全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(1): 92−100 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z1C1)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117206)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 喻德跃, E-mail: dyyu@njau.edu.cn; Tel: 025-84396410; Fax: 025-84396410
第一作者联系方式: E-mail: yztong2003cn@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2009-04-13; Accepted(接受日期): 2009-07-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00092
大豆光合气体交换参数的 QTL分析
印志同1,2 宋海娜1 孟凡凡1 许晓明3 喻德跃1,*
1 南京农业大学国家大豆改良中心/作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 江苏沿江地区农科所, 江苏南通 226541;
3 南京农业大学生命科学学院, 江苏南京 210095
摘 要: 光合气体交换参数是用来表示植物光合能力的常用指标。利用来自大豆品种科丰 1号和南农 1138-2的重组
自交系群体NJRIKY (184 个家系)及其分子遗传图谱, 通过两年盆栽试验定位与光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度
和蒸腾速率有关的QTL。结果表明, 4 个参数的遗传力中等偏低, 在 0.48~0.60 之间; 两两间存在极显著正相关关系,
相关系数在 0.192~0.686 之间; 两年共检测到 15 个QTL, 分别位于C1、C2、D2、E、H、I和O连锁群上, LOD值在
2.25~6.31之间, 贡献率为 4.80%~12.30%; 有 6个QTL在不同环境下稳定表达, 它们分别是控制光合速率的qPnC1.1、
控制气孔导度的qSCD2.1和qSCI.1、控制胞间CO2浓度的qCiI.1和qCiO.1, 以及控制蒸腾速率的qTrO.1; 检测到 4个同
时控制两个或两个以上参数的标记区间, 它们分别是C1连锁群上控制光合速率和气孔导度的sat_311~sct_191区间, E
连锁群上控制光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度的sat_172~satt268区间, I连锁群上控制气孔导度和胞间CO2浓度的
satt726~satt330区间, 以及D2连锁群上控制气孔导度和胞间CO2浓度的sat_296~sat_277区间。
关键词: 大豆; 光合作用; 气体交换参数; RIL群体; QTL分析
QTL Mapping for Photosynthetic Gas-Exchange Parameters in Soybean
YIN Zhi-Tong1,2, SONG Hai-Na1, MENG Fan-Fan1, XU Xiao-Ming3, and YU De-Yue1,*
1 National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural Univer-
sity, Nanjing 210095, China; 2 Jiangsu Yanjiang Institute of Agricultural Sciences, Nantong 226541, China; 3 College of Life Sciences, Nanjing Agri-
cultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Photosynthesis plays an important role in yield forming in crops. Photosynthetic gas-exchange parameters have been
widely used to reflect the photosynthetic capacity of plant. The present study aimed to identify QTLs associated with
gas-exchange parameters in soybean. Pot experiments were carried out in two successive years to evaluate the photosynthetic rate,
stomatal conductance, intercellar CO2 concentration and transpiration rate at R6 growth stage in 184 recombinant inbred lines
(RILs) derived from a cross between Kefeng 1 and Nannong 1138-2. The RILs showed transgressive segregation in these parame-
ters with low to middle broad heritability, which ranged from 0.48 to 0.60. A total of 15 QTLs located on seven linkage groups
(LGs) were identified, and explained phenotypic variation ranging from 4.80% to 12.30% with the LOD score from 2.25 to 6.31.
Three QTLs for photosynthetic rate were located on LGs C1, E, and O; four QTLs for stomatal conductance located on LGs C1,
D2, E, and I; five QTLs for intercellular CO2 concentration located on LGs C1, D2, E, I, and O; three QTLs for transpiration rate
located on LGs C2, H, and O. Six QTLs were detected in both environments, including qPnC1.1 (between markers sat_311 and
sct_191) for photosynthetic rate, qSCD2.1 (flanked by sat_296 and sat_277) and qSCI.1 (flanked by satt726 and satt330) for
stomatal conductance, qCiI.1 (flanked by satt726 and satt330) and qCiO.1 (flanked by satt94 and sat_291) for intercellular CO2
concentration, qTrO.1 (flanked by BE801128 and satt345) for transpiration rate. Some QTLs for different traits were found to
locate in same regions on LGs. Four genomic regions were detected to be associated with several parameters simultaneously, such
as, marker interval between sat_311 and sct_191 on LG C1 for photosynthetic rate and stomatal conductance with positive alleles
from Nannong 1138-2; marker interval between sat_172 and satt268 on LG E for photosynthetic rate, intercellular CO2 concentra-
tion, and stomatal conductance with positive alleles from Kefeng 1; marker intervals between sat_296 and sat_277 on LG D2 and
between satt726 and satt330 on LG I for stomatal conductance and interncellular CO2 concentration with positive alleles from
Nanong 1138-2 and Kefeng 1, respectively. No common QTLs that expressed stably across genotypes were found in this study.
This implied that the genetic mechanism of photosynthetic gas-exchange parameters is complex in soybean, and further studies
第 1期 印志同等: 大豆光合气体交换参数的 QTL分析 93

should be performed with more soybean mapping populations in future.

Keywords: Soybean; Photosynthesis; Gas-exchange parameter; RIL population; QTL analysis
作物干物质的 95%来自光合作用。提高光合作
用实现作物增产, 一直是国际光合作用研究和作物
遗传育种等领域关注的热点[1-3]。大豆光合速率与产
量间存在正相关[4-6], 在大豆产量改良中, 也的确出
现了光合速率同步改良的现象。Ojima[7]报道日本高
产大豆的育种和选择导致品种具有较大的叶片光合
速率。Buttery等[8]测定了 30年间加拿大育成和推广
的 21个品种, 结果表明产量和其他农艺性状的选择
均导致较高的光合速率。张性坦等[9]研究发现, 创造
高产记录的大豆品种诱处 4号具有高光效生理特点,
光合和抗光抑制能力强。
光 合 速 率 (photosynthetic rate)、 气 孔 导 度
(stomatal conductance)、胞间CO2浓度 (intercellular
CO2 concentration)和蒸腾速率(transpiration rate)是
常用的表示植物光合能力的指标。近年来, 新出现
的便携式光合作用系统, 可以通过直接测定活体叶
片, 迅速准确地给出包括上述 4 个参数在内的多个光
合气体交换参数, 在光合作用研究中得到了广泛应
用。光合气体交换参数属数量性状。随着现代DNA分
子标记技术的发展, QTL定位分析已可以把数量性状
变异与基因组上单个座位联系起来, 在新基因的发现
以及育种实践方面具有相当重要的利用价值[10-12]。近
年来, 已在向日葵[13]和水稻[14-15]等作物中开展了光合
气体交换参数QTL的定位研究工作。
大豆光合气体交换参数QTL定位研究的信息很
少。仅有Vieira等[16]和崔世友等[17]曾分别利用不同的
重组自交系群体作过研究。但光合相关性状是非常
复杂的数量性状, 涉及大量基因的表达与调控, 在
不同的遗传材料中, 或不同的环境条件下, 起主导
作用的基因(QTL)可能不同。对育种利用而言, 只有
那些在多数环境和多数遗传材料中都稳定表达的
QTL才具有应用价值。本研究利用一套大豆重组自
交系群体, 连续两年在盆栽条件下检测与光合气体
交换参数有关的QTL, 以期为新基因的发现和分子
标记辅助选择的利用提供有价值的标记信息。
1 材料与方法
1.1 试验材料与遗传连锁图
选用大豆杂交组合科丰 1 号×南农 1138-2 的重
组自交家系群体NJRIKY(F7:11), 包含 184 个家系。该
群体的SSR图谱由Fu等[18]构建, 含 221个SSR标记、
3 个EST-SSR标记、和 1 个抗SMV基因, 分布在 24
个连锁群, 总长是 2 625.9 cM, 标记间的平均距离
11.7 cM。大多数连锁群与Cregan等[19]和Song等[20]的
图谱一致。该图谱已经被相继用于产量、抗病、耐
盐等多个性状的QTL定位研究[18,21-22]。
1.2 盆栽试验
2007 和 2008 年在南京农业大学江浦实验站进
行盆栽。每塑料盆装土 3.0 L。采用完全随机设计, 每
家系重复 6 次, 每重复 1 盆。为了控制环境对表型
性状测定的影响, 根据前 3 年记载的各材料的熟期,
将试验材料分为 3 组。分期播种以保证所有材料在
采集表型数据时处于类似的生育阶段。2007年的播
种日期分别为 5月 8日、15日和 22日, 2008年为 5
月 12日、19日和 26日。每盆种 9粒, 出苗后 7 d, 定
苗至 1 株。在试验材料的生长过程中, 保证充足的
营养和水份供应, 以消除营养匮乏和干旱造成的不
良影响。
1.3 气体交换参数测定
在R6 时期, 选择连续两个晴朗的早晨, 在 9:00
至 11:30 之间, 随机选每家系 2 株, 用LI-6400 光合
测定仪(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)测定光合速
率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率等参数。测
定部位为倒三复叶中间叶的中部。因测定样品数目
较大, 选用两台同型号读数在误差范围之内的光合测
定仪同时测定, 以缩短测定间隔, 减少外界环境变化
的影响。测定时叶室内光强设定为 1 200 μmol m−2 s−1,
CO2浓度同外界大气浓度, 叶片温度在 25~30℃ 之
间。
1.4 统计分析与 QTL定位方法
用SPSS 17.0的相应程序完成性状的方差分析、
相关分析、描述统计。方差组分分解为家系、年份、
家系和年份互作, 其中家系和年份作为随机效应。
对家系进行两年合并方差分析 , 遗传率h2=σg2/σp2,
其中 , σg2 =(σv2–σvy2)/ry, σp2=σg2+σge2/y+σe2/ry, σge2=
(σvy2–σe2)/r, σv2是家系方差, σvy2是家系与年份互作方
差, σe2是误差方差, r是试验重复的次数, y是年 份
数。
采用Windows QTL Cartographer 2.5的CIM方法
[23]定位QTL, 选择模型 6, 向前回归方法, 在被检区
间选择每侧 10 cM的控制窗口。进行 1 000次重排获
得QTL显著的LOD阈值(P<0.05)[24]。为了能够较多地
94 作 物 学 报 第 36卷

检测到可能存在的QTL, 更加全面地考察各性状间
的遗传关系, 在结合重排试验的基础上, 人为地将
LOD值阈值设定为 2.0。该LOD阈值也曾被其他研究
采用过[17,25-26]。同一性状在同一连锁群上的LOD峰
值相距 10 cM左右, 置信区间重叠者被认为是相同
的QTL[23]。
2 结果与分析
2.1 光合气体交换参数的表型变异
光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率
等性状的表现见表 1、表 2和图 1。在重组自交家系
及亲本间 , 所有性状均表现出显著或极显著差异 ;
在年份间, 除蒸腾速率外, 其他性状均达显著或极
显著差异 ; 在与年份间的互作上 , 除胞间CO2浓度
外, 其余性状均达极显著水平。科丰 1 号的光合性能
明显优于南农 1138-2。所有性状的分布均近似正态
分布, 变异幅度大, 存在明显的超亲分离现象。4个
性状的广义遗传力中等偏低, 在 0.48~0.60之间。
2.2 光合气体交换参数间的相关
相关分析(表 3)表明, 4 个光合气体交换参数间
存在极显著正相关, 且在不同的年份中表现相同的
趋势。光合速率与气孔导度、蒸腾速率间的相关系
数较大 , 而与胞间CO2浓度相关系数较小 ; 气孔导
度与胞间CO2浓度、蒸腾速率间的相关系数较大; 胞
间CO2浓度与蒸腾速率间的相关系数较小。崔世友等
[17]也报道了相类似现象。建议在大豆育种上除了可
对光合速率直接选择外, 还可通过提高气孔导度、
蒸腾速率和 /或胞间CO2浓度 , 间接提高光合 速
率。
2.3 光合气体交换参数的 QTL检测
2.3.1 光合速率 共检测到 3 个控制光合速率的
QTL, 分别位于 C1、E和 O连锁群(表 4和图 2)。其

表 1 大豆 RIL群体及其亲本光合气体交换参数的统计
Table 1 General statistics for photosynthetic gas-exchange parameters in soybean RIL population
重组自交系 RILs 亲本 Parents (mean±SD) 性状
Trait
年份
Year 均数
Mean±SD
幅度
Range
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
南农 1138-2
Nannong 1138-2
科丰 1号
Kefeng 1
t测验
t-test
遗传力
hB2
2007 16.8±3.35 9.40–24.55 –0.702 0.034 13.3±0.65 18.7±0.853 光合速率
Photosynthetic rate 2008 20.1±3.10 9.90–27.30 –0.107 –0.313 18.1±0.36 22.0±1.066
3.34** 0.57
2007 237±24 175–289 –0.400 –0.390 246±5 235±3 胞间CO2浓度
Intercellular CO2
concentration 2008 231±23 163–306 0.530 –0.220 233±6 219±3
3.94** 0.56
2007 0.376±0.152 0.11–0.79 –0.545 0.440 0.239±0.045 0.358±0.0147 气孔导度
Stomatal conductance 2008 0.397±0.137 0.11–0.78 –0.401 0.137 0.304±0.068 0.424±0.0200
2.37* 0.48
2007 6.325±2.396 2.03–11.17 –1.009 0.225 3.440±0.599 7.383±0.942 蒸腾速率
Transpiration rate 2008 6.260±1.810 1.37–11.59 –0.459 0.157 4.823±0.388 7.637±0.397
7.51** 0.60
SD为标准差; *表示在 0.05水平上显著; **表示在 0.01水平上显著。
SD: standard deviation; *: significant at the 0.05 probability level; **: significant at the 0.01 probability level.

表 2 大豆 RIL群体光合气体交换参数 2年数据的联合方差分析
Table 2 Variance analysis of gas-exchange parameters of soybean RILs population in two years
光合速率
Photosynthetic rate
气孔导度
Stomatal conductance
胞间CO2浓度
Intercellular CO2 concentration
蒸腾速率
Transpiration rate变异来源
Source
df a
MS F MS F MS F MS F
家系间 Among line 183 33.50 4.09** 0.068 4.36** 1837.28 4.69** 14.64 4.28**
年份间 Among year 1 1899.93 231.70** 0.080 5.10* 8053.90 20.56** 0.63 0.18
年份×家系 Line×year 182 8.20 2.72** 0.016 1.86** 391.80 1.20 3.42 1.94**
误差 Error 367 3.01 0.008 328.81 1.76
a: 2007和 2008年分别调查了 183个和 184个重组家系的光合气体参数。*表示在 0.05水平上显著; **表示在 0.01水平上显著。
a: 183 and 184 RILs were investigated for gas-exchange parameters in 2007 and 2008 respectively. SD: standard deviation; *: significant at
the 0.05 probability level; **: significant at the 0.01 probability level.

第 1期 印志同等: 大豆光合气体交换参数的 QTL分析 95




图 1 大豆RIL群体光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率的频率分布
Fig. 1 Frequency distribution of photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular
CO2 concentration, and transpiration rate in soybean RIL population

中, QTL qPnC1.1虽具有较小效应, 但却能在不同环
境中稳定表达, 该 QTL在环境 E1和 E2中分别解释
相应表型遗传变异的 6.97%和 6.69%, 增效等位基因
来自亲本南农 1138-2。QTL PnE.1和 qPnO.1虽具有
96 作 物 学 报 第 36卷

表 3 大豆光合气体交换参数间的相关系数
Table 3 Correlation coefficients among photosynthetic gas-exchange parameters in soybean RIL population
性状
Trait
光合速率
Photosynthetic rate
气孔导度
Stomatal conductance
胞间CO2浓度
Internal CO2 concentration
蒸腾速率
Transpiration rate
光合速率 Photosynthetic rate 0.686** 0.305** 0.571**
气孔导度 Stomatal conductance 0.665** 0.742** 0.712**
胞间CO2浓度
Intercellular CO2 concentration
0.192** 0.743** 0.343**
蒸腾速率 Transpiration rate 0.553** 0.528** 0.363**
对角线下为 2007年相关系数, 对角线上为 2008年相关系数。**表示在 0.01水平上显著。
Correlation coefficients for 2008 were listed in upper right, and those for 2007 in down left; **: significant at the 0.01 probability level.

表 4 两个环境下大豆光合气体交换参数 QTL的主要特征
Table 4 Main characteristics of QTLs for photosynthetic gas-exchange parameters in soybean under two environments
性状
Trait
QTL
连锁群
Linkage
group
标记区间
Marker interval
位置
Position
(cM)
置信区间
Confidence
interval
LOD值
LOD peak
贡献率
R2 (%)
加性效应
Additive effect
E1 (2007)
qPnC1.1 C1 sat_311–sct_191 95.61 88.2–103.5 3.74 6.97 –0.897
qPnE.1 E sat_172–satt268 46.91 44.6–61.6 6.35 12.24 1.191
光合速率
Photosynthetic
rate
qPnO.1 O satt331–sat_196


qSCC1.1

C1

sat_311–sct_191

88.31

81.8–94.9

2.74

6.75

–0.040
qSCD2.1 D2 sat_296–sat_277 10.01 0.0–21.6 2.60 11.00 –0.050
qSCE.1 E sat_172–satt268 46.91 44.7–61.9 2.57 5.30 0.036
气孔导度
Stomatal con-
ductance
qSCI.1 I satt726–satt330 40.51 27.7–45.6 2.65 5.44 0.036


qCiC1.1

C1

sat_322–satt294










qCiD2.1 D2 sat_296–sat_277 6.01 0.0–21.0 2.29 7.32 –6.618
qCiE.1 E satt268–sat_331
qCiI.1 I satt726–satt330 40.51 30.1–46.4 3.78 7.86 6.827
胞间CO2浓度
Intercellular
CO2 concentra-
tion
qCiO.1 O satt94–sat_291 182.31 173.2–189.2 2.30 5.35 5.639


qTrC2.1 C2 sat_312–satt316
qTrH.1 H satt142–satt302
蒸腾速率
Transpiration
rate
qTrO.1 O BE801128–satt345 220.91 211.2–238.6 2.57 5.28 –0.568
E2 (2008)
qPnC1.1 C1 sat_311–sct_191 84.31 78.1–91.9 3.58 6.69 –0.811
qPnE.1 E sat_172–satt268
光合速率
Photosynthetic
rate
qPnO.1 O satt331–sat_196 31.91 43.9–56.1 6.31 12.30 1.049

qSCC1.1 C1 sat_311–sct_191
qSCD2.1 D2 sat_296–sat_277 6.01 0.0–20.3 2.06 6.75 –0.036
qSCE.1 E sat_172–satt268
气孔导度
Stomatal con-
ductance
qSCI.1 I satt726–satt330 44.11 40.7–49.0 3.59 7.31 0.038

qCiC1.1 C1 sat_322–satt294 74.51 72.8–81.4 2.34 5.13 –5.378
qCiD2.1 D2 sat_296–sat_277
qCiE.1 E satt268–sat_331 48.11 44.7–62.4 2.25 4.80 5.230
qCiI.1 I satt726–satt330 44.11 41.1–46.7 4.84 10.08 7.546
胞间CO2浓度
Intercellular
CO2 concentra-
tion
qCiO.1 O satt94–sat_291 182.31 174.6–187.4 3.70 8.63 7.639

qTrC2.1

C2

sat_312–satt316

123.11

120.9–129.1

3.27

6.34

0.473
qTrH.1 H satt142–satt302 21.91 13.2–29.0 2.96 6.35 0.460
蒸腾速率
Transpiration
rate
qTrO.1 O BE801128–satt345 220.91 214.6–233.7 5.07 9.90 –0.581
E1: 2007年盆栽环境; E2: 2008年盆栽环境。加性效应为正值表示增效基因来自科丰 1号; 加性为负值表示增效基因来自南农 1138-2。
E1: the environment which pot experiments were carried out in 2007; E2: the environment in which pot experiments were carried out in 2008.
Positive additive effects mean that high values of the trait were inherited from Kefeng 1; negative additive effects mean that high values of the trait
were inherited from Nannong 1138-2.
第 1期 印志同等: 大豆光合气体交换参数的 QTL分析 97




图 2 与大豆光合气体交换参数有关的 QTL在大豆连锁群中的位置
Fig. 2 Location of QTLs for photosynthetic gas-exchange parameters in soybean linkage group

较大效应, 但分别在一个环境中被检测到, 在各自
环境中分别解释表型遗传变异的 12.24%和 12.30%,
它们的增效基因均来自亲本科丰 1号。效应小的QTL
能稳定表达的现象也出现于其他研究中, 周蓉等 [12]
检测到的 7 个主茎节数QTL中, 唯一能稳定表达的
QTL qNMS-16-1在各自的环境中均具有最小效应。
2.3.2 气孔导度 共检测到 4 个控制气孔导度的
QTL, 分别位于 C1、D2、E和 I连锁群(表 4和图 2)。
其中, qSCD2.1 和 qSCI.1 在两个环境中均被检测到,
qSCD2.1 在环境 E1 和 E2 中分别解释相应表型遗传
变异的 11.00%和 6.75%, 其增效基因来自南农
1138-2, qSCI.1 在环境 E1 和 E2 中分别解释相应表
98 作 物 学 报 第 36卷

型遗传变异的 5.44%和 7.31%, 增效基因来自科丰 1
号。qSCC1.1和 qSCE.1则仅在环境 E1中被检测到,
分别解释表型遗传变异的 6.75%和 5.30%, 来自南农
1138-2的等位基因对 qSCC1.1起增效作用, 而科丰 1
号的等位基因对 qSCE.1起增效作用。
2.3.3 胞间CO2浓度 共检测到 5 个控制胞间CO2
浓度的QTL, 分别位于C1、D2、E、I和O连锁群(表
4和图 2)。其中, qCiI.1和qCiO.1在两个环境中均稳
定表达, 增效基因均来自科丰 1号, qCiI.1在环境E1
和E2 中分别解释相应表型遗传变异的 7.86%和
10.08%, qCiO.1则在环境E1和E2中分别解释相应表
型遗传变异的 5.35%和 8.63%。qCiC1.1和qCiE.1仅
在环境E2 中被检测到 , 分别解释表型遗传变异的
5.13%和 4.80%, 前者的增效基因来自南农 1138-2,
后者则来自科丰 1 号。qCiD2.1 仅在环境E1 中被检
测到, 解释表型遗传变异的 7.32%, 增效基因来自
南农 1138-2。
2.3.4 蒸腾速率 共检测到 3 个控制蒸腾速率的
QTL, 分别位于 C2、H和 O连锁群(表 4和图 2)。其
中, qTrO.1在两个环境下均稳定表达, 在环境 E1和
E2中分别解释相应表型遗传变异的 5.28%和 9.90%,
其增效基因来自南农 1138-2。qTrC2.1 和 qTrH.1 则
仅在环境 E2中被检测到, 分别解释表型遗传变异的
6.34%和 6.35%, 两者的增效基因均来自科丰 1号。
2.3.5 光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾
速率QTL的共区间 通过比较不同光合气体交换
参数QTL在连锁群上的位置, 发现有 4 个标记区间
同时控制不同性状的遗传表型变异, 分别为C1 连锁
群 的 标 记 区 间 sat_311~sct_191 、 E 连 锁 群 的
sat_172~satt268、D2 连锁群的sat_296~sat_277 和I
连锁群的satt726~satt330 (表 4和图 2)。
在C1连锁群的sat_311~sct_191区间内, 在环境
E1 中光合速率QTL (qPnC1.1)与气孔导度QTL
(qSCC1.1)置信区间重叠, 该区间的增效基因来自南
农 1138-2; 在E连锁群的sat_172~satt268 区间内, 在
环境E1中同时检测到光合速率QTL (qPnE.1)和气孔
导度QTL (qSCE.1), 在环境E2 中则检测到胞间CO2
浓度QTL (qCiD2.1), 该位点控制光合速率、气孔导
度和胞间CO2浓度的增效基因均来自科丰 1 号; 在
D2 连锁群的sat_296~sat_277 区间内, 在环境E1 中
同时检测到了气孔导度QTL (qSCD2.1)和胞间CO2浓
度QTL (qCiD2.1), 该区间的增效基因来自南农
1138-2; 在I连锁群的satt726~satt330区间内, 在环境
E1 和E2 中均同时检测到气孔导度QTL (qSCI.1)和胞
间CO2浓度QTL (qCiI.1), 该区间的增效基因来自科
丰 1号。
3 讨论
光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率
虽在大豆重组自交系间表现出极显著的遗传差异, 但
其遗传力却中等偏低, 因而利用常规育种方法改良
这些性状可能难度较大。本研究报道的各性状的遗
传力与其他一些研究结果较为相似。大豆光合速率
的广义遗传力为 0.42~0.61[27-28]。水稻净光合速率的
广义遗传力为 0.41~0.45[27]。小麦的表观光合速率的
广义遗传力为 0.29~0.42[29]。向日葵的光合速率、胞
间CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率的广义遗传力分别
为 0.53、0.26、0.26和 0.40[13]。
Vieira等[16]利用大豆品种BARC-8 和Garimpo杂
交衍生的重组自交系, 在两年试验中各检测到 1
个光合速率QTL, 但它们在连锁群上的位置并不一致,
分别位于连锁群O和J上。崔世友等[17]利用重组自交
系NJ(SP)BN群体, 分别检测到 1、2、1 和 2 个QTL
与光合速率(O连锁群)、气孔导度(A1和D1b+W连锁
群)、胞间CO2浓度(G连锁群)和蒸腾速率(H和M连锁
群)有关。尽管笔者没有提及, 但对照大豆公共遗传
图谱 [20], 崔世友等 [17]在连锁群O上检测到的光合速
率的QTL与Vieira等[16]检测到的位置较为一致。本研
究利用大豆重组自交系群体NJRIKY, 在两年盆栽试
验条件下共检测到 15个与光合气体交换参数有关的
QTL, 分别位于 7 个连锁群上(表 4 和图 2)。其中有
6 个QTL在不同的环境中稳定表达, 包括C1 连锁群
上的qPnC1.1、D2 连锁群上的qSCD2.1、I连锁群上
的qSCI.1 和qCiI.1、以及O连锁群上的qCiO.1 和
qTrO.1, 这些QTL在育种中可能具有较大的利用价
值。对照崔世友等[17]和Vieira等[16]研究结果, 本研究
在 4 个光合气体交换参数上均未能检测到在不同材
料中稳定表达的QTL, 这说明了光合作用遗传机制
的复杂性。光合气体交换参数易受环境影响, 在不
同的环境中基因表达可能不同, 另外, 不同群体间
等位基因也可能不同。这些因素均会使不同研究检
测到的QTL出现差异。
本研究检测到 4 个标记区间同时控制 2 个或 2
个以上性状(表 4和图 2)。相类似情况也曾被其他研
究报道。Herve等[13]在向日葵中检测到光合速率与蒸
腾速率QTL共区间。Zhao等[30]在水稻中也发现不同
第 1期 印志同等: 大豆光合气体交换参数的 QTL分析 99


光合气体交换参数QTL共区间现象。QTL定位分析
不仅能为育种提供有价值的标记信息, 也可为分析
不同生理性状间的关系提供强有力的手段[31]。迄今,
已有通过QTL定位分析不同生理性状间关系的多项
研究[16,32-33]。如果两个性状的QTL在染色体上共区
间, 且每个性状QTL的加性方向与它们表型间的关
系一致, 则表明这两个性状间很有可能存在因果关
系[33-34]。本研究中, 光合速率在C1 和E连锁群上与
气孔导度、在E连锁群上与胞间CO2浓度共区间, 并
在共区间内所有性状的加性方向均与它们相互间的
表 型 相 关 方 向 一 致 。 例 如 , C1 连 锁 群 的
sat_311~sct_191区间内, 光合速率QTL (qPnC1.1)与
气孔导度QTL (qSCC1.1)的增效基因来自相同亲本
(南农 1138-2), 而光合速率和气孔导度的表型也呈现
正相关(表 3)。这些结果表明, 在NJRIKY群体中气
孔导度和胞间CO2浓度对光合速率的调节有因果关
系。同样, 胞间CO2浓度和气孔导度在连锁群E、D2
和I上的共区间, 且在共区间内两性状的加性方向与
它们的表型相关一致 , 表明气孔导度对胞间CO2浓
度的调节有因果关系。气孔是CO2进入叶片的重要通
道, 我们可以认为, 在气孔导度与光合速率或胞间
CO2浓度共位的区域内 , 可能含有负责气孔开关或
保卫细胞功能有关的基因[35], 这些基因的表达与否
最终影响胞间CO2浓度和光合速率的 大小。
本研究中也检测到了一些标记区间仅与单一性
状有关。在O连锁群上检测到一个候选QTL与净光合
速率有关, 与其他 3个性状QTL不共位, 表明该区间
可能含有编码光合作用特定酶的基因[36]。在该连锁
群上还检测到一个QTL仅与胞间CO2浓度有关 , 该
QTL 可 能 含 有 CO2 同 化 中 所 需 的 基 因 , 如
Rubisco[13,17]。在C2、H和O连锁群上各检测到一个
QTL仅与蒸腾速率有关, 可以假设这些位点对应于
与水分利用有关的基因。
尽管采取了盆栽、分期播种、两台同型号仪器
测定等措施 , 但因气体交换参数受环境影响较大 ,
本研究中一些参数的LOD值偏低, 并且有些QTL在
年度间的重复性并不是十分理想。另外, 在新的定
位群体NJRIKY中, 没有检测到与其他相关研究所报
道的相同性状的QTL。这些无疑给气体交换参数的
基因挖掘和分子标记选择造成了一定困难。本研究
仅是对光合气体交换参数QTL的初步分析, 尚难以
直接指导大豆育种。随着光合测定技术的发展、大
豆全基因组序列的公布、新类型标记的大量出现以
及更多群体的利用, 将有可能鉴定出能在大多数遗
传材料和环境中稳定表达的QTL, 从而有利于对光
合气体交换参数基因的精细定位、克隆和分子设计
育种。
4 结论
在本研究建立的遗传分离群体中, 大豆的光合
速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率的广义遗
传力中等偏下, 在 0.48~0.60之间。这 4个参数间存
在极显著正相关关系。两年共检测到 15个光合气体
交换参数QTL, 分别位于C1、C2、D2、E、H、I和O
连锁群上, 其中 6个在不同环境下稳定表达。在检测
出的标记区间中, 有 4 个同时控制两个或两个以上参
数, 其余则仅控制单一参数。
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