全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(11): 2010−2018　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100201); 国家科技支撑计划项目(2007BAD69B01-6)
作者简介: 武仙山(1972−), 女, 博士研究生, 研究方向: 作物抗旱分子生物学。E-mail: wu_xsh2006@126.com
*
通讯作者(Corresponding author): 景蕊莲, 研究方向: 作物抗旱分子生物学。Tel: 010-62186706; E-mail: jingrl@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2008-02-28; Accepted(接受日期): 2008-05-09.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02010
用株高旱胁迫系数分析小麦发育中的抗旱性动态
武仙山 王正航 昌小平 景蕊莲*
(国家基因资源与遗传改良重大科学工程 / 农业部作物种质资源与生物技术重点实验室 /中国农业科学院作物科学研究所 , 北京
100081)
摘 要: 以小麦 DH群体(旱选 10号 × 鲁麦 14)为材料, 根据雨养(DS)和灌溉(WW)条件下 5个年点环境中 5个发育
时期的株高估算反映材料发育过程中抗旱能力的旱胁迫系数(DS|WW), 分析抗旱性的动态关系。结果表明, 在不同年
点环境间, 不同发育时期的条件旱胁迫系数(CDS|CWW)、非条件旱胁迫系数(UDS|UWW)间存在显著差异, 但发育中
后期的抗旱性在部分年点环境中趋于一致。各个年点不同发育时期DS|WW间的 10个相关系数, UDS|UWW间除Ch05
环境的 5个相关系数不显著外, 其他所有相关系数均达显著水平; 而 CDS|CWW间仅 3~6个相关系数显著, 相邻发育
时段之间的抗旱性关系密切。同时, 任一时期的UDS|UWW总与其前面至少一个时段的 CDS|CWW呈显著正相关, 表
明某发育时期的抗旱性可归因于该时期之前的一个或几个时段的抗旱性。通径分析结果表明 , 出苗至拔节期
(CDS1|CWW1)、抽穗至开花期(CDS5|CWW5)的抗旱性对成熟期株高具有重要作用。
关键词: 小麦; 株高; 抗旱性; 发育; 环境
Dynamics of Drought Resistance Based on Drought Stress Coefficient
Derived from Plant Height in Wheat Development
WU Xian-Shan, WANG Zheng-Hang, CHANG Xiao-Ping, and JING Rui-Lian*
(National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Key Laboratory of Crop Germplasm and Biotechnology, Ministry of
Agriculture / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract: Plant height is a crucial agronomic trait for grain yield in wheat (Triticum aestivum L.). To detect changes of drought
resistance in wheat development, drought stress coefficient (DS|WW) was calculated in five environments (year × experimental
site) based on plant heights of 150 doubled haploid (DH) lines derived from Hanxuan 10 × Lumai 14 at five measuring stages
using conditional analysis method. The plant heights were measured every 7 d from jointing to flowering (S1–S5) in both rain-fed
(drought stress, DS) and well-watered (WW) conditions in five environments including Fenyang, Shanxi in 2001 (F01), Haidian,
Beijing in 2005 (H05) and 2006 (H06), Changping, Beijing in 2005 (Ch05) and 2006 (Ch06). DS|WW is the specific responding
of plant height to DS condition relative to WW condition. Unconditional drought stress coefficient (UDS|UWW) represents
drought resistance before time t, and conditional drought stress coefficient (CDS|CWW) represents drought resistance within the
period from time (t−1) to t. In all five environments, the plant heights were significantly lower under DS than under WW at all
five stages (P<0.005). The largest plant height difference between DS and WW appeared in F01. The differences among environ-
ments for both UDS|UWW and CDS|CWW at each developmental stage were significant at P<0.0001. However, the result from
multiple comparison analysis showed that part differences between environments in the same experimental site or year after S2
were insignificant, such as UDS3|UWW3 between H06 and Ch06, UDS5|UWW5 between H05 and H06. The significant positive
correlations were detected for UDS|UWW between stages except five of ten correlation coefficients in Ch05. Poor correlations
were observed for CDS|CWW between stages, however, the correlations between the adjacent stages appeared closer. In all envi-
ronments, the significant positive correlations were always detected between UDS|UWW at time t and CDS|CWW before time t in
one or more periods, indicating that the drought resistance at time t might partially attribute to that before time t. Path analysis
suggested that drought resistance before jointing stage (CDS1|CWW1) and from heading to flowering (CDS5|CWW5) might play
第 11期 武仙山等: 用株高旱胁迫系数分析小麦发育中的抗旱性动态 2011


important roles for plant height at maturity, so, an ample supply of water at these periods are helpful for gaining higher yield.
Keywords: Wheat; Plant height; Drought resistance; Development; Environment
作物株高是影响产量的重要因素, 保证一定高
度的植株是获得高产的前提[1-5]。在干旱条件下作物
的株高通常低于灌溉条件的, 干旱越严重, 株高降
低幅度越大, 干旱耐受能力强的作物株高降低幅度
较小, 因此, 不同水分条件下株高的变化程度常被
作为评价抗旱性的指标[5-7]。Sari-Gorla 等[5]以玉米
RIL 群体在干旱胁迫和充分灌溉条件下成熟期株高
的比值作为耐旱系数(drought tolerance coefficient),
分析耐旱性; Xu 等[8]以水稻成熟期株高及产量性状
的旱水差(干旱胁迫的性状值−充分灌溉的性状值)作
为指标, 研究抗旱性, 其结果受到相关研究者的重
视。不过, 上述研究分析的对象均为目标性状最终
的静态表现, 未能揭示性状发育过程中抗旱性的动
态变化。
随着发育数量遗传学分析技术的不断发展, 对
数量性状的研究已从静态转入发育动态。1995 年,
Zhu[9]提出了条件分析方法, 排除发育过程中 t−1 时
期效应对 t时期的影响, 揭示性状在 t−1到 t时期的
净增效应, 因而在作物数量性状发育动态和因果关
系研究中得以广泛应用, 例如水稻株高[10-11]、分蘖
数[12-14]和产量性状[15-16]、玉米株高[17]、大豆株高和
结荚数[18-19]、油菜油分和蛋白质含量、籽粒产量[20]、
小麦谷蛋白大聚合体(GMP)含量[21]等。但是迄今为
止, 尚未见到在小麦发育中应用条件分析方法研究
抗旱性动态的报道。本文以小麦 DH群体为材料, 以
株高为目标性状, 应用条件分析方法估算不同发育
时期的旱胁迫系数(DS|WW), 代表材料抗旱性 , 研
究不同环境不同发育时期小麦抗旱性的动态变化及
其相互关系, 为小麦抗旱性鉴定和遗传改良提供理
论依据。
1 材料和方法
1.1 材料及水分处理
以小麦 DH 群体(旱选 10 号×鲁麦 14)[22]的 150
个株系及其亲本为材料, 分别在 5 个年点环境中种
植, 山西汾阳(F01)于 2001年 9月下旬播种, 2002年
6 月中旬收获, 中国农业科学院海淀试验农场分别
于 2005年(H05)和 2006年(H06) 10月上旬播种, 次
年 6月上旬收获, 北京昌平试验基地分别于 2005年
(Ch05)和 2006年(Ch06)10月上旬播种, 次年 6月中
旬收获。每个环境都设置雨养(DS)和灌溉(WW)2种
水分处理 , 雨养是指小麦全生育期依靠自然降水 ,
各年点播种当年 7 月至开花期的降水量分别为
296.7(F01)、330.6(H05)、434.9(H06)、395.4(Ch05)
和 503.8 mm (Ch06), 灌溉处理分别在越冬前、返青
期、拔节期和灌浆期各灌溉 1次, 每次灌水量 900 m3
hm−2。在每个处理中, 150个 DH株系完全随机排列,
每隔 50个株系种植一次亲本, 用于处理内土壤均匀
性评价参考。每份材料种 4 行, 行长 4 m, 行距 30
cm。
1.2 株高测量
从拔节期开始, 每 7 d测量一次, 直到开花期植
株停止生长为止, 共测得 5 个时期的株高, 分别用
S1、S2、S3、S4和 S5表示, 以 S0代表出苗期株高。
1.3 条件株高及旱胁迫系数(DS|WW)估算
不同时期的实测株高为非条件株高, 即测量期
之前的株高累积效应。运用 Zhu[9]提出的条件遗传效
应分析方法估算 5 个时期的条件株高, 即从 t−1 到 t
时期株高的净增效应, 分别用 S1|S0、S2|S1、S3|S2、
S4|S3和 S5|S4表示; 估算不同发育时期的旱胁迫系
数(DS|WW), 即干旱胁迫下株高相对于灌溉对照的
条件表型值, 代表材料抗旱性; 并进一步估算各时
期的UDS|UWW和 CDS|CWW, UDS|UWW为雨养非
条件株高|灌溉非条件株高, CDS|CWW 为雨养条件
株高|灌溉条件株高, 分别代表 t时期前及 t−1到 t时
期的抗旱性。
1.4 不同环境株高及抗旱性分析
利用 SAS 软件(SAS Institute Inc., Cary, NC,
USA)检测不同水分处理株高差异, 分析不同环境抗
旱性的稳定性、不同发育时期抗旱性的关系及其作
用。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对株高发育的影响
方差分析结果表明, 处理内两个亲本 4 次重复
间差异均不显著, 说明处理内土壤均匀, DH 株系表
型值间的变异主要为基因型间差异。在所有环境条
件下, 旱选 10 号的株高大于鲁麦 14, 150 个株系的
DH 群体平均株高介于双亲之间, 株高随发育时期
呈递增趋势(表 1)。不同发育时期, DH群体及其亲本
2012 作 物 学 报 第 34卷

雨养处理的株高均极显著低于灌溉处理(P≤0.005),
说明自然降水不能满足小麦株高发育的需求, 表明
发育过程中雨养处理的干旱胁迫使小麦株高发育受
阻, 并且干旱胁迫越严重, 株高降低越明显。山西汾
阳(F01) 2001年 7—9月降水量仅 147.5 mm, 土壤底
墒严重不足, 播种至开花降水量 149.2 mm, 与其他
4 个环境相比, 自然降水最少, 在各个发育时期, 其
雨养株高相对于灌溉处理降低幅度最大。此外, 在
不同环境中 , 雨养株高降低最明显的时期也不同 ,
F01、Ch05和 H06分别在 S3(S3|S2)、H05在 S4(S4|
S3)、Ch06 在 S2(S2|S1)降低最明显, 说明小麦株高
发育受干旱胁迫的复杂性。

表 1 DH群体及其亲本在 5个环境 5个时期的株高
Table 1 Plant height of DH lines and their parents at five developmental stages in five environments (cm)
旱选 10 Hanxuan 10 鲁麦 14 Lumai 14 DH群体 DH line 环境
Environment
时期
Period 雨养 DS 灌溉 WW 雨养 DS 灌溉 WW 雨养 DS 灌溉 WW
S1 25.2 44.8 19.8 33.0 21.4±3.4 36.9±7.1
S2 31.6 54.8 24.2 37.6 26.9±3.9 43.1±8.8
S3 40.8 71.0 29.8 57.6 32.9±4.9 59.9±10.6
S4 58.0 105.2 43.6 72.4 48.1±7.0 82.2±12.8
F01
S5 75.8 107.6 56.0 79.8 61.1±7.9 87.2±13.3

S1 39.5 50.3 34.0 43.0 35.2±5.2 43.3±5.7
S2 54.0 60.8 44.5 49.0 45.7±8.0 52.3±8.7
S3 65.0 80.5 52.0 59.8 55.0±9.5 67.2±11.7
S4 80.5 99.5 65.5 69.8 66.1±10.5 81.9±15.5
H05
S5 102.0 120.5 72.0 78.0 81.5±13.0 96.4±18.5

S1 42.8 52.8 36.3 39.5 36.5±4.5 44.6±6.9
S2 55.0 80.8 39.5 52.0 44.2±7.2 61.1±14.2
S3 69.3 101.8 43.0 63.0 54.0±12.6 78.3±19.8
S4 90.8 109.8 53.3 74.3 68.2±15.9 87.2±17.1
Ch05
S5 101.3 113.3 69.5 79.3 81.8±14.3 93.1±13.7

S1 43.0 54.5 37.0 40.4 37.6±4.7 42.3±6.3
S2 58.0 78.4 42.9 51.5 46.6±8.7 58.0±11.3
S3 78.0 99.6 50.6 64.0 61.8±14.2 78.1±15.9
S4 98.3 120.0 60.1 77.5 77.7±18.6 94.3±19.5
H06
S5 125.0 132.8 70.9 84.5 94.7±21.2 106.4±19.5

S1 45.9 63.3 36.8 43.6 38.5±5.5 51.0±10.0
S2 63.3 96.8 41.3 57.8 49.2±10.5 72.1±17.1
S3 91.0 100.5 52.8 66.8 66.4±16.9 82.4±18.2
S4 102.3 120.8 64.3 74.8 78.9±19.1 95.2±18.3
Ch06
S5 111.3 123.1 70.0 78.1 87.7±16.3 99.2±16.1
DH群体株高表示为群体平均数±标准差。F01: 2001年山西汾阳环境; H05: 2005年北京海淀环境; Ch05: 2005年北京昌平环境;
H06: 2006年北京海淀环境; Ch06: 2006年北京昌平环境。S1至 S5分别表示测量时期, 自拔节期开始, 每 7 d测量一次。
Data of plant height in DH lines are shown as mean ± SD. F01: Fenyang, Shanxi in 2001; H05: Haidian, Beijing in 2005; Ch05:
Changping, Beijing in 2005; H06: Haidian, Beijing in 2006; Ch06: Changping, Beijing in 2006. S1, S2, S3, S4, and S5 indicate the five
measuring stages from jointing with 7 d interval.

2.2 不同发育时期抗旱性的环境稳定性
对不同时期 DS|WW 进行两因素方差分析的结
果显示, 环境间所有 CDS|CWW和 UDS|UWW的差
异均呈极显著水平(P≤0.0001); 不同发育时段基因
型间全部 CDS|CWW 均表现显著差异(P≤0.05), 而
UDS|UWW中只有 UDS1|UWW1在基因型间表现显
著差异, 表明小麦不同发育时期的抗旱性受环境条
件影响。进一步对不同环境的 DS|WW 进行多重比
第 11期 武仙山等: 用株高旱胁迫系数分析小麦发育中的抗旱性动态 2013


较分析, 结果表明部分发育时期 DS|WW 在个别环
境间没有显著差异 , 例如 UDS3|UWW3、UDS4|
UWW4分别在 H06和 Ch06间, UDS5|UWW5在 H05
和 H06间, CDS3|CWW3、CDS4|CWW4分别在 H06
和Ch06之间的差异均未达到显著水平, 可能意味着
小麦发育中后期的抗旱性在部分年点环境中趋于一
致。
2.3 不同发育时期抗旱性的相关性
对 UDS|UWW, 除 Ch05环境中 S1与 S3、S2与
S4、S2 与 S5、S3 与 S4、S3 与 S5 之间的相关不
显著外, 其余所有环境不同发育时期 UDS|UWW 间
都呈显著正相关(表 2)。在 5个环境中, 相邻发育时
段的 CDS|CWW多数(S1|S0与 S2|S1、S2|S1与 S3|S2、
S3|S2与 S4|S3、S4|S3与 S5|S4)表现显著相关, Ch05
和 Ch06 环境相邻发育时段 CDS|CWW 的相关性最
典型, 其余时段的 CDS|CWW 相关相对较少。表明
不同发育时期抗旱性间存在一定联系, 相邻发育时
段之间关系更密切。

表 2 5个环境中不同发育时期旱胁迫系数(DS|WW)的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between stages for DS|WW in five environments
旱胁迫系数
DS|WW
环境
Environment
DS1|WW1 DS2|WW2 DS3|WW3 DS4|WW4 DS5|WW5
F01 0.746*** 0.636*** 0.558*** 0.528***
H05 0.557*** 0.570*** 0.390*** 0.385***
Ch05 0.321*** 0.136 0.269*** 0.207*
H06 0.499*** 0.448*** 0.244*** 0.198*
DS1|WW1
Ch06 0.674*** 0.331*** 0.330*** 0.238***

F01 −0.002 0.816*** 0.765*** 0.728***
H05 −0.383*** 0.548*** 0.357*** 0.322***
Ch05 −0.665*** 0.453*** −0.056 0.044
H06 −0.666*** 0.682*** 0.445*** 0.453***
DS2|WW2
Ch06 −0.586*** 0.589*** 0.579*** 0.500***

F01 −0.113 −0.180* 0.799*** 0.737***
H05 0.091 −0.367*** 0.645*** 0.508***
Ch05 −0.137 −0.261*** −0.035 –0.028
H06 −0.194* −0.046 0.674*** 0.635***
DS3|WW3
Ch06 −0.433*** 0.251*** 0.669*** 0.584***

F01 −0.050 −0.035 −0.255*** 0.770***
H05 −0.231** 0.212* −0.333*** 0.759***
Ch05 −0.098 0.068 −0.332*** 0.421***
H06 −0.358*** 0.228** −0.124 0.623***
DS4|WW4
Ch06 0.035 −0.003 −0.292*** 0.764***

F01 −0.169* −0.069 −0.094 −0.105
H05 −0.066 0.064 −0.069 −0.080
Ch05 −0.035 0.080 −0.160 −0.223**
H06 −0.034 −0.016 0.097 −0.296***
DS5|WW5
Ch06 −0.104 0.179* 0.128 −0.250***
表中右上和左下三角区域分别为不同时期 UDS|UWW和 CDS|CWW的相关系数。试验环境描述同表 1。
Values in the upper right and lower left segments are the correlation coefficients for unconditional (UDS|UWW) and conditional
drought stress coefficients (CDS|CWW) in different stages, respectively. Environments are described as in Table 1.
* P≤0.05, ** P≤0.01, *** P≤0.005.

如表 3所示, 任一发育时期的 UDS|UWW至少与
其前面一个时段的 CDS|CWW 表现显著正相关, 这种
关系特征在 5个年点环境表现一致。例如在 H05环境
中, UDS1|UWW1 与 CDS1|CWW1 呈极显著正相关,
说明UDS1|UWW1的效应主要来自CDS1|CWW1时段
基因的表达效应; UDS2|UWW2 与 CDS1|CWW1 和
2014 作 物 学 报 第 34卷

CDS2|CWW2呈极显著正相关, 说明 UDS2|UWW2累
积效应主要来自CDS1|CWW1和CDS2|CWW2两个时
段基因的表达效应; 同样, UDS3|UWW3 累积效应主
要来自 CDS1|CWW1 和 CDS3|CWW3, UDS4|UWW4
的累积效应主要来自 CDS1|CWW1, UDS5|UWW5 的
累积效应主要来自 CDS1|CWW1和 CDS5|CWW5。

表 3 5个环境不同发育时期 UDS|UWW与 CDS|CWW的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between UDS|UWW and CDS|CWW at different stages in five environments
环境
Environment
旱胁迫系数
DS|WW
CDS1|CWW1 CDS2|CWW2 CDS3|CWW3 CDS4|CWW4 CDS5|CWW5
UDS1|UWW1 1.000*** −0.002 −0.113 −0.050 −0.169*
UDS2|UWW2 0.746*** 0.493*** −0.201* −0.074 −0.198*
UDS3|UWW3 0.636*** 0.256*** 0.199* −0.233** −0.232***
UDS4|UWW4 0.558*** 0.303*** 0.044 0.140 −0.429***
F02
UDS5|UWW5 0.528*** 0.291*** 0.021 0.030 0.143

UDS1|UWW1 1.000*** −0.383*** 0.091 −0.231** −0.066
UDS2|UWW2 0.557*** 0.410*** −0.341*** −0.069 −0.068
UDS3|UWW3 0.570*** −0.059 0.434*** −0.477*** −0.102
UDS4|UWW4 0.390*** −0.116 0.098 0.018 −0.285***
H05
UDS5|UWW5 0.385*** −0.098 −0.026 −0.046 0.261***

UDS1|UWW1 1.000*** −0.665*** −0.137 −0.098 −0.035
UDS2|UWW2 0.321*** 0.125 −0.671*** −0.203* 0.132
UDS3|UWW3 0.136 −0.119 0.252*** −0.682*** 0.048
UDS4|UWW4 0.269*** 0.028 0.145 0.312*** −0.419***
Ch05
UDS5|UWW5 0.207* 0.112 0.017 0.032 0.588***

UDS1|UWW1 1.000*** −0.666*** −0.194* −0.358*** −0.034
UDS2|UWW2 0.499*** 0.211* −0.340*** −0.187* −0.095
UDS3|UWW3 0.448*** 0.115 0.333*** −0.374*** −0.089
UDS4|UWW4 0.244*** 0.156 0.235*** 0.298*** −0.445***
H06
UDS5|UWW5 0.198* 0.304*** 0.269*** 0.105 0.307***

UDS1|UWW1 1.000*** −0.586*** −0.433*** 0.035 −0.104
UDS2|UWW2 0.674*** 0.054 −0.465*** −0.065 −0.025
UDS3|UWW3 0.331*** 0.253*** 0.277*** −0.242*** 0.071
UDS4|UWW4 0.330*** 0.261*** −0.041 0.284*** −0.226**
Ch06
UDS5|UWW5 0.238*** 0.311*** 0.003 0.160 0.377***
试验环境描述同表 1。
Environments are described as in Table 1. * P≤0.05, ** P≤0.01, *** P≤0.005.

2.4 不同发育时期抗旱性的相对重要性
以株高为目标评价抗旱性, 不同发育时期抗旱
性的重要程度取决于其对开花期(S5)抗旱性影响的
大小。以株高发育过程中的 UDS|UWW、CDS|CWW
为自变量, 以 UDS5|UWW5 为因变量, 通过通径分
析揭示小麦株高发育中抗旱性的重要时期。
表 4 表明, 在 F01 环境, UDS2|UWW2、UDS3|
UWW3 的直接通径系数显著, UDS4|UWW4 的直接
通径系数极显著, 它们通过直接效应和相互的间接
效应影响 UDS5|UWW5, 而 UDS1|UWW1 则通过
UDS2|UWW2、UDS3|UWW3、UDS4|UWW4的间接
效应影响 UDS5|UWW5; H05环境, UDS4|UWW4直
接作用于 UDS5|UWW5, 是影响 UDS5|UWW5 的主
要因素, 其他性状主要通过 UDS4|UWW4 的间接效
应 显 著 影 响 UDS5|UWW5; Ch05 环 境 , 除
UDS4|UWW4 是影响 UDS5|UWW5 的主要因素外,
只有 UDS1|UWW1通过 UDS4|UWW4的间接效应显
著影响 UDS5|UWW5; H06 环境, UDS3|UWW3 和
UDS4|UWW4 均通过直接效应及彼此的间接效应影
响 UDS5|UWW5, UDS1|UWW1 和 UDS2|UWW2 主
第 11期 武仙山等: 用株高旱胁迫系数分析小麦发育中的抗旱性动态 2015


要通过 UDS3|UWW3和 UDS4|UWW4的间接效应影
响UDS5|UWW5; Ch06环境, UDS4|UWW4直接影响
UDS5|UWW5, 其他性状主要通过 UDS4|UWW4 的
间接效应影响 UDS5|UWW5。尽管不同环境中对 S5
抗旱性作用较大的时期有差异, 但是在所有环境中
UDS4|UWW4都是影响 UDS5|UWW5的主要因素。

表 4 5个环境不同发育时期 UDS|UWW对 UDS5|UWW5的通径分析
Table 4 Path analysis for UDS|UWW at different stages to UDS5|UWW5 in five environments
环境
Environment
性状
Trait
UDS1|UWW1 UDS2|UWW2 UDS3|UWW3 UD4|UWW4 与 UDS5|UWW5的相关
Correlation to UDS5|UWW5
UDS1|UWW1 –0.034 0.199 0.131 0.234 0.528***
UDS2|UWW2 –0.025 0.267* 0.168 0.321 0.728***
UDS3|UWW3 –0.022 0.218 0.206* 0.336 0.737***
F01
UDS4|UWW4 –0.019 0.204 0.164 0.420*** 0.770***

UDS1|UWW1 0.105 0.016 −0.022 0.288 0.385***
UDS2|UWW2 0.058 0.029 −0.022 0.263 0.322***
UDS3|UWW3 0.060 0.016 −0.039 0.476 0.508***
H05
UDS4|UWW4 0.041 0.010 −0.025 0.738*** 0.759***

UDS1|UWW1 0.098 0.015 −0.009 0.105 0.207*
UDS2|UWW2 0.031 0.046 −0.030 −0.022 0.044
UDS3|UWW3 0.013 0.021 −0.067 −0.014 −0.028
Ch05
UDS4|UWW4 0.026 −0.003 0.002 0.392*** 0.421***

UDS1|UWW1 −0.102 0.041 0.176 0.084 0.198*
UDS2|UWW2 −0.051 0.082 0.268 0.153 0.453***
UDS3|UWW3 −0.046 0.056 0.393*** 0.232 0.635***
H06
UDS4|UWW4 −0.025 0.037 0.265 0.345*** 0.623***

UDS1|UWW1 −0.125 0.102 0.046 0.216 0.238***
UDS2|UWW2 −0.084 0.151 0.082 0.379 0.500***
UDS3|UWW3 −0.041 0.089 0.140 0.438 0.584***
Ch06

UDS4|UWW4 −0.041 0.087 0.093 0.654*** 0.764***
试验环境描述同表 1; 下划线部分为性状的直接通径系数。
Environments are described as in Table 1. *P≤0.05, **P≤0.01, ***P≤0.005. The direct path coefficient for the trait is underlined.

表5表明, 除H05环境只有CDS1|CWW1和CDS5|
CWW5 通过直接作用影响 UDS5|UWW5 外, 其他 4
个环境中, 5个自变量性状的直接通径系数都达到极
显著水平。但由于同时通过其他时段的间接负效应
影响 UDS5|UWW5, 产生抵消作用, 因此在 F01 环
境只有 CDS1|CWW1和 CDS2|CWW2, Ch05环境只
有 CDS|CWW1 和 CDS5|CWW5, H06 环境 CDS1|
CWW1、CDS2|CWW2、CDS3|CWW3和 CDS5| CWW5,
以及 Ch06 环境 CDS1|CWW1、CDS2|CWW2 和
CDS5|CWW5对 UDS5|UWW5产生显著影响。CDS1|
CWW1 在所有环境都显著影响 UDS5|UWW5, CDS5|
CWW5 在除 F01 外的 4 个环境中对 UDS5|UWW5 均
有极显著影响。
3 讨论
3.1 旱胁迫系数(DS|WW)的可行性分析
比较干旱胁迫和水分充足环境中抗旱相关性状
的表现是评价植物抗旱性的重要方法[8]。根据抗旱
相关性状在干旱胁迫和灌溉对照的表现计算抗旱指
标如耐旱系数、耐旱指数、耐旱隶属函数等[5,8,23-25],
可以将材料的抗旱性量化。干旱胁迫条件下, 作物
农艺性状发育会受抑制, 但由于性状在干旱胁迫和
水分充足环境下的表现是同一基因型对不同环境的
适应, 二者间通常存在一定相关。本文利用条件分
析方法估算的小麦旱胁迫系数(DS|WW), 其实质为
排除了灌溉对照影响的干旱胁迫条件下的株高 [9],

2016 作 物 学 报 第 34卷

表 5 5个环境不同发育时段 CDS|CWW对 UDS5|UWW5的通径分析
Table 5 Path analysis for CDS|CWW in different periods to UDS5|UWW5 in five environments
环境
Environment
性状
Trait
CDS1|CWW1 CDS2|CWW2 CDS3|CWW3 CDS4|CWW4 CDS5|CWW5 与 UDS5|UWW5的相关
Correlation to UDS5|UWW5
CDS1|CWW1 0.551*** −0.001 −0.026 −0.009 −0.051 0.528***
CDS2|CWW2 −0.001 0.361*** −0.041 −0.007 −0.021 0.291***
CDS3|CWW3 −0.062 −0.065 0.227*** −0.048 −0.029 0.021
CDS4|CWW4 −0.028 −0.013 −0.058 0.188*** −0.032 0.030
F01
CDS5|CWW5 −0.093 −0.025 −0.021 −0.02 0.303*** 0.143

CDS1|CWW1 0.389*** 0.006 −0.003 −0.015 −0.019 0.385***
CDS2|CWW2 −0.149 −0.015 0.010 0.013 0.019 −0.098
CDS3|CWW3 0.035 0.005 −0.028 −0.021 −0.02 −0.026
CDS4|CWW4 −0.090 −0.003 0.009 0.063 −0.023 −0.046
H05
CDS5|CWW5 −0.026 −0.001 0.002 −0.005 0.291*** 0.261***

CDS1|CWW1 0.911*** –0.583 −0.088 −0.048 −0.025 0.207*
CDS2|CWW2 −0.606 0.876*** −0.167 0.033 0.057 0.112
CDS3|CWW3 −0.125 −0.229 0.639*** −0.161 −0.114 0.017
CDS4|CWW4 −0.089 0.060 −0.212 0.484*** −0.159 0.032
Ch05
CDS5|CWW5 −0.032 0.070 −0.102 −0.108 0.711*** 0.588***

CDS1|CWW1 1.177*** −0.673 −0.112 −0.172 −0.016 0.198*
CDS2|CWW2 −0.784 1.010*** −0.027 0.11 −0.007 0.304***
CDS3|CWW3 −0.228 −0.047 0.578*** −0.059 0.044 0.269***
CDS4|CWW4 −0.421 0.231 −0.072 0.480*** −0.136 0.105
H06
CDS5|CWW5 −0.040 −0.016 0.056 −0.142 0.460*** 0.307***

CDS1|CWW1 0.840*** −0.407 −0.150 0.015 −0.048 0.238***
CDS2|CWW2 −0.493 0.695*** 0.087 −0.001 0.084 0.311***
CDS3|CWW3 −0.364 0.175 0.346*** −0.124 0.060 0.003
CDS4|CWW4 0.029 −0.002 −0.101 0.427*** −0.117 0.160
Ch06
CDS5|CWW5 −0.087 0.124 0.044 −0.107 0.466*** 0.377***
试验环境描述同表 1。下划线部分为性状的直接通径系数。
Environments are described as in Table 1. * P≤0.05, ** P≤0.01, *** P≤0.005. The direct path coefficients for the trait are underlined.

反映了干旱胁迫对株高的影响, 因而能代表抗旱性。
性状旱水比和旱水差是 2个从不同侧面反映抗旱
性的指标[5,8]。本研究不同发育时期的 UDS|UWW 和
CDS|CWW 与相应时期株高旱水比、旱水差呈现极显
著正相关(表 6), 表明以株高为目标的 DS|WW可以反
映基因型受干旱胁迫影响的程度, 代表其抗旱性。

表 6 不同发育时期株高旱胁迫系数(DS|WW)与株高旱水比(R)、旱水差(M)的相关系数
Table 6 Correlation coefficients between DS|WW and R, M of plant height at development stages
性状 Trait S1 S2 S3 S4 S5
UDS|UWW-UR 0.856*** 0.918*** 0.910*** 0.885*** 0.916***
UDS|UWW-UM 0.753*** 0.652*** 0.857*** 0.882*** 0.915***
UR-UM 0.912*** 0.839*** 0.840*** 0.915*** 0.948***
CDS|CWW-CR 0.856*** 0.558*** 0.877*** 0.805*** 0.843***
CDS|CWW-CM 0.753*** 0.473*** 0.801*** 0.706*** 0.748***
CR-CM 0.912*** 0.982*** 0.981*** 0.985*** 0.984***
UR和 CR分别表示非条件和条件株高旱水比; UM和 CM分别表示非条件和条件株高旱水差; S1至 S5描述同表 1。
UR and CR indicate the unconditional and conditional ratios of plant height in rain-fed to well-watered environments, respectively. UM
and CM indicate the unconditional and conditional differences of plant height in rain-fed to well-watered environments, respectively. S1 to S5
are described as in Table 1. * P≤0.05, ** P≤0.01, *** P≤0.005.
第 11期 武仙山等: 用株高旱胁迫系数分析小麦发育中的抗旱性动态 2017


Yue等[26]认为, 反映抗旱性的指标应与性状在干
旱胁迫下的表现正相关, 而与性状在灌溉对照下的表
现不相关。本研究 DH群体株高旱水比、旱水差与干旱
胁迫及灌溉下的株高均极显著相关, 而本研究提出的
DS|WW在所有发育时期都与干旱胁迫环境的株高呈极
显著正相关, 仅在个别时段检到与灌溉条件下的株高
显著相关(表 7), 因此认为以不同发育时期株高为对象
的 DS|WW更适合分析小麦不同发育时期的抗旱性。

表 7 不同发育时期株高旱胁迫系数(DS|WW)、旱水比(R)、旱水差(M)与雨养、灌溉条件下株高的相关系数
Table 7 Correlation coefficients between DS|WW, R, M and plant height under rain-fed and well-watered conditions at different
stages
性状 Trait 处理 Treatment S1 S2 S3 S4 S5
UR 雨养 DS 0.586*** 0.285*** 0.623*** 0.662*** 0.610***
灌溉 WW −0.119*** −0.255*** 0.176*** 0.196*** 0.168***
UM 雨养 DS 0.250*** −0.238*** 0.155*** 0.348*** 0.376***
灌溉 WW −0.485*** −0.718*** −0.348*** –0.180*** –0.109***
UDS|UWW 雨养 DS 0.654*** 0.558*** 0.534*** 0.471*** 0.520***
灌溉 WW 0.056 0.043 0.083* 0.013 0.088*
CR 雨养 DS 0.586*** 0.745*** 0.728*** 0.644*** 0.534***
灌溉 WW −0.119*** −0.648*** −513*** –586*** –416***
CM 雨养 DS 0.250*** 0.639*** 0.618*** 0.517*** 0.387***
灌溉 WW −0.485*** −0.760*** −0.643*** –707*** –563***
CDS|CWW 雨养 DS 0.654*** 0.789*** 0.960*** 0.957*** 0.889***
灌溉 WW 0.056 0. 051 −0. 062 –0. 010 –0.116***
缩写描述同表 1和表 6。
* P≤0.05, ** P≤0.01, *** P≤0.005. Abbreviations as in Table 1 and Table 6.

3.2 不同发育时期的抗旱性
现代发育遗传学研究表明生物体的不同发育时
期, 基因按一定的时空秩序有选择地表达, 有些基
因只在发育的某一个时期表达, 有些基因可在多个
时期表达。尽管基因在发育中存在不同的表达动态,
但某个发育时期的累积效应总是源于其前面时段的
基因表达效应[10,12-13,27]。本研究利用 DS|WW分别研
究 5 个环境中不同发育时期抗旱性的相互关系, 发
现不同发育时期抗旱性形成的 10 个相关系数中 ,
UDS|UWW除在 Ch05环境检到 5个相关系数不显著
外, 其他都检到显著正相关, 体现了发育的连续性;
而 CDS|CWW只检到 3 (在 F01)到 6 (在 Ch06)个相
关系数显著 , 反映了发育的动态特性; 另外 , 不同
时期 UDS|UWW 与前面一个时段或几个时段
CDS|CWW 呈正相关也反映出发育过程中效应的累
积性特征。本研究检测到某时期 UDS|UWW与其后
面时段部分 CDS|CWW 呈显著的负相关, 可能源于
基因在发育中的动态表达, 即基因在某时期后的表
达效应方向与该时期效应方向相反[10-12]。
Yan等[10]对水稻株高进行动态QTL定位研究指出,
相似基因组区域在不同发育时段表达相反的遗传效应
可能彼此相互抵消导致不能检出其最终累积效应的
QTL。Cao 等[11]对水稻株高发育的上位和环境互作研
究推论出相似的结果。本研究通过不同发育时段(t−1
到 t)抗旱性对开花期抗旱性的通径分析也得到了类似
的结论。不同发育时段的抗旱性通过直接效应和其他
时段的间接效应影响最终的抗旱性, 一个时段的抗旱
性通过其他时段负间接效应部分抵消了其直接效应,
表现为不同发育时段抗旱性基因表达效应在所有环境
(除 H05 环境外)都具有极显著的直接通径系数, 但却
不全对最终的抗旱性产生显著影响。
3.3 不同环境下的抗旱性
Sari-Gorla等[5]通过对株高、开花期 QTL定位研
究玉米的抗旱性, 认为特定的干旱胁迫环境可能诱
导作物产生特殊的生理代谢反应从而导致不同环境
抗旱性差异。本研究通过 DS|WW 分析 5 个环境的
抗旱性也得出, 材料的抗旱性受环境影响。不同发
育时期的抗旱性在不同环境间存在显著差异, 不同
发育时期间抗旱性的相关关系也随环境变化很大 ,
可能与不同环境的降水时间、降水量等有关。因此,
多年点鉴定是发掘抗旱性稳定基因型的有效途径。
4 结论
本文利用条件分析方法估算小麦抗旱指标——
2018 作 物 学 报 第 34卷

株高旱胁迫系数(DS|WW), 适于评价基因型不同发
育时期的抗旱性。小麦不同发育时期的 UDS|CWW
间、CDS|CWW 间及其相互之间的关系反映出抗旱
性发育的连续性、动态性及效应的累积特征。抽穗
期(UDS4|UWW4)的抗旱性是判断材料最终抗旱性
的重要依据; 而苗期(CDS1|CWW1)、抽穗到开花期
(CDS5|CWW5)的植株发育状态是决定小麦最终株
高的两个关键时段。小麦 DH 群体不同发育时期的
抗旱性受环境影响, 多年点鉴定有利于发掘抗旱性
稳定的基因型。
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