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Comparison and Cluster Analysis of Photosynthetic Characters and Water Use Efficiency in Tea (Camellia sinensis) Cultivars

茶树品种光合与水分利用特性比较及聚类分析



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1797−1804 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 福建省自然科学基金项目(B0510025);福建省教育厅科技计划项目(JA05333)
作者简介: 郭春芳(1965–), 男, 福建厦门人, 副教授, 博士研究生, 研究方向:作物生理与分子生物学。E-mail: gcf104@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 张木清(1966–), 男, 福建周宁人, 教授, 博士生导师, 研究方向:作物生理、遗传与分子育种。
E-mail: zmuqing@163.com
Received(收稿日期): 2008-02-18; Accepted(接受日期): 2008-05-04.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01797
茶树品种光合与水分利用特性比较及聚类分析
郭春芳1,2 孙 云3 陈常颂4 陈荣冰4 张木清1,*
(1 福建农林大学农业部甘蔗生理生态与遗传改良重点开放实验室, 福建福州 350002; 2 福建教育学院, 福建福州 350025; 3 福建农林
大学园艺学院, 福建福州 350002; 4 福建省农业科学院茶叶研究所, 福建福安 355015)
摘 要: 在自然条件下测定 52 个茶树品种叶片的光合与生理参数并对其进行数值分类以及主成分、聚类和判别分
析。结果表明, 叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)及水分利用效率(WUE)的品种间
差异达极显著水平(P<0.01); 选出 3 个主成分分析, 方差累计贡献率达到 96.98%, Pn、Tr、Gs为第一主成分的主导因
子, WUE、Ci均为第二主成分和第三主成分的主导因子; 根据Pn、Tr、Gs和WUE 4个指标聚类, 52个茶树品种聚为 5
类, 其中I类的 15个品种为高光合速率、中等蒸腾速率、低气孔阻力、高水分利用效率类型, 可用于茶树的品种改良;
在聚类分析基础上用判别分析选出对茶树光合与生理性状数值分类有显著影响的 4 个参数, 建立了 5 个判别能力较
高的判别模型。
关键词: 茶树; 光合特性; 数值分类; 聚类分析
Comparison and Cluster Analysis of Photosynthetic Characters and
Water Use Efficiency in Tea (Camellia sinensis) Cultivars
GUO Chun-Fang1,2, SUN Yun3, CHEN Chang-Song4, CHEN Rong-Bing4, and ZHANG Mu-Qing1,*
(1 Key Laboratory of Eco-physiology and Genetic Improvement for Sugarcane, Ministry of Agriculture, Fujian Agriculture and Forestry University,
Fuzhou 350002, Fujian; 2 Fujian Institute of Education, Fuzhou 350025, Fujian; 3 College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University,
Fuzhou 350002, Fujian; 4 Tea Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fu’an 355015, Fujian, China)
Abstract: The importance of carbon input in tea productivity can be appreciated from the fact that 95% of the dry weight of the
plant is derived from photosynthesis. Therefore, an increase in net photosynthesis and more efficient partitioning are logical steps
for increasing productivity, which was subject to the tea genotypes. The photosynthetic parameters in leaves of 52 tea cultivars
were determined under field conditions, and studied by using phenetic classification, principal component, cluster, discrimination
analyses. The results showed that there were significant differences (P<0.01) in net photosynthesis rate (Pn), transpiration rate (Tr),
stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci), water use efficiency (WUE) among the tested cultivars. The first
three principal components were analyzed and their cumulative contribution of variance accounted for 96.98%. Pn, Tr, and Gs
were the main factors in the first principal component. WUE and Ci were the main factors in the second and third principal com-
ponents respectively. Fifty two tea cultivars were clustered into five groups based on Pn, Tr, Gs, and WUE. The group I including
15 tea cultivars with high photosynthesis rate, medium transpiration rate, lower stomatal resistance and high water use efficiency
could be used for improvement of tea cultivars. Then, with discrimination analysis, the parameters of Pn, Tr, Gs, and WUE greatly
affecting the classification were selected, and five discrimination models with better distinguishing ability were set up.
Keywords: Tea (Camellia sinensis); Photosynthetic characters; Phenetic classification; Cluster analysis
光合作用是植物生产力构成的主要因素。玉
米[1-4]、水稻[5-7]、大豆[8-9]等作物品种间光合特性的
研究表明, 不同品种间及同一品种不同个体间在光
合速率上存在着比较明显并且稳定的遗传差异, 这
就为高光合速率作物品种的选育提供了可能, 作物
高光效育种已成为作物遗传育种研究的一个重要课
1798 作 物 学 报 第 34卷

题[10-12]。对茶树, 从不同品种的光合特性[13-16]、净
光合速率的日变化[17-18]和对生态因子的响应[19]等方
面报道了光合特性的遗传差异及其影响因素, 为高
光效育种提供了理论依据。自 20 世纪 70 年代后期
以来, 数量分类的方法已被广泛应用于小麦[20-22]、
烟草[23]、棉花[24]、花生[25]等多种作物种质资源的农
艺性状分类研究, 并取得了较好结果。CI-301PS便携
式CO2分析仪以及LI-6400系列便携式光合气体分析
仪的出现, 为自然条件下无伤害地检测叶片的光合
特性提供了便利。数值分类作为一种比较常用、成
熟的分析方法也开始应用于作物光合特性的研究 ,
郭小强等和赵明等利用数值分类的方法对我国常用
玉米自交系光合特性进行聚类分析 [3-4], 罗俊等分
别对 152个和 30个甘蔗品种的光合性状进行数值分
类[26-27]。与传统的分类方法不同, 对同一种作物不
同品种的光合特性进行数值分类, 能够综合考虑不
同光合生理参数的作用和影响, 更好地反映类群的
综合性状和自然类型, 有利于综合性状优良品种的
选育[4,26]。中国的茶树品种资源十分丰富, 对茶树品
种资源的光合性状作出评价将有助于茶树优良品种
的选育。本研究采用数值分类的方法对茶树光合与
水分利用特性进行系统聚类, 以期筛选一批净光合
速率与水分利用效率均较好的茶树品种, 为茶树高
光效和耐旱品种的选育以及栽培管理提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点及供试材料
试验于 2005年 8月上旬在福建省农业科学院茶
叶研究所资源圃进行。该地位于福建省福安市社口
镇, 年平均气温 20 , ℃ 最低月平均气温 9 , ℃ 年均降
水量 1 500~1 700 mm, 年活动积温 3 600 , ℃ 绝对最
低温−3 ~ −5℃。试验材料为该资源圃中生长发育状
态相近的 52个茶树品种, 品种名称及来源见表 1。
1.2 测定方法
用美国CID公司的CI-301PS便携式CO2分析仪
及开路系统在田间条件下选生长健康、长势相对一
致的植株进行活体测定。测定指标包括净光合速率
(Pn, net photosynthesis rate, μmol CO2 m−2 s−1)、蒸腾
速率(Tr, transpiration rate, mmol H2O m−2 s−1)、气孔
导度(Gs, stomatal conductance, mmol H2O m−2 s−1)、
胞间CO2浓度 (Ci, intercellular CO2 concentration,
μmol CO2 mol−1), 并计算水分利用效率(WUE, water
use efficiency, μmol CO2 mmol−1 H2O)等, 同时测定
光合有效辐射(PAR, μmol m−2 s−1)、气温(Ta, )℃ 、叶
温(Tl, )℃ 、空气相对湿度(RH, %)等指标。于 2005
年 8 月上旬选择晴天少云、光照充足且相对稳定的
上午 9:00—11:30进行测定, 对各材料每次测定 1个
样本 , 往复循环 , 尽量缩短整个测试过程 , 通过调
节叶室向光方向, 使光强统一, 避免入射光强差异
引起的误差, 每品种重复测定 5 株, 测定叶位为当年
夏梢芽下完全展开第 3叶。测定环境为光强(1 058.26±
67.77) μmol m−2 s−1, 气温(36.82±1.19) , ℃ 大气相对
湿度 (51.93±6.84)%, CO2浓度 (304.83±26.56) μmol
CO2 mol−1。
1.3 统计方法
采用DPS Ver. 3.01软件进行聚类分析[28]。首先
对原始数据进行标准化转化, 再经欧氏距离法计算
样本间距离, 用离差平方和法聚类。应用Bayes准则
建立判别函数逐步判别分析, 用Bartlett给出的χ2分
布近似检验判别效果 , 应用马氏距离及F统计量判
别各类型两两间的检验效果[29]。
2 结果与分析
2.1 茶树品种间光合特性的差异
方差分析结果表明 , 茶树品种间净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)
和水分利用效率(WUE)差异达极显著水平(表 2)。对
数据进行系统聚类分析结果显示(表 3), 按净光合速
率可将 52 个茶树品种分为 4 类。I类为高光合速率
型, 包括铁观音、铁罗汉、大红袍、毛蟹、黄旦、
丹桂、九龙袍等 15个品种; II类为较高光合速率型,
包括黄龙、奇曲、政和大白茶、本山、白样观音等
11个品种; III类为中等光合速率型, 包括红芽佛手、
水金龟、白奇观音、日本薮北、太姥山野茶、珠塔
野茶等l6 个品种; IV类为低光合速率型, 包括白鸡
冠、瑞香、尧山秀绿、凤凰黄枝香单枞、金萱等 10
个品种。按蒸腾速率可将 52个茶树品种分为 4类。
I类为高蒸腾速率型, 包括黄龙、宵绮、铁罗汉、大
红袍、矮脚乌龙、红芽佛手等 6个品种; II类为较高
蒸腾速率型, 包括水金龟、本山、政和大白茶、白
样观音、奇曲等 8 个品种; III类为中等蒸腾速率型,
包括铁观音、太姥山野茶、日本薮北、珠塔野茶、
白奇观音等 19 个品种; IV类为低蒸腾速率型, 包括
瑞香、尧山秀绿、桂香 18、金萱、福鼎大白茶等 19
个品种。中等蒸腾速率型和较低蒸腾速率型茶树品
种占供试品种的 73.08%, 说明大部分茶树的蒸腾速
第 10期 郭春芳等: 茶树品种光合与水分利用特性比较及聚类分析 1799


率较低。气孔导度为气孔阻力的倒数, 气孔导度大
有利于CO2的交换和叶肉CO2浓度的增加, 按气孔导
度可将 52 个茶树品种分为 3 类。I类为低气孔阻力
型, 包括大红袍、六杯香、鸿雁 9号、浙农 117、茂
绿等 10个品种, 气孔导度较大; II类为中等气孔阻
力型, 包括黄龙、矮脚乌龙、铁罗汉、奇曲、政和
大白茶、红芽佛手等l7个品种, 气孔导度中等; III类
为高气孔阻力型, 包括铁观音、水金龟、日本薮北、
上杭观音、白奇观音等 25个品种, 气孔导度较小。
按水分利用效率可将 52 个茶树品种分为 3 类。I类
为高水分利用效率型, 包括春兰、桂香 22、六杯香、
茂绿、福鼎大白茶等 11个品种; II类为中等水分利用
效率型, 包括铁观音、玉龙、尧山秀绿、桂香 18、
鸿雁 7号、浙农 139等 18个品种; III类为低水分利
用效率型, 包括黄龙、红芽佛手、奇曲、水金龟、
大红袍、政和大白茶、铁罗汉等 23个品种。

表 1 供试茶树品种及来源
Table 1 Name and origin of tea cultivars used in this study
编号
Code
品种
Cultivar
来源
Origin
编号
Code
品种
Cultivar
来源
Origin
1 铁观音 Tieguanyin 福建安溪 Anxi, Fujian, China 27 金萱 Jinxuan 台湾 Taiwan, China
2 黄龙 Huanglong 福建武夷山Wuyishan, Fujian,
China
28 桂香 22 Guixiang 22 广西桂林 Guilin, Guangxi, China
3 红芽佛手 Hongya foshou 福建安溪 Anxi, Fujian, China 29 六杯香 Liubeixiang 浙江武义Wuyi, Zhejiang, China
4 铁罗汉 Tieluohan 福建武夷山Wuyishan, Fujian,
China
30 茂绿Maolü 浙江杭州 Hangzhou, Zhejiang,
China
5 水金龟 Shuijingui 福建武夷山Wuyishan, Fujian,
China
31 福鼎大白茶 Fuding
Dabaicha
福建福鼎 Fuding, Fujian, China
6 大红袍 Dahongpao 福建武夷山Wuyishan, Fujian,
China
32 白毛 2号 Baimao 2 广东乐昌 Lechang,Guangdong,
China
7 奇曲 Qiqu 福建福安 Fu’an, Fujian, China 33 鸿雁 1号 Hongyan 1 广东英德 Yingde, Guangdong,
China
8 政和大白茶 Zhenghe
dabaicha
福建政和 Zhenghe, Fujian,
China
34 鸿雁 12 Hongyan 12 广东英德 Yingde, Guangdong,
China
9 矮脚乌龙 Aijiao wulong 福 建 建 瓯 Jian’ou, Fujian,
China
35 浙农 139 Zhenong 139 浙江杭州 Hangzhou, Zhejiang,
China
10 宵绮 Xiaoqi 福建安溪 Anxi, Fujian, China 36 鸿雁 7号 Hongyan 7 广东英德 Yingde, Guangdong,
China
11 白样观音Baiyang guanyin 福建安溪 Anxi, Fujian, China 37 浙农 117 Zhenong 117 浙江杭州 Hangzhou, Zhejiang,
China
12 本山 Benshan 福建安溪 Anxi, Fujian, China 38 鸿雁 9号 Hongyan 9 广东英德 Yingde, Guangdong,
China
13 白奇观音 Baiqi guanyin 福建安溪 Anxi, Fujian, China 39 武义早Wuyizao 浙江武义Wuyi, Zhejiang, China
14 上杭观音 Shanghang
guanyin
福建上杭 Shanghang, Fujian,
China
40 81-8-30 湖 南 长 沙 Changsha, Hunan,
China
15 日本薮北 Yabukita 日本 Japan 41 优 18 You 18 福建福安 Fu’an, Fujian, China
16 珠塔野茶 Zhuta Yecha 福建安溪 Anxi, Fujian, China 42 优 108 You 108 福建福安 Fu’an, Fujian, China
17 太姥山野茶 Taimushan
yecha
福 建 福 鼎 Fuding, Fujian,
China
43 优 10号 You 10 福建福安 Fu’an, Fujian, China
18 白鸡冠 Baijiguan 福建武夷山Wuyishan, Fujian,
China
44 优 4号 You 4 福建福安 Fu’an, Fujian, China
19 清新乌龙 Qingxin wulong 福建安溪 Anxi, Fujian, China 45 优 510 You 510 福建福安 Fu’an, Fujian, China
20 308 福建福安 Fu’an, Fujian, China 46 优 183 You 183 福建福安 Fu’an, Fujian, China
21 瑞香 Ruixiang 福建福安 Fu’an, Fujian, China 47 优 3号 You 3 福建福安 Fu’an, Fujian, China
22 春兰 Chunlan 福建福安 Fu’an, Fujian, China 48 毛蟹Maoxie 福建安溪 Anxi, Fujian, China
23 玉龙 Yulong 福建福安 Fu’an, Fujian, China 49 黄旦 Huangdan 福建安溪 Anxi, Fujian, China
24 尧山秀绿 Yaoshan Xiulü 广西桂林 Guilin, Guangxi,
China
50 肉桂 Rougui 福建武夷山 Wuyishan, Fujian,
China
25 桂香 18 Guixiang 18 广西桂林 Guilin, Guangxi,
China
51 丹桂 Dangui 福建福安 Fu’an, Fujian, China
26 凤凰黄枝香单枞
Fenghuang
Huangzhixiangdanchong
广东潮安
Chao’an, Guangdong, China
52 九龙袍 Jiulongpao 福建福安 Fu’an, Fujian, China

1800 作 物 学 报 第 34卷

表 2 茶树光合特性和 WUE品种间差异
Table 2 Variance of photosynthetic characters and WUE among tea cultivars
生理参数
Parameter
变异来源
Source of variance
自由度
df
平方和
SS
均方
MS
F值
F-value
平均值
Mean
变异系数
CV
变幅
Range
品种间 Among cultivars 51 1 011.26 19.83 11.48﹡﹡ 5.41±1.08 19.96 1.24–9.32
误差 Error 204 352.46 1.73
Pn
总和 Total 259 1 370.58

品种间 Among cultivars 51 320.36 6.28 37.92﹡﹡ 2.57±0.31 12.06 0.63–5.25
误差 Error 204 33.80 0.17
Tr
总和 Total 259 356.52

品种间 Among cultivars 51 716 797.10 14 054.85 23.62﹡﹡ 109.07±19.78 18.14 38.52–230.56
误差 Error 204 121 405.20 595.12
Gs
总和 Total 259 845 571.50

品种间 Among cultivars 51 396 962.90 7783.59 25.92﹡﹡ 215.82±14.83 6.87 137.80–291.18
误差 Error 204 61 259.47 300.29
Ci
总和 Total 259 458 623.50

品种间 Among cultivars 51 109.46 2.15 10.75﹡﹡ 2.21±0.35 15.84 1.02–3.49
误差 Error 204 40.74 0.20
WUE
总和 Total 259 150.31
**表示差异达极显著水平(P<0.01)。**: significantly different at the 0.01 probability level.

表 3 主要光合特性和 WUE的聚类结果
Table 3 Clustering based on major photosynthetic characters and WUE
生理参数
Parameter
类群
Cluster
品种代号
Code of cultivars
品种个数
Number of cultivars
频率
Frequency (%)
类平均
Mean
变幅
Range
I 1,4,6,9,10,34,36,37,38,39,40,48,49,51,52 15 28.85 7.76±0.66 a 7.12–9.32
II 2,7,8,11,12,14,22,23,29, 30,50 11 21.15 6.28±0.52 b 5.52–6.88
III 3,5,13,15,16,17,19,20,25,31,32,33,35,43,44, 47 16 30.77 4.36±0.41 c 3.87–4.96
Pn
IV 18,21,24,26,27,28,41,42, 45,46 10 19.23 2.62±0.71 d 1.24–3.46

I 2,3,4,6,9,10 6 11.54 4.59±0.36 a 4.24–5.25
II 5,7,8,11,12,14,39,40 8 15.38 3.62±0.16 b 3.48–3.89
III 1,13,15,16,17,18,19,22,23,29,30,34,
36,37,38,49,50,51,52
19 36.54 2.65±0.39 c 1.98–3.21
Tr
IV 20,21,24,25,26,27,28,31,32,33,35,41,42,43,44,
45,46,47,48
19 36.54 1.42±0.31 d 0.63–1.84

G

I 6,29,30,37,38,39,40,50,51,52 10 19.23 195.95±24.11 a 160.96–230.56
II 2,3,4,7,8,9,10,11,12,23,25,26,31,34,36,48,49 17 32.69 121.72±18.75 b 97.40–144.62
s
III 1,5,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,24,27,28,32,
33,35,41,42,43,44,45,46,47
25 48.08 65.72±16.32 c 38.52–90.74

I 22,28,29,30,31,32,33,34,47,48,52 11 21.15 3.09±0.21 a 2.86–3.49
II 1,20,23,24,25,35,36,37,38,39,40,42,43,44,46,4
9,50,51
18 34.62 2.50±0.20 b 2.08–2.79
WUE
III 2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,2
1, 26,27,41,45
23 44.23 1.56±0.23 c 1.02–1.94
同一项目同一列中标以不同字母的数据差异显著(P<0.05)。
Values followed by a different letter in a column are significantly different at the 0. 05 probability level.

2.2 性状间的相关分析与主成分分析
相关分析表明(表 4), Pn与Tr、Gs呈显著正相关;
Tr与Gs呈显著正相关, 与Ci、WUE呈显著负相关; Gs
与Ci呈显著正相关; WUE与Ci呈显著正相关。茶树光
合生理指标相关矩阵的特征根和相应的特征向量列
于表 5, 前 3个主成分(PRIN1、PRIN2、PRIN3)的方
差累计贡献率达 96.98%。PRIN1占总方差的 45.64%,
Pn、Tr、Gs对PRIN1有较强的正向负荷, 为PRIN1的
第 10期 郭春芳等: 茶树品种光合与水分利用特性比较及聚类分析 1801


主导因子; PRIN2占总方差的 35.07%, WUE和Ci有较
大的正向负荷, 为PRIN2的主导因子, Tr有较大的逆
向载荷 ; PRIN3 占总方差的 16.27%, WUE、Ci为
PRIN3的主导因子, 其中Ci有较大的正向负荷, WUE
有较大的逆向载荷。

表 4 光合生理性状间的相关系数
Table 4 Correlation coefficients among photosynthetic char-
acters and WUE
性状
Trait
Pn Tr Gs Ci WUE
Pn 1.000
Tr 0.706** 1.000
Gs 0.742** 0.450** 1.000
Ci −0.130 −0.399** 0.365** 1.000
WUE 0.236 −0.472** 0.229 0.296* 1.000
*P<0.05; **P<0.01.

表 5 特征向量和特征根
Table 5 Eigenvectors and eigenvalues
主成分 Principal component 性状
Trait PRIN1 PRIN2 PRIN3
Pn 0.624 0.118 −0.267
Tr 0.566 −0.360 0.140
Gs 0.530 0.372 0.254
Ci −0.093 0.590 0.649
WUE −0.020 0.608 −0.650
特征根 Eigenvalue 2.282 1.753 0.813
贡献率
Contribution (%)
45.64 35.07 16.27
累计贡献率
Accumulation (%)
45.64 80.71 96.98

2.3 净光合速率和水分利用效率的聚类和判别
分析
采用Pseudo F值作为最优聚类数量的评价指标,
以Pseudo F值最大值来确定最优聚类数量[30]。利用
Pn和WUE 2 个指标对 52 个茶树品种进行聚类分析,
当聚类数为 5时, Pseudo F值达到峰值(138.72), 表明
当前分类水平上各类间分开程度较大(表 6)。52个茶
树品种被划分成 5个类群。I类包括 15个品种, 为高
光合速率、高水分利用效率型; II类包括 7 个品种,
为高光合速率、中等水分利用效率型; III类包括 13
个品种, 为中等光合速率、高水分利用效率型; IV类
包括 10个品种, 为中等光合速率、低水分利用效率
型; V类包括 7个品种, 为低光合速率、中等水分利
用效率型。I类可作为光合速率和水分利用效率均好
的优异品种应用于茶树高光效育种。利用聚类结果
进行判别分析, 以净光合速率和水分利用效率 2 个
指标作为判别式变量建立判别函数(表 6), 对原分类
重新归类, 结果有 1个品种即来自湖南的 81-8-30经
判别分类由原先的 I类被误判为 II类 , 总误判率为
1.92%, 认为本研究方法建立的 5个判别函数的判别
能力较高。
2.4 多性状聚类分析和判别分析
利用Pn、Tr、Gs和WUE 4个指标对 52个茶树品
种进行聚类分析(图 1), 当聚类数为 5时, Pseudo F值
达到峰值(89.31), 表明其分类水平是最优的。聚类结
果(表 7), I类包括 15个品种, 为高光合速率、中等蒸
腾速率、低气孔阻力、高水分利用效率型, 品种类
型与上述利用Pn、Tr 2个指标聚类的结果相同; II类
包括 5 个品种, 为高光合速率、高蒸腾速率、较高
气孔导度较低气孔阻力、中等水分利用效率型; III
类包括 13个品种, 为较高光合速率、较高蒸腾速率、
中等气孔阻力、低水分利用效率型; IV类包括 14个
品种, 为中等光合速率、较低蒸腾速率、中等气孔
阻力、高水分利用效率型; V类包括 5个品种, 为低
光合速率、低蒸腾速率、高气孔阻力、中等水分利
用效率型。利用聚类结果进行判别分析, 以 4个指标
作为判别式变量建立 5个判别函数, 对原分类重新归
类, 判别归类的结果有 2 个品种被误判, 白鸡冠经判
别分类由原先的III类被误判为V类, 凤凰黄枝香单

表 6 不同茶树品种净光合速率和水分利用效率的聚类和判别分析结果
Table 6 Cluster and discrimination for Pn and WUE in different tea cultivars
类平均 Mean of cluster 类群
Cluster
品种代号
Code of cultivars
个数
Number
判别模型
Discrimination mode Pn
(μmol CO2 m−2 s−1)
WUE
(μmol CO2 mmol−1 H2O)
I 1,23,29,30,34,36,37,38,39,40,48,49,50,51,52 15 Y=11.93Pn+30.31WUE−84.56 7.38±0.75 a 2.67±0.36 a
II 2,4,6,9,10,11,12 7 Y=12.40Pn+18.50WUE−62.09 7.45±0.86 a 1.72±0.12 b
III 20,22,25,28,31,32,33,35, 42,43,44,46,47 13 Y=6.41Pn+33.37WUE−60.81 4.27±0.79 b 2.82±0.31 a
IV 3,5,7,8,13,14,15,16,17,19 10 Y=7.65Pn+15.75WUE−28.98 4.67±0.72 b 1.41±0.19 c
V 18,21,24,26,27,41,45 7 Y=3.48Pn+19.95WUE−20.87 2.35±0.66 c 1.68±0.29 b
同一项目同一列中标以不同字母的数据差异显著(P<0.05)。
Values followed by a different letter in a column are significantly different at the 0. 05 probability level.
1802 作 物 学 报 第 34卷



图 1 供试品种的聚类分析树状图
Fig. 1 Dendrogram of the tested cultivars
编号对应的品种参见表 1。
The numbers at the left column correspond with the codes for cul-
tivars given in Table 1.
枞由原先的 IV类被误判为V类, 总误判率为 3.85%,
认为本研究方法建立的 5 个判别函数的判别能力较
高。
3 讨论
光合作用提供了作物生长发育所需物质和能量,
是作物产量形成的基础。提高光合效率是实现高产
的重要途径之一。过去人们往往将高光效与高光合
速率等同起来, 但现在人们逐渐认识到了高光效育
种不单纯是高光合速率植株的筛选, 因为作物生长
在田间开放的系统中, 经历各种环境因素如光强、
CO2浓度、水分、温度等胁迫。所以试图通过控制大
田理想的环境条件来提高光合速率、减少碳同化的
损失在目前是难以实现的。但通过选育抗逆品种 ,
减少碳同化的损失, 提高作物产量是可行的。茶树
光合特性是评价茶树生产力和适应性的重要指标 ,
茶树的光合能力既受环境影响, 更受遗传(品种基因
型)制约, 在相同的环境中, 后者是决定光合能力的
主要原因 [13-14]。茶树是典型的亚热带常绿植物, 而
且较为耐荫, 需要有较高的温度、空气湿度和水分,
土壤水分是茶树生理与生态需水的主要来源 , 对
茶树生长发育关系密切。茶树适宜生长在年降雨量
1 000~1 400 mm, 而且逐月分布比较均匀, 土壤相对
含水量 70%~90%的环境[31]。而我国茶叶主产区每年
夏秋期间, 晴日多, 气温高, 空气湿度低, 蒸发量大,
常有伏旱和秋旱发生, 给茶树生长以及茶叶产量和品

表 7 光合特性和 WUE类型间的差异
Table 7 Differences of photosynthetic and WUE among tea cultivars
类平均Mean of cluster
类群
Cluster
品种代号
Code of cultivars
个数
Number
判别模型
Discrimination mode
Pn
(μmol CO2
m−2 s−1)
Tr
(mmol H2O
m−2 s−1)
Gs
(mmol H2O
m−2 s−1)
WUE
(μmol CO2
mmol−1 H2O)
I 1,23,29,30,34,36,37,38,
39,40,48,49,50,51,52
15 Y = −12.32Pn+40.71Tr+
0.17Gs+64.37WUE−111.57
7.38±0.75 a 2.79±0.53 c 168.79±45.39 a 2.67±0.36 a
II 2,4,6,9,10 5 Y = −16.77Pn+55.86Tr+
0.08Gs+66.65WUE−126.04
7.79±0.75 a 4.67±0.35 a 135.25±18.49 b 1.67±0.09 b
III 3,5,7,8,11,12,1314,15,
16,17,18,19
13 Y = −18.13Pn+50.21Tr+
0.05Gs+61.64WUE−84.43
4.85±1.07 b 3.19±0.67 b 83.83±19.14 c 1.50±0.24 c
IV 20,22,25,26,28,31,32,
33,35,42,43,44,46,47
14 Y = −19.69Pn+47.40Tr+
0.10Gs+73.35WUE−99.62
4.18±0.83 c 1.51±0.26 d 81.12±19.14 c 2.75±0.42 a
V 21,24,27,41,45 5 Y = −17.70Pn+39.62Tr+
0.06Gs+56.09WUE−54.21
2.05±0.52 d 1.19±0.40 e 47.66±9.14 d 1.69±0.35 b
同一项目同一列中标以不同字母的数据差异显著(P<0.05)。
Values followed by a different letter in a column are significantly different at the 0.05 probability level.

质带来较大影响, 严重时甚至使茶树受害致死, 旱
害已成为茶叶生产一个较为突出的问题 [32]。因此 ,
选育光合速率与水分利用率都较高的茶树品种在茶
树栽培和茶叶生产实践中有重要意义。茶树高光效
品种的选育既要考虑光合速率, 又要考虑其对干旱
环境的适应能力, 把两者较好地结合起来。
第 10期 郭春芳等: 茶树品种光合与水分利用特性比较及聚类分析 1803


本研究结果显示, 茶树品种的净光合速率、水
分利用效率等生理指标差异极显著, 光合类型十分
丰富, 选配出集光合速率高、水分利用效率高于一
体的材料是完全可能的。骆耀平等[33]研究了茶树种
质资源苗期生物产量与光合性状的相关性, 结果显
示 , 茶树苗期生物产量与净光合速率呈显著正相
关。高水分利用效率是作物抵御干旱胁迫的基础[34],
茶树水分利用效率不仅受众多外界因素的影响, 也
与自身的遗传基础密切相关, 水分利用效率可作为
评价茶树耐旱性的指标[35]。须海荣等[36]研究了福建
22个茶树品种的光合特性, 结果显示, 毛蟹、铁观音
和政和大白茶等 3个茶树品种净光合速率高、光呼吸
低, 具有优良的光合特性, 可作为高光效育种的亲
本。根据茶树栽培研究与实践, 光合速率高的类型
有利于产量的提高, 而水分利用效率高有利于抵御
干旱土壤环境, 维持茶树的生长。本研究利用净光
合速率和水分利用率 2个指标进行分类中的I类和利
用综合指标进行分类中的I类, 包含的 15 个茶树品
种是一致的, 均属于光合速率高、水分利用效率高
的类型, 可作为光合速率和水分利用效率均好的茶
树品种进一步选育和应用。
本研究利用净光合速率、蒸腾速率、气孔导度
和水分利用效率 4个指标对茶树品种进行综合分类,
将 52个茶树品种分为 5类, 可以比较好地反映不同
品种的综合性状和自然类型 , 聚类结果也比较稳
定。但有些性状会被另一些性状所掩盖, 与利用单
个或两个指标分类的结果有一定的差异。因此针对
光合生理育种对资源的分类应根据选育的目的将单
一的目标性状与综合性状结合起来考虑。
4 结论
茶树品种资源间净光合速率等光合性状差异极
显著。52个供试茶树品种资源按净光合速率可分为
高、较高、中等和低光合速率 4 类; 按水分利用效
率可分为高、中等和低水分利用效率 3 类。利用净
光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率 4
个指标对 52个茶树品种进行聚类分析, 分成 5个类
型, 建立了 5 个判别能力较高的判别模型, 并从中
鉴定出铁观音、玉龙、六杯香、茂绿、鸿雁 12、鸿雁
7号、浙农 117、鸿雁 9号、武义早、81-8-30、九龙
袍、黄旦、肉桂、丹桂、毛蟹等 15个净光合速率和
水分利用效率均好的优异品种资源, 可应用于茶树
高光效和耐旱品种的选育。
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