , 一些基因座只具有显性效应 ,
只有少数基因座同时具有加性、显性效应。同时具
有加性、显性效应的基因座中, 又以超显性效应为
主, 在 9个性状中, 只发现 1个同时具有加性、显性
效应的基因座是超显性。无论是加性效应, 还是显
性效应, 不同基因座间的效应大小存在差异, 作用
方向也不一致; 而在检测到 12对上位性互作 QTL中,
主要以加加和显显互作为主。
3 讨论
3.1 QTL定位群体
用于作物遗传研究的群体主要有重组自交系
(RIL)群体、双单倍体(DH)群体以及 F2、F2:3群体。
DH群体和RIL群体属于永久性分离群体, 它们的特
征是群体中每一个体的后代稳定, 并且不再发生分
离 , 可以连续不断地提供家系内遗传上一致的种
子。因此, 可以进行重复区组试验, 把区组效应、重
复效应和随机误差最小化或分解开来, 以增加所检
测到的 QTL的准确性。但是构建 DH群体需要很长
的时间, 而且不能估计显性效应; F2 群体内杂合与
纯合基因型同时存在, 既可分析基因的加性效应又
可以分析基因间的显性效应, 是一种研究杂种优势
且获得数量遗传信息的分离群体, 但由于 F2群体的
每个基因型只有一个个体, 不能进行多年多点试验
以取得准确的观测值。Hua等[11]提出 IF2群体是基于
纯合群体(本研究中为 DH群体), 通过成对随机交配
得到的(类似 F2 分离群体), 群体的分子标记数据能
够从 168个 DH群体获得。再次构建群体时, 可以维
持原有设计获得同一群体, 又可以根据需要改变交
配设计, 因而具备其他永久性群体没有的灵活性。
然而用于构建 IF2群体的DH群体的生育期存在较大
的差异, 将会导致个别杂交组合的组配比较困难。
对于小麦、水稻等自花授粉作物, IF2群体配制杂交
组合的难度更大。
3.2 幼苗根系相关性状 QTL定位结果分析
本研究检测到 7个QTL影响幼苗根系 8个性状,
其增效等位基因中有 3个来自豫麦 57, 2个来自花培
3号, 其中 qRtl2D、qRv7D和 qRdw2D表现超显性效
应, 这可在一定程度上说明小麦杂交种选配过程中
要选择强优势的父母本, 实现优势互补。
在定位的 12 对上位性互作 QTL 中, 发现某些
QTL 同时和其他 2 个 QTL 互作, 例如, qRtl5D 和
qRt l2D、qRt l3B 同时互作 , 控制总根长 ; 位于
XGWM448 和 XWMC455 之间的 QTL 既与 qRdw1A,
又与 qRv3A 表现互作。表明上位性对幼苗根系性状
遗传可能有重要的作用 , 但是作用机制相当复
杂[19-22], 有待深入研究。
3.3 QTL “一因多效性”
在检测小麦幼苗根系相关性状的 QTL 过程中,
发现在同一条染色体上一个特定的区段定位出控制
不同性状的 QTL, 表现出一因多效或紧密连锁效
应。这与不同作物相关性状 QTL常常定位于相同或
相近的染色体区段的研究结果一致[8,23-25]。本研究定
位的 7个 QTL中, 在染色体 2D上的 XWMC170.2至
XBARC349.2区间, 检测到控制总根长、根表面积和
根干重的 QTL, 在染色体 7D 上的 XGWM295 至
XGWM676 区间 , 检测到控制根体积和根干重的
QTL, 表明这些 QTL 可能源于一因多效或者基因的
紧密连锁。如果要准确区分这两种遗传效应必须把
这些 QTL 通过回交转育成单个 QTL 的近等基因系,
将复合 QTL剖分为单个孟德尔遗传因子, 对其精细
定位。在育种中, 利用与这些 QTL紧密连锁的分子
标记进行辅助选择, 可同时对多个相关性状进行遗
传改良达到事半功倍的效果。
4 结论
通过一套含 168个杂交组合的 IF2群体, 定位了
小麦幼苗根系 8 个性状的 7 个 QTL 和 12 对上位性
互作 QTL, 包括加性效应、显性效应, 加加互作、加
显/显加互作和显显互作, 分布在 1A、1D、2A、2B、
2D、3A、3B、5D、6D 和 7D 染色体上, 单个 QTL
可解释 0.01%~11.91%的遗传变异; 在染色体 2D 上
的 XWMC41 至 XBARC349.2 区间, 检测到同时控制
总根长和根干重的 1 个 QTL, 表现出一因多效或紧
密连锁效应。上位性对小麦幼苗根系生长发育有重
要的作用。
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