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Effects of High Temperature Stress on Flowering and Grain-Setting Characteristics for Guodao 6

高温胁迫对国稻6号开花结实习性的影响



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 669−674 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 中国超级稻研究专项; 农业部农业科技跨越计划项目(06-01); 农业部农业结构调整重大技术研究专项(06-03-01B); 国家农业综合
开发科技推广项目(2006-27-2); 中央级公益性科研院所专项资金项目; 浙江省重点攻关项目(2005C22019)
作者简介: 陶龙兴(1962–), 男, 江苏常熟人, 博士, 研究员, 主要从事水稻栽培生理与水稻化控技术研究。E-mail: lxtao@mail.hz.zj.cn,
Tel: 0571-63370358。
*
通讯作者(Corresponding author): 程式华。Tel:0571-63370188; E-mail: shcheng@mail.hz.zj.cn
Received(收稿日期): 2007-08-01; Accepted(接受日期): 2007-11-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00669
高温胁迫对国稻 6号开花结实习性的影响
陶龙兴 谈惠娟 王 熹 曹立勇 宋 建 程式华*
(中国水稻研究所 / 水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 310006)
摘 要: 为研究杂交稻对开花结实期高温胁迫的生理生态适应性, 选用具代表性的主栽杂交稻组合国稻 6 号、两优
培九等, 人工设计极值高温 40℃, 自始穗后第 15 天每天 6 h 进行热害处理, 以自然气候条件为对照, 测评结实的热
害指数, 并从中选择对开花结实期高温胁迫反应差异较大的国稻 6 号与协优 46, 观察高温胁迫对其开花结实习性的
影响。结果表明, 国稻 6号具较高耐热性似与其“被动避热”适应性有关, 主要表现在开花结实习性的变化, 首先是花
期缩短, 花期集中, “粒间顶端优势”有所减弱; 其次是花时分散, 开花峰期峰值下降, 虽未见花时提前, 但见日初花
量增加与花时向后延长 2 h。
关键词: 高温胁迫; 耐热性; 杂交水稻; 花时; 开颖率
Effects of High Temperature Stress on Flowering and Grain-Setting
Characteristics for Guodao 6
TAO Long-Xing, TAN Hui-Juan, WANG Xi, CAO Li-Yong, SONG Jian, and CHENG Shi-Hua*
(National Key Laboratory of Rice Biology / China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, Zhejiang, China)
Abstract: Worldwide warming climate is causing more and more disadvantages for farming. A better understanding of high
temperature stress on rice production is necessary for sustainable agriculture. In present study, eight leading hybrid rice combina-
tions were selected to study the physiological and morphological adaptability to 40℃ air temperature stress. Heat treatment was
conducted by 6 h each day from initial heading through 15 days. Guodao 6 and Xieyou 46 showed significant differences in re-
sponse to high temperature stress during flowering period, and were selected to do further study on their flowering and
grain-setting characteristic to high temperature stress. It was observed that Guodao 6 showed a relative stability in grain setting
under high temperature stress. This may be associated with its adaptability to heat avoidance, displaying flowering period short-
ened and “Apical grain superiority” weakened, as well as flowering clock decentralized and the flowering peak value decreased.
Daily number of spikelet flowering increased and flowering clock delayed for 2 hours during initial heading period.
Keywords: High temperature stress; Heat tolerance; Hybrid rice; Flowering clock; Glumes opening rate
随温室效应日益加剧, 全球气候变暖, 据预测
2030年我国日平均气温将上升 1.5~2.6℃, 夏季炎热
期可能延长, 类似 2003年长江中下游稻区穗期极值
高温超过 40℃, 日平均温度 30℃以上持续半月之久
的气候条件频发[1-8]。稻作抵御干旱、热害等风险栽
培技术前沿课题的研究日显重要。创新稻作耐热风
险栽培技术措施的研究首举培育耐热水稻品种, 分
析耐热品种的生理生态适应性, 则可能为水稻耐热
性提出具有共性的相关指标, 以提升水稻耐热性材
料鉴别效率。近年我们就浙江省“8812”育种项目中
的研究成果——高产、优质新组合进行开花结实期耐
热性测评, 筛选出国稻 6号(曾用名:内 2优 6号)、
中 9优 8006等耐热组合, 表现遇高温胁迫时结实性
相对稳定, 尤其是小穗育性稳定[9]。本文参考前人研
究 , 设计胁迫高温 , 温度分别为 30℃— 35℃—
32℃[10-14], 研究国稻 6 号开花结实对高温胁迫的生
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态适应性, 为培育耐热水稻品种提供生理学参数。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2005—2006 年在中国水稻研究所试验
区进行。供试组合为国稻 6号、协优 46、两优培九、
协优 9308、中 9 优 8006、Ⅱ优 7954、中浙优 1 号
及汕优 63等 8个组合。2005年 5月 25日田间点(穴)
直播, 每 666 m2播种 0.7~0.8 kg, 据各组合千粒重、
发芽率等因素, 力求每小区播种粒数相同, 出苗均
一。按穴带土移植, 盆栽于高温热害处理与常温对
照两种条件下。2006年 5月 25日点(穴)直播盆栽供
试两组合国稻 6号与协优 46, 盆径 30 cm, 高 30 cm,
每盆 2穴, 每穴留 1苗。每盆装粘质稻田土 25 kg, 并
按 0.1%比例搀入市售饼肥。
1.2 试验方法
1.2.1 极值高温设计 沈波等 [15]曾于 1994—
1995 年 7—8 月高温季节的室温条件下对近千份水
稻材料进行开花期耐热性鉴定, 结果有一定的重演
性, 方法可行。笔者在此基础上并参考其他研究者
方 法[10,16-19]进行两点改进。第一, 在温室中采用远
红外加热灯管(额定功率 1 000 W)和自动控温系统设
施, 调节温室每天 9:00—15:00 温度稳定在 40~42℃
间; 第二, 高温处理时间每天为 6 h (9:00—15:00),
自始穗期至此后 15 d。以自然温度为对照, 2005年
对 8 组合进行热害指数测定试验。2006 年以国稻 6
号与协优 46为材料进行花期、花时观察试验。
1.2.2 热害指数测定 按稻作研究常规于成熟时
取各处理稻株 , 风干脱粒 , 取样考种 , 计算各供试
组合抗热指数[9,16-19], 每样本重复 4次。
1.2.3 花期观察 于穗顶与剑叶叶耳相齐时, 从
盆中取长势均一的植株, 各分两组, 一组置自然气
温下, 另一组置设计极值高温下[9]。
于始穗期同日上午对各组处理选择抽穗一致的
单穗各 10 个, 画图标记每一穗上当天所开的颖花,
逐日进行, 直至穗上全部颖花开完, 以此记录花期,
成熟时逐穗收获、风干, 对每一籽粒称重。在本试
验常温对照条件下成熟的国稻 6号千粒重为 31.4 g,
以此值的 80%(25 mg)以上为实粒标准; 依同理, 协
优 46籽粒重 19 mg以上为实粒。另规定籽粒重小于
自然成熟条件下粒重的 10%为空粒, 国稻 6 号小于
3.2 mg 的籽粒为空谷(在毛玻璃观察台上观察均为
透明未受精成胚者), 协优 46 小于 2.5 mg 的籽粒为
空谷(在毛玻璃观察台上观察均为透明未受精成胚
者)。国稻 6 号籽粒重 3.2~24.9 mg 为成胚而未充实
的秕谷, 协优 46 粒重 2.5~18.9 mg 为成胚而未充实
秕粒。
1.2.4 花时观察 另取国稻 6号及协优 46抽穗状
态相似的各处理 10穗, 为清晰观察, 于盛花期(即齐
穗后第 3天)清晨清除稻穗上前 2日已开花小穗颖花
的花药, 然后点色标记各时段所开的颖花, 以此为
花时记录[10]。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫对结实的影响
对 8 个组合自始穗期至此后 15 d 中, 每天 6 h
(9:00—15:00)设计极值高温 40~42℃处理[9], 并以自
然气温条件(30~28℃)为对照进行比较研究。各组合
均因高温热害结实率下降, 千粒重增加, 趋势雷同,
程度不等, 其中国稻 6 号高温胁迫伤害最轻, 协优
46伤害最重。从表 1可以看出, (1)国稻 6号比协优
46 小穗育性高, 在自然气温条件下, 小穗不育率分
别为 6.9%与 12.2%; (2)国稻 6号比之协优 46较耐高
温热害 , 在高温条件下 , 国稻 6 号小穗不育率为
11.2%, 协优 46为 25.3%, 热害指数分别为 0.382与
0.581, 结实率分别比自然气温条件下降低 32%和
46%; (3)两组合均因高温伤害提高千粒重; (4)两组
合均未因高温热害引发颖花退化, 每穗总粒数未因
高温胁迫而明显变化。
2.2 高温胁迫对花期的影响
所谓花期是指从单穗第一朵颖花开花之日起至
单穗最后一朵颖花开花之日所经历的天数。从表 2
可以看出:(1)国稻 6号与协优 46均因高温胁迫减少
每穗小穗开颖数与开颖率, 前者下降 4%, 后者下降
6%; (2)因高温胁迫两组合的每穗花期均缩短, 国稻
6号缩短 2 d (25%), 协优 46缩短 1 d (17%); (3)两组
合花期缩短, 即开花集中, 它们的共同表现是每穗
第 1 天开花数增加, 此外开花峰期提前, 在本试验
条件下, 国稻 6 号开花峰期从开花第 4 天提前至开
花后第 3天, 协优 46从第 3天提前到开花后第 2天。
2.3 高温胁迫对花时的影响
花时是指单穗盛花期日最早开花时至日最迟开
花时的历时。按常规, 不同品种(组合)因每穗颖花数
不同, 单穗花期长短不同, 单穗开花峰期多在始花
后 3~4 d。本试验观察高温胁迫对国稻 6 号与协优
46始花后第 3天单穗花时影响(图 1)。
第 4期 陶龙兴等: 高温胁迫对国稻 6号开花结实习性的影响 671


表 1 开花结实期高温胁迫对杂交稻结实性状的影响
Table 1 Effects of high temperature stress during flowering to grain setting stage on yield components for hybrid rice
组合
Combination
处理 a)
Treatment a)
每穗粒数
Spikelets
per panicle
结实率
Grain setting
rate (%)
秕粒率
Partially
filled grains (%)
空粒率
Infertile
grains (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
热害指数 b)
Heat injury
index b)
常温 NT 182.2 ± 11.2 a 84.4 ± 1.3 a 8.7 ± 0.42 a 6.9 ± 0.05 a 31.4 ± 0.71 a 国稻 6号
Guodao 6 高温 HT 183.1 ± 4.9 a 52.1 ± 4.6 b 36.7 ± 1.32 b 11.2 ± 0.14 b 32.0 ± 0.31 a 0.382 d
常温 NT 160.7 ± 8.3 a 79.2 ± 4.4 a 8.6 ± 0.52 a 12.2 ± 0.61 a 25.2 ± 0.26 a 协优 46
Xieyou 46 高温 HT 164.2 ± 7.2 a 33.2 ± 3.2 b 41.6 ± 2.01 b 25.3 ± 0.21 b 26.3 ± 0.27 a 0.581 a
常温 NT 187.6 ± 1.2 a 81.4 ± 3.6 a 11.3 ± 0.35 a 7.3 ± 0.41 a 25.6 ± 0.07 a 两优培九
Liangyoupeijiu 高温 HT 185.3 ± 4.1 a 37.4 ± 3.2 b 48.6 ± 3.0 b 14.4 ± 0.19 b 25.9 ± 0.17 a 0.546 b
常温 NT 201.3 ± 4.4 a 83.3 ± 4.1 a 8.6 ± 0.35 a 8.2 ± 0.91 a 25.6 ± 0.07 a 协优 9308
Xieyou 9308 高温 HT 179.9 ± 4.5 a 42.6 ± 4.6 b 41.8 ± 0.69 b 11.6 ± 0.75 b 25.9 ± 0.17 a 0.487 c
常温 NT 142.5 ± 12.0 a 81.5 ± 4.3 a 11.3 ± 0.72 a 7.2 ± 0.35 a 25.7 ± 0.54 a 中 9优 8006
ZJY 8006 高温 HT 143.4 ± 7.6 a 48.0 ± 4.3 b 41.7 ± 1.2 b 10.3 ± 0.46 b 26.2 ± 0.09 a 0.411 d
常温 NT 189.6 ± 12.9 a 78.5 ± 4.3 a 11.2 ± 0.51 a 10.3 ± 0.07 a 26.5 ± 0.61 a II优 7954
II You 7954 高温 HT 190.0 ± 8.3 a 34.2 ± 0.9 b 44.4 ± 2.9 b 19.4 ± 0.51 b 27.4 ± 0.28 a 0.564 a
常温 NT 178.2 ± 11.3 a 87.5 ± 0.6 a 8.6 ± 0.72 a 8.9 ± 0.82 a 25.6 ± 0.71 a 中浙优 1号
ZZY 1 高温 HT 180.0 ± 9.2 a 47.6 ± 0.4 b 39.2 ± 0.61 b 13.2 ± 0.71 b 27.0 ± 0.32 a 0.423 d
常温 NT 136.7 ± 12.0 a 80.3 ± 0.3 a 11.8 ± 0.54 a 7.9 ± 0.70 a 25.7 ± 0.38 a 汕优 63
Shanyou 63 高温 HT 137.8 ± 7.6 a 45.1 ± 0.3 b 43.9 ± 0.31 b 11.0 ± 0.51 b 27.0 ± 0.28 a 0.445 c
a) 常温:常温对照; 高温:高温处理。b) 热害指数=(常温结实率-高温结实率)/常温结实率。
a) NT: natural temperature condition; HT: high temperature treatment. b) Heat injury index = (Grain-setting rate under natural condition −
Grain-setting rate under high temperature)/Grain-setting rate under natural temperature.

表 2 高温胁迫对国稻 6号和协优 46花期的影响
Table 2 Effects of high temperature stress on time curse of spikelet flowering per panicle for Guodao 6 and Xieyou 46
抽穗后每天开花数
No. of glumes dehiscence on each day after heading

组合
Combina-
tion
处理
Treatment
每穗总粒数
Spikelets
per panicle
开颖数与开颖率
No./rate of glumes
dehiscence
开花历时
Flowering
duration (d) 1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d 8 d
常温 NT 186.3 ±3.2 184.4 99.0% 8 18.7 40.3 40.6 48.2 10.5 15.2 5.9 5.0国稻 6号
Guodao 6 高温 HT 184.1 ±4.9 175.2 95.2% 6 39.6 41.3 38.2 31.5 15.0 9.6 − −
常温 NT 167.6 ±3.2 161.1 96.1% 6 9.6 39.8 39.6 31.4 29.3 11.4 − − 协优 46
Xieyou 46 高温 HT 164.2 ±4.1 148.1 90.2% 5 29.6 46.4 39.3 18.8 14.0 − − −
“−”:表示开花结束。NT: natural temperature condition; HT: high temperature treatment. “−”: Anthesis finished in a panicle.



图 1 高温胁迫对国稻 6号和协优 46花时的影响
Fig. 1 Effect of high temperature stress on spikelet flowering clock for Guodao 6 and Xieyou 46
抽穗后第 3天观察。
Observed at 3 days after heading. NT: natural temperature condition; HT: high temperature treatment.
672 作 物 学 报 第 34卷

可以看出高温胁迫对国稻 6 号花时的影响, (1)
峰期未变(11:00开花高峰), 花时延长 2 h; (2)虽未见
花时提前但日始花开颖数增加; (3)峰值下降, 开花
分散, 常温下对照稻株 11:00 开花率为 40.0%, 高温
处理稻株 11:00 开花率为 23.6%。协优 46 亦有类似
表现, 但不如国稻 6号变化明显。
2.4 高温胁迫对不同花期小穗结实的影响
水稻在正常生育条件下 , 单穗异步有序灌浆 ,
常表现为先开花灌浆的强势粒灌浆势抑制后开花灌
浆的弱势粒的灌浆势 , 称之为“粒间顶端优势”, 这
一种阶段灌浆现象在杂交水稻, 尤其是亚种间杂交
水稻的灌浆过程中表现尤为明显。从图 2可以看出,
在本试验条件下, 供试二组合均因高温胁迫“粒间顶
端优势”现象有所减缓, 尤以国稻 6号明显。
首先, 从国稻 6 号的粒重变化(图 2)来看, (1)无
论常温或高温胁迫处理, 抽穗后 1~5 d 开花的小穗
平均粒重达到实粒标准, 即 25 mg以上; (2)常温下稻
株抽穗后第 6和 7天开花的小穗粒重分别为 23.0 mg
和 17.5 mg, 最低小穗粒重出现在最后(抽穗后第 8
天)开花的小穗, 为 7.6 mg, 仅为抽穗后第 2 天开花
小穗粒重(最高粒重) 32.6 mg的 23.3%; (3)高温处理
的稻株抽穗第 6天开花的小穗粒重最轻, 仅 20.6 mg,
是抽穗后第 1天开花小穗粒重 32.5 mg的 61.5%。
其次, 从协优 46粒重的变化(图 2)来看, (1)无论
常温或高温胁迫处理, 抽穗第 1~4 天开花期的小穗
平均粒重均达实粒标准, 即 20 mg; (2)常温下稻株抽
穗后第 6天开花的小穗粒重最低, 为 5.0 mg, 是抽穗
后第 1天开花小穗粒重 26.0 mg(最高粒重)的 19.2%;
(3)高温处理的稻株抽穗后第 5 天开花小穗粒重为
12.5 mg, 是抽穗第 1天开花小穗粒重 27.0 mg(最高
粒重)的 46.3%。
图 2表示国稻 6号与协优 46虽然常温或高温处
理抽穗前期开花的小穗平均粒重均达到实粒水平 ,
但并不表示这一时段内开花的小穗都可以成为实
粒。从表 3可以看出, (1)在常温下, 国稻 6号抽穗后
1~5 d开花的小穗 90%小穗育性正常, 为实粒或秕粒,



图 2 高温胁迫对国稻 6号和协优 46不同花期小穗粒重的影响
Fig. 2 Effect of high temperature stress on grain weight of
spikelet with different flowering time for Guodao 6 and Xieyou 46
NT: natural temperature condition; HT: high temperature treatment.

表 3 高温胁迫对国稻 6号和协优 46不同花期小穗结实的影响
Table 3 Effect of high temperature stress on spikelet setting of Guodao 6 and Xieyou 46 during flowering stage
抽穗后天数 Days after heading
组合
Combination
处理
Treatment
结实性状
Spikelet setting status (%) 1d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d 8 d
实粒 FFG 100 98.7 100 90.0 81.2 70.4 23.0 0
秕粒 PFG 0 0 0 0 9.8 24.1 61.3 88.6
常温对照
NT
空粒 UFG 0 1.3 0 10.0 10.0 5.5 15.7 11.4
实粒 FFG 98.8 96.0 90.5 74.2 40.6 17.2
秕粒 PFG 0 0 0 7.7 38.2 54.7
国稻 6号
Guodao 6
高温处理
HT
空粒 UFG 2.0 4.0 9.5 18.1 21.2 28.1

实粒 FFG 100 90.6 78.4 72.3 60.2 0
秕粒 PFG 0 0 10.0 10.3 16.0 77.6
常温对照
NT
空粒 UFG 0 9.4 11.6 17.4 23.8 28.4
实粒 FFG 86.5 80.2 65.2 40.3 9.2
秕粒 PFG 0 3.8 20.3 30.4 57.6
协优 46
Xieyou 46
高温处理
HT
空粒 UFG 13.5 16.0 14.5 29.3 33.2
NT: natural temperature condition; HT: high temperature treatment. FFG: fully filled grain; PFG: partially filled grain; UFG: un-filled
grain.
第 4期 陶龙兴等: 高温胁迫对国稻 6号开花结实习性的影响 673



以后开花的小穗不育率也基本上维持在 10%(5%~
15%), 多数小穗开花成秕粒, 成实粒者渐减; (2)经
高温处理, 国稻 6 号小穗育性受损甚多, 不仅随开
花期延迟小穗不育性增加, 且在抽穗后 1~4 d 内开
花的小穗不育率达到 10%以上, 抽穗后 5~6 d 内开
花的小穗不育率达 20%以上; (3)协优 46 在常温下,
小穗不育率随开花期延迟而增加, 其小穗不育率显
著高于同等条件下的国稻 6 号 , 小穗不育率达到
15%以上; (4)经高温处理, 比之国稻 6号, 协优 46小
穗育性受损更大, 即使抽穗后第 1~3 天开花的小穗,
其不育率也达 15%, 并随开花期推迟小穗不育率显
著增加 , 抽穗后第 4~5 天开花的小穗不育率高
达 30%。
3 讨论
2003 年夏季长江中下游, 在水稻开花结实期遭
遇高温胁迫, 部分杂交稻组合结实率低于 30%, 稻
农损失严重。稻作抗(耐)热害风险栽培技术研究又一
次成为研究热点, 与 1973年的那一场稻作高温胁迫
所引发的研究热点——热害影响敏感期、高温极值
与调节技术等不同, 近年更注重抗(耐)热害水稻资
源与选种材料的研究[18,20-22]。笔者于 2004—2006年
先后用分期播种方法观察自然高温及人工控制极值
高温条件下的杂交水稻开花结实期耐(抗)热性, 表
明在供试组合中国稻 6 号开花结实期耐热性较高,
小穗育性稳定, 其耐热性似与恢复系有关[9]。
不少研究者认为, 品种对开花结实期高温胁迫
的耐性在于稳定的小穗育性[10-11,14,18]。近年关于水稻
小穗热害的生物学含意主要有两条研究思路, 第一,
分析花粉粒大小、生理活性、柱头着粒数量等, 认
为花粉 I-KI染色率和 TTC染色率与水稻小穗育性不
存在明显相关性, 关键在于柱头上花粉数与萌发率
[19,22-23]; 第二, 着重从花药开裂时间、开裂程度等分
析水稻耐热害的小穗育性, 认为开颖度、柱头粘着
花粉数等与品种耐热性关系密切[17]。笔者则从小穗
开花结实习性, 分析开花结实期高温胁迫对国稻 6
号小穗结实性的影响。指出日最高温度比之日均温
度对小穗育性影响更强烈[9], 在对国稻 6 号与协优
46 自然气温与设计高温处理的比较研究后, 笔者认
为国稻 6 号对开花结实期高温胁迫具有较高耐性,
可能与其较强“被动避热”适应性有关。主要表现有,
(1)花期集中。国稻 6 号每穗近 200 朵颖花, 一般开
花期为 8 d, 受高温胁迫缩短为 6 d, 协优 46花期仅
缩短 1 d (表 2), 花期集中则“粒间顶端优势”减弱(图
2)[24-26], 常温下国稻 6 号最早开花灌浆的强势粒粒
重与最迟开花灌浆的弱势粒粒重之比为 100∶23,
经高温胁迫处理后此比例为 100∶61, 协优 46 在同
等条件下的变化是从 100∶19 上升为 100∶46。平
均粒重提高(表 1)。(2)花时分散。高温处理供试两组
合花时未见提早, 但始花时开花率增加, 尤其是国
稻 6号, 7:00—8:00时开花数显著增加(图 1), 其常温
和高温处理开花峰时均为 11:00, 但高温峰值比常温
下降, 此时段常温下开花率为 65%, 而高温处理下
降为 34%。协优 46亦有类似的变化, 但变化程度不
及国稻 6号明显。一般认为低温引发花时延长[1], 本
文结果表明国稻 6号与协优 46均因高温胁迫花时延
长, 比常温下延长了 1~2 h。这一有悖常规的现象尚
有待进一步研究。
在笔者所查阅的文献中尚无花期、花时与抗热
性关系的更多报道 [10,13,17,23], 笔者认为还必须更多
观察耐热害水稻品种资源的花期、花时表现, 以进
一步确认“花期集中与花时分散”是否是水稻品种耐
热性的主要性状参数, 以及该参数可否成为水稻耐
热育种的性状指标。
4 结论
国稻 6 号对开花结实期高温胁迫具有较强适应
性, 可能与其“被动避热”适应性有关 , 主要表现为
(1)花期集中。与常温条件相比, 国稻 6号与协优 46
受高温胁迫处理后花期分别缩短 2 d与 1 d, “粒间顶
端优势”减弱, 强弱势粒粒重比值下降, 平均粒重增
加。(2)花时分散。国稻 6号与协优 46高温处理花时
未见提早 , 但始花时开花率增加 , 花时峰期未变 ,
但峰值下降。
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