全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(8): 1350−1357 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30671270); 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2006AA10Z1E9 和 2006AA100101); 山东省良
种工程项目(LN2006-6)
作者简介: 张坤普(1972−), 女, 山东德州人, 博士, 研究方向: 作物遗传育种。E-mail: zkp66@126.com
*
通讯作者(Corresponding author): 田纪春, 博士, 教授, 主要从事小麦遗传育种研究。Tel: 0538-8242040; E-mail: jctian@sdau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-12-25; Accepted(接受日期): 2008-03-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01350
小麦白粉病成株抗性和抗倒伏性及穗下节长度的 QTL 定位
张坤普 1 赵 亮 1 海 燕 2 陈广凤 3 田纪春 1,*
(1 国家作物生物学重点实验室 / 山东农业大学小麦品质育种研究室, 山东泰安 271018; 2 河南省农作物新品种重点实验室 / 河南省
农业科学院, 河南郑州 450002; 3德州学院农学系, 山东德州 253015)
摘 要: 由小麦品种花培 3号和豫麦 57杂交获得了 DH群体 168个株系, 利用 305个 SSR标记对白粉病成株抗性、
抗倒伏性和穗下节长度进行了 QTL定位研究。DH群体及两亲本于 2005年和 2006年种植于山东泰安, 2006年种于
安徽宿州。利用基于混合线性模型的 QTLNetwork 2.0软件, 共检测到 12个加性效应位点和 10对上位效应位点。在
4D染色体上控制白粉病成株抗性的 qApr4D, 贡献率为 20.0%, 在各环境中稳定表达, 其抗病等位基因来源于抗病亲
本豫麦 57; 在 7D 染色体上控制小麦穗下节长度的 qIlbs7D, 贡献率为 12.9%, 在各环境中稳定表达。加性效应和上
位效应对小麦白粉病成株抗性、抗倒伏性和穗下节长度的遗传起重要作用, 并且基因与环境常常具有互作效应。以
上两个 QTL可分别用于小麦白粉病成株抗性和穗下节长度的分子标记辅助选择。
关键词: 白粉病; 成株抗性; 穗下节长度; 抗倒伏性; 数量性状位点
QTL Mapping for Adult-Plant Resistance to Powdery Mildew, Lodging
Resistance and Internode Length below Spike in Wheat
ZHANG Kun-Pu1, ZHAO Liang1, HAI Yan2, CHEN Guang-Feng3, and TIAN Ji-Chun1,*
(1 State Key Laboratory of Crop Biology / Group of Quality Wheat Breeding, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong; 2 Henan
Provincial Key Laboratory of Crop Variety / Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, Henan; 3Agricultural Department, Dezhou
College, Dezhou 253015, Shandong, China)
Abstract: Powdery mildew (Erysiphe graminis f. sp. tritici Em. Marchal.) and lodging cause great yield loss in wheat (Triticum
aestivum L.) production. Adult-plant resistance (APR) is crucial in wheat breeding for permanent resistance to powdery mildew.
Internode length below the spike (ILBS) is an important trait associated with lodging resistance (LDR) in wheat, however, the
quantitative trait loci (QTLs) for ILBS have not been reported. In the present study, a set of 168 doubled haploid (DH) lines de-
rived from the cross between Huapei 3 and Yumai 57 were used to detect QTLs associated with APR to powdery mildew, LDR,
and ILBS with 305 SSR markers covering the whole wheat genome. The DH population and the parents were evaluated for APR
to powdery mildew, LDR, and ILBS in 2005 and 2006 cropping seasons in Tai’an, Shandong province and in 2006 cropping sea-
son in Suzhou, Anhui province. QTL analyses were performed using the software of QTLNetwork version 2.0 based on the mixed
linear model. A total of 12 additive QTLs and 10 pairs of epistatic QTLs were detected for APR to powdery mildew, LDR, and
ILBS. One QTL qApr4D, donated by Yumai 57, was detected for APR to powdery mildew on chromosome 4D with increased
resistance effect, accounting for 20.0% of the phenotypic variances without additive × environment (AE) interactions. Another
QTL qIlbs7D for ILBS was identified on chromosome 7D, explaining 12.9% of the phenotypic variances without AE interactions.
The results indicate both additive effects and epistatic effects are important genetic bases for APR to powdery mildew, LDR, and
ILBS, which are also sometimes subjected to environmental modifications. The two QTLs, qApr4D and qIlbs7D, are useful for
molecular marker–assisted selection in breeding for APR to powdery mildew and ILBS, respectively.
Keywords: Wheat powdery mildew; Adult plant resistance; Internode length below the spike; Lodging resistance; Quanti-
tative trait loci
第 8期 张坤普等: 小麦白粉病成株抗性和抗倒伏性及穗下节长度的 QTL定位 1351


小麦白粉病(Erysiphe graminis f. sp. tritici em.
Marchal.)是世界各地小麦生产中的主要病害之一[1],
染病小麦穗粒数减少, 粒重降低, 一般流行年份减
产 13%~34%[2]。自 20 世纪 80 年代以来, 由于肥水
条件的改善和 1B/1R 易位系抗性丧失, 小麦白粉病
的危害日趋严重, 已成为我国小麦的主要病害, 利
用抗病基因培育抗病品种是防治白粉病最经济、有
效、环境友好的措施, 符合小麦安全生产的需要[1,3]。
小麦对白粉病的抗性有两种, 一种是小种专化抗性,
这种抗性比较脆弱, 经常因病原菌小种的变化而丧
失。到目前为止, 已定位 38 个(Pm1~Pm38)[4-7]小麦
白粉病专化抗性基因。另一种是非小种专化抗性 ,
又叫成株抗性(adult-plant resistance, APR)或慢病性
(slow mildewing resistance), 成株抗性苗期不表达,
成株期通过延迟病菌侵染、生长和繁殖而表现抗病。
白粉病成株抗性品种不含任何已知专化性 Pm 基因
或所含 Pm 基因已丧失抗性, 不是完全免疫但对各
种生理小种或者大部分生理小种都有一定的抗性 ,
相对于每一生理小种, 其选择压力大大降低, 病原
菌和寄主共存, 病原菌的生理变异减少; 成株抗性
品种的抗性较小种专化抗性更持久, 成株期表现中
抗到高抗。利用白粉病成株抗性(或慢病性)是实现病
害持久防治的重要途径之一。
倒伏严重影响小麦的产量和品质, 因此抗倒伏
性是小麦育种的重要目标之一[8]。小麦的穗下节长
度是一个重要的形态学特征, 与抗倒伏性和光合能
力密切相关。因此, 探讨小麦白粉病成株抗性、抗
倒伏性及穗下节长度的遗传基础, 对于改良小麦产
量和品质是至关重要的。
小麦白粉病成株抗性、抗倒伏性及穗下节长度
为多基因或寡基因控制的数量性状[9]。DNA 分子标
记, 如 RFLP和 SSR, 以及遗传图谱, 为探讨多基因
控制的数量性状提供了有力的研究工具 [10], 其中 ,
SSR标记因具多态性高、共显性、容易检测等优点,
被广泛应用于分子标记辅助育种。国内外学者在不
同遗传背景及不同环境下对小麦白粉病成株抗性的
QTL 进行了一些研究[11-18], Jakobson 等[17]发现 6 个
控制小麦白粉病成株抗性的 QTL, 位于 1A、1B、2A、
4A、5A 和 5B 染色体, 位于 4A 染色体的主效 QTL
在 2002年试验中可解释 35%的表型变异, 2004年试
验中可解释 54%的表型变异。王竹林等[18]发现 3 个
控制白粉病成株抗性的 QTL, 其中位于 2B和 2D染
色体的 2个 QTL在两个环境下均能检测到, 贡献分
别为 9.6%~11.3%和 21.2%~26.1%, 遗传效应表现为
加性和部分显性, 其抗病等位基因均来自抗病亲本
百农 64。对小麦抗倒伏性的 QTL 研究较少, Keller
等[8]检测到 9 个与小麦抗倒伏性相关的 QTL, 单个
QTL可解释 6.6%~32.1%的表型变异, 其中 3个 QTL
在 3个环境中稳定表达。Marza等[19]用 Ning 7840×
Clark 的重组自交系, 检测到 3 个抗倒伏性的 QTL,
位于 1B、4AL和 5AL。然而, 对于小麦穗下节长度
的 QTL还未见报道。
花培 3号和豫麦 57是我国优良的栽培小麦品种,
并为许多杂交组合的亲本材料。豫麦 57是黄淮麦区
主要推广品种, 具有高产、适应性好的特点, 中抗白
粉病且抗性稳定, 是典型的成株抗性品种, 花培 3
号矮秆、早熟, 高抗倒伏。本试验利用基于混合线
性模型[20]的 QTLNetwork 2.0[21]软件, 研究小麦白粉
病成株抗性、抗倒伏性及穗下节长度的 QTL及其遗传
效应, 以期为小麦白粉病成株抗性、抗倒伏性及穗下
节长度的基因聚合及分子标记辅助选择, 以及在小麦
育种中合理利用花培 3号和豫麦 57提供依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
花培3号和豫麦57构建的168个双单倍体(doubled-
haploid, DH)系, 该群体及亲本由河南省农业科学院
海燕研究员提供。花培 3 号和豫麦 57 分别于 2006
年和 2004 年通过河南省[22] 和国家[23]农作物品种审
定委员会审定, 在黄淮麦区推广面积很大, 在农艺
性状和品质性状方面有较大差异[22-23]。
1.2 田间试验
于 2005—2006 年度在山东农业大学试验农场
及 2006—2007 年度在山东农业大学试验农场和安
徽宿州市农科所种植 DH 系及其亲本, 完全随机区
组设计, 1次重复。2005年 3行区种植, 行长 2 m, 行
距 0.25 m。2006年 4行区种植, 行长 2 m, 行距 0.25 m。
按当地小麦产量比较试验进行田间管理。
田间自然发病情况下, 在小麦乳熟期(花后 14 d)
观察小麦上部 2个叶片白粉病菌孢子数以鉴定小麦
白粉病成株抗性, 按照 GB/T 19557.2-2004 的 9级
标准[24]进行记载。小麦收获前观察整个小区植株的
倾斜度, 分 3(≤15.1º), 5(15.1~45º)和 7(>45º)[24] 3级
标准记载抗倒伏性。小麦穗下节长度为从穗基部到
旗叶基部的茎部距离, 每小区选 10 株, 取其平均
值。
1352 作 物 学 报 第 34卷

1.3 数据统计和 QTL分析
利用 Microsoft Excel 2003软件对小麦白粉病成
株抗性、抗倒伏性及穗下节长度的表型数据进行统
计分析。采用 305 个 SSR标记构建遗传图谱[25], 利
用基于混合线性模型[20]的 QTLNetwork 2.0[21]软件
进行 QTL 分析。以 P=0.005 为统计检测阈值, 即当
标记的 P 值小于统计检测阈值时, 认为该标记处存
在 1 个与性状有关的 QTL; 最后将检测到的所有
QTL以及它们之间的上位性互作整合到一个全 QTL
模型中, 用基于 Gibbs 抽样的 Bayesian 方法估计遗
传效应。
2 结果与分析
2.1 小麦白粉病成株抗性指数、倒伏指数及穗下
节长度的表型变异及其相关性分析
两亲本在 3个性状上存在差异。豫麦 57具有较
好的白粉病成株抗性, 发病指数为 3, 而花培 3号的
发病指数为 7。花培 3号具有较强的抗倒伏性, 其倒
伏指数为 3, 穗下节长度较豫麦 57长。DH群体中白
粉病成株抗性指数(图 1)、倒伏指数(图 2)及穗下节长
度(图 3)均呈连续分布, 并存在明显的双向超亲分离
现象 , 表明为多基因控制的数量性状 , 适合进行
QTL定位分析[26]。

图 1 在 2年 3个环境中花培 3号×豫麦 57 DH群体 168个株系
的白粉病成株抗性指数分布
Fig. 1 Frequency distribution of disease index of adult-plant
resistance to powdery mildew in 168 doubled haploid lines de-
rived from the cross of Huapei 3×Yumai 57 evaluated at 3 en-
vironments in 2 cropping seasons

DH群体在 3个环境中 3个指标间均存在极显著
相关性(P<0.01)。倒伏指数与穗下节长度相关系数为
0.491; 白粉病成株抗性指数和穗下节长度相关系数
为−0.186; 白粉病成株抗性指数与倒伏指数的相关
系数为−0.244。
2.2 QTL分析
共检测到控制小麦白粉病成株抗性、抗倒伏性
及穗下节长度 12个加性效应位点(表 1, 图 4), 其中

图 2 在 2年 3个环境中花培 3号×豫麦 57 DH群体 168个株系
的倒伏指数分布
Fig. 2 Frequency distribution of lodging index of wheat plant
in 168 doubled haploid lines derived from the cross of Huapei 3
×Yumai 57 evaluated at 3 environments in 2 cropping seasons

图 3 在 2年 3个环境中花培 3号×豫麦 57 DH群体 168个株系
的穗下节长度分布
Fig. 3 Frequency distribution of internode length below the
spike in 168 doubled haploid lines derived from the cross of
Huapei 3×Yumai 57 evaluated at 3 environments in 2 cropping
seasons

4个加性效应位点具有环境互作效应。共发现 10对
上位效应位点(表 2, 图 4), 其中抗倒伏性的上位效应
位点最多, 为 6 对, 而白粉病成株抗性和穗下节长度
的上位效应位点各 2 对, 有 2 对上位效应位点具有
环境互作效应。
2.2.1 白粉病成株抗性的 QTL 分析 白粉病成
株抗性的 2个加性 QTL位于 4D和 5D染色体(表 1,
图 4), 其中位于 4D 染色体的 qApr4D, 具有最大的
遗传效应, 贡献率为 20.0%, 在各环境中稳定表达;
位于 5D 染色体的 qApr5D 可解释 1.3%的表型变异,
并且具有环境互作效应。两个位点的白粉病成株抗
性等位基因均来源于亲本豫麦 57, 这与其具有较好
的白粉病成株抗性相一致。加性效应总的贡献率为
29.3%。
白粉病成株抗性的 2 对上位效应位点位于
1B-3A(2)染色体(表 2, 图 4), 可分别解释 3.6%和 1.3%
的表型变异, 没有检测到上位效应与环境的互作效
应。
第 8期 张坤普等: 小麦白粉病成株抗性和抗倒伏性及穗下节长度的 QTL定位 1353


表 1 在 3个环境中小麦白粉病成株抗性、抗倒伏性及穗下节长度的加性 QTL及加性与环境互作效应
Table 1 Estimated additive (A) and additive×environment (AE) interactions of QTLs for APR to powdery mildew, LDS, and ILBS
based on the averaged phenotypic data from 3 environments
加性
Additive
加性×环境 1
A×E1
加性×环境 2
A×E2
加性×环境 3
A×E3 性状
Trait
QTL
标记区间 a
Flanking markersa
位置 b
Siteb
(cM)
F值
F-value
P 效应 c
Ac
贡献率
H2 (%)
效应
AE1
贡献率
H2 (%)
效应
AE2
贡献率
H2 (%)
效应
AE3
贡献率
H2 (%)
qApr4D Xgwm194–Xcfa2173 12.0 13.0 0.000 0.82 20.0 APR
qApr5D Xwmc215–Xgdm63 0.1 11.4 0.003 0.20 1.3 −0.34 3.4 0.40 4.7

qLdg1B Xcwem6.1–Xwmc128 0.0 10.0 0.000 −0.33 4.2 0.14 0.8
qLdg2B Xbarc129.1–Xgwm111 8.2 5.6 0.000 −0.25 2.5
qLdg3Ad Xbarc51–Xbarc157.1 1.1 7.8 0.000 0.33 4.3 0.14 0.8 −0.16 1.0
qLdg4B Xwmc48–Xbarc1096 0.0 7.7 0.000 −0.24 2.1
LDG
qLdg4Db Xbarc334–Xwmc331 0.1 9.4 0.000 0.28 3.0 −0.20 1.5

qIlbs3Ab Xwmc264–Xcfa2193 19.1 11.3 0.000 0.62 2.6
qIlbs4B Xwmc657–Xwmc48 2.0 7.7 0.000 −0.51 1.8
qIlbs 4D Xbarc334–Xwmc331 6.1 16.5 0.000 1.10 8.2
qIlbs5A Xcfe026.1–Xcwem32.2 0.0 8.5 0.000 −0.67 3.1
ILBS
qIlbs 7D Xgwm676–Xgwm437 5.0 17.1 0.000 1.38 12.9
a:“标记区间”表示检测到的 QTL的 F峰值所在的区间。b:“位置”表示检测到的 QTL的 F峰值距“标记区间”的左边标记位
点的距离。c: 加性效应为正值表示增效等位基因来源于花培 3号, 加性效应为负值表示增效等位基因来源于豫麦 57。当 P<0.005时, 视
为存在 1个 QTL。环境 1: 宿州, 2006; 环境 2: 泰安, 2006; 环境 3: 泰安, 2005。APR: 成株抗性; LDR: 抗倒伏性; ILBS: 穗下节间长
度。
a: “flanking markers” means the interval of F peak value for QTL. b: “site” means the distance of F peak value for QTL to the left
marker in ‘‘Flanking markers’’. c: the positive value of additive effect indicats that the Huapei 3 allele has a positive effect on the trait, and the
negative value represents the Yumai 57 allele having positive effect. QTL was declared if the phenotype was associated with a marker locus
at P<0.005. E1: Suzhou, 2006; E2: Tai’an, 2006; E3: Tai’an, 2005. APR: adult-plant resistance; LDR: lodging resistance; ILBS: internode
length below the spike.

2.2.2 抗倒伏性的QTL分析 检测到 5个抗倒伏
性的加性 QTL(表 1, 图 4), 可解释 2.1%~4.3%的表
型变异。3个加性 QTL(qLdg1B、qLdg2B和 qLdg4B)
来源于茎秆矮而粗、抗倒伏性好的亲本花培 3号; 而
另 2个 QTL(qLdg3Ad和 qLdg4D)来源于豫麦 57。其
中 3 个加性效应位点与环境互作, 可解释 4.1%的表
型变异。加性效应总的贡献率为 20.1%。
抗倒伏性的 6 对上位效应位点位于染色体
3A-5D(3)、4A-7B和 4D-7A(2) (表 2, 图 4), 可解释
1.0%~3.9%的表型变异, 抗倒伏性均具有正向效应,
其中 2 对(qLdg3Ac/qLdg5D 和 qLdg4Db/qLdg7A)具
有环境互作效应, 可解释 7.9%的表型变异。上位效
应总的贡献率为 17.4%。
2.2.3 穗下节长度的 QTL分析 穗下节长度的 5
个加性效应位点位于染色体 3A、4B、4D、5A 和
7D(表 1, 图 4), 可解释 1.8%~12.9%的表型变异。位
于 7D染色体的 qIlbs7D具有最大的遗传效应, 贡献
率为 12.9%, 可增长穗下节 1.38 cm。2 个加性效应
位点 qIlbs3Ab和 qIlbs4D, 降低穗下节长度, 其等位
基因来源于豫麦 57, 其他 3 个位点的等位基因来源
于花培 3 号。没有检测到加性与环境的互作效应。
加性效应总的贡献率为 28.4%。
穗下节长度的 2 对上位效应位点位于染色体
2D-3A和 3A-4B(表 2, 图 4), 可分别解释 8.1%和 4.7%
的表型变异, 没有发现上位与环境的互作效应。上
位效应总的贡献率是 12.8%。
3 讨论
本研究应用基于混合线性模型 [20]的 QTL-
Network 2.0[21]软件, 既可分析加性效应, 又可分析
上位效应, 可提供更多的信息。研究表明, 非等位基
因之间的上位效应确实存在, 可分别解释小麦白粉
病成株抗性、抗倒伏性和穗下节长度 4.8%、17.4%
和 12.8%的表型变异, 确定上位效应的遗传贡献率
对于正确理解复杂数量性状的遗传基础是非常重要
的。因此加性效应和上位效应是小麦白粉病成株抗
性、抗倒伏性及穗下节长度的重要遗传基础, 并且
基因与环境常常具有互作效应。
1354 作 物 学 报 第 34卷


★ additive QTL for APR to powdery mildew; ◆ additive QTL for LDG; ● additive QTL for ILBS;
☆ epistatic QTL for APR to powdery mildew; ◇ epistatic QTL for LDG; ○ epistatic QTL for ILBS.

图 4 小麦白粉病成株抗性、抗倒伏性及穗下节长度的加性 QTL和上位 QTL在染色体上的位置
Fig. 4 Positions of additive QTLs and epistatic QTLs conferring APR to powdery mildew, LDG, and ILBS
Abbreviations as in Table 1.
第 8期 张坤普等: 小麦白粉病成株抗性和抗倒伏性及穗下节长度的 QTL定位 1355


表 2 在 3个环境中小麦白粉病成株抗性、抗倒伏性及穗下节长度的上位 QTL及上位与环境互作效应
Table 2 Estimated epistasis (AA) and epistasis×environment interactions of QTLs for APR to powdery mildew, LDS, and ILBS
based on the averaged phenotypic data from 3 environments
性状
Trait
QTL 标记区间

Flanking markers
位置
Site (cM)
QTL 标记区间
Flanking markers
位置
Site(cM)
上位效应 a
AAa
贡献率
H2 (%)
qApr1Ba Xcfe023.2–Xcfd21 0.3 qApr3A Xwmc489.2–Xwmc489.3 0.1 −0.35 3.6 APR
qApr1Bb Xgwm582–Xcfe026.2 7.5 qApr3A Xwmc489.2–Xwmc489.3 0.1 −0.21 1.3

qLdg3Aa Xbarc86–Xbarc356 2.0 qLdg5D Xbarc1097–Xcfd8 22.0 0.16 1.0
qLdg3Ab Xwmc489.2–Xwmc489.3 0.9 qLdg5D Xbarc1097–Xcfd8 22.0 0.18 1.2
qLdg3Ac Xwmc527–Xwmc264 6.1 qLdg5D Xbarc1097–Xcfd8 22.0 0.18 1.3
qLdg4A Xbarc343–Xwmc722 3.0 qLdg7B Xwmc273.1–Xcfd22.1 2.0 0.32 3.9
qLdg4Da Xwmc125–Xwmc47 0.0 qLdg7A Xgwm60–Xbarc070 9.0 0.24 2.2
LDG
qLdg4Dc Xwmc413–Xcfd39.2 3.0 qLdg7A Xgwm60–Xbarc070 9.0

qIlbs2D Xgwm539–Xwmc18 2.3 qIlbs3Ac Xcfa2170–Xbarc51 15.1 1.09 8.1 ILBS
qIlbs3Aa Xcfa2134–Xwmc527 0.1 qIlbs4B Xwmc657–Xwmc48 2.0 −0.83 4.7
仅 2对抗倒伏性的 QTL发现上位与环境互作, 其中 qLdg3Ac/qLdg5D与环境 2(泰安, 2006)和环境 3(泰安, 2005)的互作效应分别
为 0.13和−0.18, 贡献率为 0.7%和 1.2%; qLdg4Dc/qLdg7A与环境 2(泰安, 2006)和环境 3(泰安, 2005)的互作效应分别为 0.31和−0.25,
贡献率为 3.6%和 2.4%。没有发现与环境 1(宿州, 2006)互作的 QTL。a上位互作效应值为正, 表明亲本型大于重组型; 上位互作效应值
为负, 表明重组型大于亲本型。符号缩写同表 1。
Only two pairs of epistatic effects were involved in AAE interactions. Among them, the qLdg3Ac/qLdg5D had an effect of 0.13 and
−0.18 and accounted for 0.7% and 1.2% of the phenotypic variances in environment 2 (Tai’an, 2006) and environment 3 (Tai’an, 2005), re-
spectively. The qLdg4Dc/qLdg7A had an effect of 0.31 and −0.25 and could explain 3.6% and 2.4% of the phenotypic variances in environ-
ment 2 and environment 3, respectively. And no epistasis × environment 1 (Suzhou, 2006) interactions were detected. a: the epistatic effect.
The positive value means that the parent-type effect is greater than the recombinant-type effect, and the negative value means that the par-
ent-type effect is less than the recombinant-type effect. Abbreviations as in Table 1.

白粉病成株抗性的 2个加性 QTL位于 4D和 5D
染色体(图 4, 表 1), 均来源于抗病亲本豫麦 57。在
4D染色体上的 qApr4D, 贡献率为 20.0%, 在各环境
中稳定表达, 可用于小麦白粉病成株抗性的分子标
记辅助选择。 Keller 等 [27]在 4DL 染色体的
glk302b~psr1101a 区间检测到 1 个白粉病成株抗性
的 QTL, 可解释 14.4%的表型变异。qApr4D位于相
似的位置, 但其加性效应值稍大, 它们可能是 4D染
色体上控制白粉病成株抗性的同一个 QTL。Chantret
等[13,28]利用 F2:3 和 DH 两个群体在 5D 染色体上
gwm174和 cfd26标记附近检测到 2个控制白粉病成
株 抗 性 的 QTL, 可 分 别 解 释 16.8%~25.3%和
28.1%~37.7%的表型变异; 同样, Mingeot 等[14]利用
DH群体, 在 5D染色体上 gwm639a~gwm174区间发
现一个控制白粉病成株
抗性的QTL, 可解释 21.4%~54.3%的表型变异。
qApr5D 位于 5D 染色体上 Xwmc215~Xgdm63 区间,
很接近上述标记或区间, 但遗传效应值较小, 可解
释 9.2%的表型变异, 可能是 5D 染色体上控制小麦
白粉病成株抗性的两个不同的 QTL。
抗倒伏性的 qLdg1B位于 1BS染色体上, Keller
等[8]在相似的位置发现了 1 个抗倒伏性的 QTL, 但
加性效应值较大。qLdg3Ad 位于 3AS 染色体上, 与
Marza等[19]的研究结果一致。qLdg4B位于矮秆基因
Rht-B1[29-31]相似的位置, 这与矮秆基因与抗倒伏性
高度正相关是一致的。本研究中, 抗倒伏性的 QTL
遗传效应值较小(表 1), 同样, Huang 等[10]利用来源
于加拿大两个栽培小麦品种的 DH 群体检测到控制
抗倒伏性的 QTL 的遗传效应值为 6.4%~10.9%, 但
Keller[8]等利用 wheat/spelt群体发现了 4个抗倒伏性
的主效 QTL(h2＞20%)。本研究与前人结果存在差异,
其原因可能是试验材料和环境的差异; QTL 分析软
件的差异; 以及目前的图谱还不完善, 有些控制抗
倒伏性的 QTL没有被检测到。为了取得更好的结果,
可采用更多的分子标记位点, 例如 SNP 和 ISSR 等,
进一步完善该遗传图谱。
抗倒伏性的 qLdg4D和穗下节长度的 qIlbs4D位
于 4D 染色体 Xbarc334~Xwmc331 区间同一个位置,
而且另两个位点 qLdg4B 和 qIlbs4B 位于 4B 染色体
上邻近的位置, 这与倒伏指数和穗下节长度呈高度
正相关(r=0.491**)的结果是一致的。
4 结论
检测到 12 个加性效应位点和 10 对上位效应位
1356 作 物 学 报 第 34卷

点。其中, 位于 4D染色体上控制小麦白粉病成株抗
性的 qApr4D 来源于抗病亲本豫麦 57, 其贡献率为
20.0%, 与其紧密连锁的分子标记是 SSR 位点
Xgwm194, 遗传距离是 12.0 cM; 在 7D 染色体上的
qIlbs7D, 控制小麦穗下节长度的贡献率为 12.9%。
这 2个 QTL均可在不同环境中稳定表达, 适用于分
子标记辅助选择。

致谢: 河南省农业科学院海燕研究员提供试验材料,
中国农业科学院夏先春博士惠赠部分引物, 安徽省
宿州市农科所朱卫生研究员帮助进行试验材料的田
间种植和性状调查, 在此一并致谢。
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