全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(9): 1673−1678 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 广西农业科学院博士后研究专项(博后 52275); 广西自然科学基金项目(桂科青 0728021)
作者简介: 董登峰(1970−), 男, 湖北京山人, 副教授, 主要从事植物逆境生理研究。E-mail: dongdfxy@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 李杨瑞。E-mail: lyr@gxaas.net
Received(收稿日期): 2008-01-31; Accepted(接受日期): 2008-05-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01673
油菜素内酯对铝胁迫大豆光合特性的影响
董登峰 1,2 李杨瑞 1,* 江立庚 2
(1 广西作物遗传改良和生物技术重点实验室, 广西南宁 530007; 2 广西大学农学院, 广西南宁 530004)
摘 要: 以 Al敏感的大豆品种 BD2为水培材料, 研究 24-表油菜素内酯(EBR)和长效油菜素内酯(TS303)对 Al胁迫大
豆光合特性的影响及其作用机理。结果表明, EBR 和 TS303 浸种预处理能缓解 Al 胁迫引起的大豆根伸长减慢以及
Al和胼胝质在根尖积累, 增强大豆对 Al胁迫的忍耐能力, EBR和 TS303的最佳效应浓度均为 0.1 mg L−1, 但 TS303
效应更持久。它们提高 Al 胁迫大豆的光合叶面积和净光合速率, 对 Al 胁迫引起的大豆叶绿素含量、最大光能转化
效率(Fv/Fm)、气孔导度、碳酸酐酶活性、RuBPCase含量及活性降低均有明显的缓解作用。净光合速率的提高是光能
利用效率提高、CO2转运加快以及固定能力增强的综合结果。
关键词: 油菜素内酯; 大豆; Al胁迫; 光合特性
Effects of Brassinosteroid on Photosynthetic Characteristics in Soybean
under Aluminum Stress
DONG Deng-Feng1,2, LI Yang-Rui1,*, and JIANG Li-Geng
(1 Key Lab of Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology, Nanning 530007, Guangxi; 2 College of Agriculture, Guangxi University,
Nanning 530004, Guangxi, China)
Abstract: Al sensitive soybean genotype BD2 was pretreated by soaking seeds with two kinds of brassinosteroids, 24-epibrass-
inosteroid (EBR) and long-effective brassinosteroid (coded as TS303), and then hydroponically cultured with 1/5 strength
Hoagland solution with or without 1 mmol L−1 Al. Root elongation, root tip Al and callose concentrations were determined to find
the optimal applicative concentration of BRs. Effects and mechanisms of EBR and TS303 on photosynthetic characteristics were
subsequently investigated at optimal applicative concentration. The results showed that EBR and TS303 enhanced soybean toler-
ance to Al, as indicated by increased root elongation and in accordance with decreased Al and callose concentrations in root tips.
The optimal effects occurred at concentration of 0.1 mg L−1 for both EBR and TS303, and TS303 showed a better effect than EBR.
The results also showed that 0.1 mg L−1 of EBR and 0.1 mg L−1 of TS303 both ameliorated the decrease in leaf area and net pho-
tosynthetic rate caused by Al stress, indicating an enhancement in photosynthetic capacity. EBR and TS303 could counteract, at
least in part, the decrease in chlorophyll content, maximal PS II efficiency (Fv/Fm), stomatal conductance, carbonic anhydrase
activity, concentration and activity of RuBPCase caused by Al stress. The results suggested that, under Al stress, the increased net
photosynthetic rate of soybean caused by EBR and TS303 was due to the increase in light energy harvest and transfer, and CO2
transportation and fixation as well.
Keywords: Brassinosteroid; Soybean; Al stress; Photosynthetic characteristics
铝是土壤中含量最丰富的金属元素, 但并非植物必
需的营养元素。随着土壤酸化, 铝由对作物无毒的硅酸盐
和氧化物形式变成有毒害的离子形式, 被作物吸收后引
起一系列的直接或间接的生理伤害, 最终导致减产[1]。生
产上常通过石灰改土降低 Al 离子活度来缓解铝毒伤害,
但操作难度大、费效比高, 易引起资源浪费和环境污染等
问题。选育抗性品种是解决这一生态问题的有效途径, 为
此, 国内外学者在作物耐铝毒的生理及分子机理方面做
1674 作 物 学 报 第 34卷

了大量研究并取得了一些可喜成果, 如发现作物可通过
排斥 Al的吸收[2], 在根际形成屏障、分泌有机酸及体内螯合
Al[3-4]等等, 并且克隆到一些作物耐铝毒相关基因[5-7], 但由
于作物耐铝性涉及大量基因的表达与互作, 是一个非常
复杂的过程, 将这些成果应用到作物改良仍进展缓慢。一些
研究表明通过外源化学调控可以促进根系有机酸分泌[8]、提
高根液泡质子泵活性 [9]等途径增强耐铝毒能力乃至逆转
Al 胁迫引起的生长受阻[10]。这种低成本、易操作、高效
的栽培措施可能是目前缓解铝毒伤害, 提高作物产量的
有效替代途径。
油菜素甾醇类 (BRs)具有促进作物生长、提高含糖
量、增加产量和增强对寒、旱、涝、盐等多种逆境的抵抗
能力[11], 在生产上已广泛应用。近年一些研究表明油菜素
内酯提高植物对 Al[12]、Cd[13]和 Ni[14]等重金属的抗性, 其
作用机理主要是增强抗氧化系统途径(提高植物保护酶活
性、增加脯氨酸等抗氧化剂含量等)维持细胞结构的稳定。
生产上, 化学调控的实际效果常因所使用的化学物质结
构与稳定性、使用方式、时期与浓度以及作物的种类和环
境条件而有很大的差异, 针对一些天然型 BRs 易受环境
影响而效应期短的缺点, 一些学者对 BRs 的结构进行改
造以增强稳定性和效应期。TS303是日本 Tama公司研制
的一种应用潜力较大的持效型油菜素内酯。
植株生物学产量的 90%以上来自光合作用, Al 胁迫
抑制作物生长和减产的根本原因也是由于光合面积和净
光合速率降低引起干物质生产减少。胡文海等[15]报道 BRs
显著提高黄瓜幼苗净光合速率, 但对于 Al 胁迫下 BRs对
作物光合作用的影响少有报道。本试验比较和验证不同浓
度的 TS303和 EBR缓解 Al胁迫对大豆伤害的效果, 为生
产应用提供依据; 研究 TS303和 EBR对 Al胁迫大豆光合
特性的影响, 从理论上揭示 BRs提高 Al胁迫大豆净光合
速率的生理机制。
1 材料与方法
1.1 BRs浓度试验
以不耐铝大豆[Glycine max (L.) Merr.]品种 BD2为材
料(种子由华南农业大学根系生物学研究中心严小龙教授
提供)进行水培, 种子用 30%的 H2O2表面消毒 5 min, 冲
洗干净, 分别用含 0、0.01、0.05、0.10、0.50和 1.00 mg L−1
24-表油菜素内酯(EBR, 购自 Sigma公司)或长效油菜素内
酯 (TS303, 日本 Tama 公司产品, 由华中农业大学骆炳
山教授赠送)的饱和 CaSO4溶液浸种 24 h, 播种于干净湿
润的细河沙中, 待子叶展开后移栽到 4 L的不透光塑料桶
中, 用 1/5 Hoagland营养液预培养于网室, 期间用 1 mol
L−1HCl以每天 0.5 U的梯度将 pH从 6.0调到 4.5。预培养
3 d后转移至含 1 mmol L−1 AlCl3(终浓度)的 1/5 Hoagland
营养液胁迫培养, 不含 EBR(或 TS303)的 CaSO4浸种的材
料为对照, 用不含 Al 的 1/5 Hoagland 营养液培养。培养
过程中每 3 d换一次营养液, 每天调 2次 pH使之保持在
4.1 ~ 4.5, 用气泵间歇供气, 每小时通气 15 min, 生长期
间平均昼 /夜温度为 28 /20 , ℃ ℃ 相对昼 /夜湿度为
55%/80%, 光周期 10 h光/14 h暗, 光强 500 ~ 1 000 μmol
m−2 s−1。
标记生长一致的 20 株苗, 测量 Al 胁迫当天及 14 d
后各处理主根长, 计算胁迫期间主根伸长量。取胁迫 14 d
的幼苗, 用 0.5 mmol L−1 CaCl2 (pH 4.5)漂洗去除根部残
余的 Al3+, 滤纸吸干后剪下 1 cm 长的主根根尖, 按照文
献[4]方法提取和测定根尖 Al含量和胼胝质含量。
1.2 光合特性测定
根据 1.1结果确定 EBR和 TS303使用浓度为 0.1 mg
L−1, 除使用 15 L的桶外, 材料培养和铝处理均同 1.1, 取
Al胁迫 7 d和 14 d的材料测定光合特性相关指标。
应用 LI-6400型便携式光合作用测定系统(Li-Cor Inc,
USA)测定倒数第二复叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、
胞间 CO2浓度(Ci), 测定时间为上午 9:00 ~ 11:00, 测定条
件为叶室温度 25 , ℃ 光强 1 000 μmol m−2 s−1, CO2浓度
340 μmol mol−1。
参照徐志防等[16]方法用脉冲调制荧光仪 PAM 2000
(Walz Inc, Germany)室温(25 )℃ 下测定叶绿素荧光。在光
合速率测定后立即将植株保湿带回实验室暗适应 30 min,
用 0.1 μmol m−2 s−1 的检测光测 Fo, 再照射饱和脉冲光
(12 000 μmol m−2 s−1)测定 Fm。
用 CI-203 激光叶面积仪(CID Inc, USA)测定全株叶
面积。
称取 0.1 g 叶片, 用 50 mL 无水乙醇和丙酮混合液
(1∶1)避光浸提 48 h以上, 测定提取液在 645 nm和 663
nm的吸光值, 根据 Arnon公式计算叶绿素含量。
按照 Hayat等[13]方法提取和测定碳酸酐酶活性。
按照 Makino等[17]的方法测定 RuBPCase含量, 按照
郭程瑾等[18]的方法测定 RuBPCase酶活性。
1.3 数据分析
将 Al 胁迫处理(Al)与对照(CK)比较, 分析指标变化
与 Al 胁迫的关系; 将 EBR 和 TS303 浸种并进行 Al 胁迫
的处理(分别记为 EBR+Al和 TS303+Al)与Al胁迫处理(Al)
比较, 分析 EBR和 TS303对 Al胁迫大豆的调控效果和机
理。对同一处理时间的指标用 DPS软件以 Duncan’s新复
极差法(P≤0.05)进行各处理平均数差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 不同浓度 EBR和 TS303对大豆耐铝能力的影响
Al胁迫 14 d大豆主根伸长量较对照减少了 49.89%、
根尖 Al含量增加了 7倍、胼胝质含量增加了 7.6倍。EBR
和 TS303预处理缓解了 Al毒引起的根伸长抑制以及根尖
Al 和胼胝质积累。不同浓度的 EBR 预处理使 Al 胁迫大
豆根伸长量增加 21.15%~51.71%, 根尖 Al 减少 31.28%~
47.84%, 胼胝质减少 32.96%~60.01%。不同浓度的 TS303
预处理使 Al胁迫大豆根伸长量增加 4.83%~69.04%, 根尖
第 9期 董登峰等: 油菜素内酯对铝胁迫大豆光合特性的影响 1675


Al 含量减少 7.64%~30.48%, 胼胝质含量减少 48.97%~
58.49%(图 1)。整体上看, TS303和 EBR最佳效应浓度均
为 0.1 mg L−1, TS303的效果好于 EBR。
2.2 EBR和 TS303对铝胁迫大豆光合能力的影响
Al 胁迫显著降低大豆净光合速率, 随着胁迫时间延
长, 降幅增大。Al胁迫 7 d和 14 d净光合速率分别比对
照降低了 16.67%和 27.75%。Al胁迫 7 d大豆叶单株叶面
积比对照减少了 6.92%, 但差异不显著, 而 Al 胁迫 14 d
因叶片发育延迟 , 叶片少 , 单株叶面积比对照减少了
38.07%, 差异显著。

图 1 不同浓度 EBR和 TS303对铝胁迫大豆主根长、根尖铝含量和
胼胝质含量的影响
Fig. 1 Effects of EBR and TS303 at different concentrations on the
main root elongation, Al and callose concentrations in root tip of
Al-stressed soybean
EBR 和 TS303 浸种增加 Al 胁迫大豆的叶面积和提
高净光合速率。EBR 效应强但效应期较短, Al 胁迫 7 d,
EBR浸种大豆的单株叶面积较 Al胁迫处理增大了 5.36%,
差异不显著 , 而净光合速率提高了 30.96%, 差异显著 ;
至 Al胁迫 14 d, EBR浸种的大豆叶面积较 Al处理增大了
18.48%, 净光合速率提高了 14.14% (但低于胁迫 7 d 的
增幅), 差异均达到显著水平。TS303效应稳定, 叶面积和
净光合速率的增幅均随着胁迫时间延长而增大, TS303浸
种的大豆在 Al胁迫 7 d叶面积和净光合速率分别比 Al胁
迫大豆增加了 2.55%和 21.78%, 增幅低于 EBR, 但在 Al
胁迫 14 d后, 二者的增幅分别为 37.87%和 33.71%, 均高
于 EBR(图 2)。

图 2 EBR和 TS303对 Al胁迫大豆叶面积和净光合速率的影响
Fig. 2 Effects of EBR and TS303 on leaf area and net photosyn-
thetic rate of soybean under Al stress
同一处理时间内, 标有不同字母的处理间在 P≤0.05水平差异显著。
CK、Al、EBR+Al和 TS303+Al分别代表正常生长、Al胁迫、EBR
浸种并 Al胁迫处理和 TS303浸种并 Al胁迫处理。
Bars superscripted by a different letter within the same treatment date
are significantly different at P≤0.05. CK, Al, EBR+Al, and TS303+Al
stand for Control, Al stress, Seed- soaking with EBR and stressed with
Al and Seed- soaking with TS303 and stressed with Al, respectively.

2.3 EBR和 TS303对铝胁迫大豆光能转化利用的影响
Al 胁迫显著降低叶绿素含量, 并随着胁迫时间延长
降幅增大, Al胁迫 7 d和 14 d大豆 Chl含量分别比对照降
低了 21.67%和 34.40%。EBR 浸种预处理能增加 Al 胁迫
1676 作 物 学 报 第 34卷

大豆的叶绿素含量, 但效应期较短, Al胁迫 7 d, EBR浸种
大豆叶绿素含量比Al胁迫处理增加了 24.98%, 差异显著;
但到胁迫 14 d, 增幅仅为 5.47%, 差异不显著, 可能只是
前期效果的延续。TS303 浸种预处理显著增加 Al 胁迫大
豆叶绿素含量而且效果稳定持久, 在 Al胁迫 7 d和 14 d,
TS303 浸种的大豆叶绿素含量分别比 Al 胁迫处理增加了
15.46%和 24.29%。
Fv/Fm为 PS II最大光转化效率[19]。Al胁迫显著降低
Fv/Fm, 胁迫 7 d 和 14 d 分别比对照下降了 5.56%和
20.94%。EBR浸种显著提高 Al胁迫大豆的 Fv/Fm, 胁迫 7
d和 14 d, EBR浸种的大豆 Fv/Fm分别比 Al胁迫处理上升
了 4.95%和 12.56%, TS303浸种对Al胁迫 7 d大豆的Fv/Fm
影响不大, 但对胁迫 14 d的有显著提高, 增幅为 16.30%,
高于同期的 EBR(图 3)。

图 3 EBR和 TS303对 Al胁迫大豆叶绿素含量和 Fv/Fm的影响
Fig. 3 Effects of EBR and TS303 on chlorophyll concentration and
Fv/Fm of soybean under Al stress
同一处理时间内, 标有不同字母的处理间在 P≤0.05水平差异显著。
Bars superscripted by a different letter within the same treatment date
are significantly different at P≤0.05.

2.4 EBR和 TS303对铝胁迫大豆 CO2传导的影响
Al 胁迫显著降低了大豆叶片气孔导度和碳酸酐酶活
性, 但对胞间 CO2没有显著的影响。胁迫 7 d和 14 d大豆
气孔导度分别比对照下降了 19.34%和 22.81%, 碳酸酐酶
活性分别下降了 38.20%和 54.06%。
EBR 浸种对 Al 胁迫大豆的气孔导度影响不大 ,
TS303浸种对 Al胁迫 7 d大豆的气孔导度影响也不大, 但
对 Al 胁迫 14 d 大豆的气孔导度有显著提高 , 增幅为
19.19%。EBR和 TS303浸种都显著提高 Al胁迫大豆碳酸
酐酶活性, Al胁迫 7 d, EBR的增幅(27.55%)略高于 TS303
(21.36%), 但随着胁迫时间延长 EBR效应降低, 而 TS303
则大幅提高, Al胁迫 14 d, EBR和 TS303预处理的增幅分
别为 25.74%和 55.36%, TS303 效果明显优于 EBR。EBR
和 TS303浸种对 Al胁迫大豆的胞间 CO2浓度都没有显著
的影响(图 4)。

图 4 EBR和 TS303对 Al胁迫大豆气孔导度、胞间 CO2浓度和碳
酸酐酶活性的影响
Fig. 4 Effects of EBR and TS303 on stomatal conductance, inter-
nal CO2 concentration and carbonic anhydrase activity of soybean
under Al stress
同一处理时间内, 标有不同字母的处理间在 P≤0.05水平差异显著。
Bars superscripted by a different letter within the same treatment date
are significantly different at P≤0.05.
第 9期 董登峰等: 油菜素内酯对铝胁迫大豆光合特性的影响 1677


2.5 EBR和 TS303对铝胁迫大豆 RuBPCase含量和活性
的影响
Al 胁迫 7 d 的大豆 RuBPCase 含量比对照降低了
34.77%, 而比活力提高了 16.81%, 由于比活力升幅远低
于蛋白含量的降幅, 单位质量酶活性降低。Al胁迫 14 d
的大豆叶片 RuBPCase含量和活性均有显著降低, 二者降
幅分别为 45.86%和 32.51%, 单位质量酶活性降低了
63.51%。
EBR和 TS303浸种显著提高 Al胁迫大豆 RuBPCase
含量, 随着胁迫时间的延长 EBR 的效应降低, 而 TS303
预处理的效应增强。Al 胁迫 7 d, EBR和 TS303浸种的大
豆 RuBPCase 含量分别比 Al 胁迫处理增加了 28.23%和
20.32%, EBR 的效应略高于 TS303, 胁迫 14 d EBR 和
TS303 预处理的增幅分别为 26.57%和 42.46%, 后者显著
大于前者。EBR和 TS303预处理对 Al胁迫大豆 RuBPCase
比活没有显著影响, 因而单位质量的酶活性变化趋势与
蛋白含量一致(图 5)。
3 讨论
Al胁迫最主要的症状是根系被破坏, 根尖是感知 Al
胁迫信号和反应的关键部位。根伸长量减少、根尖铝积累
和胼胝质形成是表征 Al 毒伤害的敏感指标[20-21], 本研究
表明 EBR 和 TS303 浸种有效缓解 Al 胁迫引起的根系破
坏。在光合时间相同的条件下, EBR和 TS303浸种显著提
高 Al 胁迫大豆光合叶面积和净光合速率从而增强光合能
力可能是增强其耐 Al能力的机制之一。EBR和 TS303效
应浓度相同, 但效应期存在差异, EBR预处理对 Al胁迫 7
d 大豆叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、CA 活性、
Fv/Fm以及 RuBPcase含量的效果略优于 TS303, 但到胁迫
14 d, 对上述指标的影响效果均不如 TS303, 表明 EBR效
应期较短, 应用时应注意及时补施。两种 BRs的效应期差
异可能是由于其化学结构不同引起的, 24-表油菜素内酯
(EBR)是对 24 位 C 上的甲基进行异构以增强稳定性 ,
TS303 则是将两个活性羟基乙酯化而被保护, 被植物吸
收后在体内逐渐水解成有活性的 BR, 因而效应期长[22]。
EBR 和 TS303 浸种增加 Al 胁迫大豆叶绿素含量从
而增强了光能捕获能力 , 维持相对高的光能转化潜力
(Fv/Fm), 缓解 Al胁迫对 PS II的原初光化学反应及光合机
构的结构和状态的破坏[23], 提高光能利用效率。CO2在光
合羧化位点的传输, 受到气孔结构及其开度的限制和细胞
原生质及叶绿体胞浆液相的非气孔限制[18,24]。Wong 等[25]
认为气孔导度影响光合速率, 光合速率对气孔导度具有
反馈调节作用, 二者之间遵循严格的线性关系。本试验结
果也表明不论是对照与 Al 胁迫, 还是在 Al 胁迫条件下
BR预处理与否, 光合速率与气孔导度变化趋势是一致的,
呈正相关。碳酸酐酶(CA)的作用是在液相中将 CO2 分子
融化为溶解度高、易于运输的离子态 HCO−3, 加快 CO2
在液相中的转运速率 , 减小光合作用非气孔限制 [18 ,24] ,
CA 活性受光量子密度、CO2浓度和 Zn 调控[26]。本研究
表明大豆叶 CA 活性受 Al 胁迫抑制, 抑制效果能部分地
被 BRs缓解。不论 Al胁迫还是 BRs调控下, 气孔导度与
CA活性变化都是同步的, 二者协作维持胞间 CO2浓度的
动态平衡, 但 CO2转运可能是变化的。在 Al 胁迫等不利
于光合作用时, 气孔导度下降, 大气 CO2 进入植物体(细
胞间隙)的传输速率降低, 胞间CO2浓度降低, 诱导CA活
性降低, CO2 液相传输也降低; 反之, 在正常(对照)条件
和 BRs调控等利于光合作用时, 气孔导度增加, 大气 CO2

图 5 EBR和 TS303对 Al胁迫大豆 RuBPCase含量和活性的影响
Fig. 5 Effects of EBR and TS303 on concentration and activity of
RuBPcase in soybean under Al stress
同一处理时间内, 标有不同字母的处理间在 P≤0.05水平差异显著。
Bars superscripted by a different letter within the same treatment date
are significantly different at P≤0.05.
1678 作 物 学 报 第 34卷

进入植物体(细胞间隙)的传输速率增强, 胞间 CO2浓度增
加, 诱导 CA活性提高、CO2液相传输也加快。
Rubisco 是光合作用中 CO2 固定的关键酶。前人研
究认为, 在叶片的生育前期, Rubisco 主要以贮藏蛋白形式存
在[27], 其含量高但光合速率并不一定高[28]。本研究结果表
明, Al胁迫引起的 RuBPCase活性降低和 BRs所诱导的酶
活性提高主要是通过调控酶的含量而不是比活力影响的。
Al胁迫下, BRs提高大豆的 RuBPCase活性表明大豆的碳
同化能力增强, 暗反应速率提高可能也是净光合速率提
高的原因之一。
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