全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(5): 748−753 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30490250); 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2002CB111304, 2004CB7206, 2006CB101708); 国家
高技术研究发展计划(863计划)项目(2002AA211052, 2006AA100104); 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(PCSIRT); 教育部高等
学校创新引智计划(B08025)
作者简介: 王芳(1976–), 女, 山西大同人, 博士研究生, 研究方向为作物资源研究与利用。E-mail: wangfang1210@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒(1936–)。Tel: 025-84395405; E-mail: sri@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-08-06; Accepted(接受日期): 2007-10-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00748
大豆苗期耐淹性的遗传与 QTL分析
王 芳1 赵团结1 喻德跃1 陈受宜2 盖钧镒1,*
(1 南京农业大学大豆研究所 / 农业部国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 中国科学院
遗传与发育生物学研究所, 北京 100101)
摘 要: 涝害是世界上许多国家的重大自然灾害。耐涝性可分为耐湿(渍)性和耐淹性。以科丰 1 号(高度耐淹)×南农
1138-2(不耐淹)衍生的 RIL 群体(NJRIKY)为材料, 以盆栽全淹条件下的存活率为耐淹性指标, 采用主基因+多基因混
合遗传模型分离分析法进行遗传分析, 并利用 WinQTL Cartographer Version 2.5程序的复合区间作图法(CIM)及多区
间作图法(MIM)进行 QTL 定位。结果表明, 两次试验的耐淹性均存在超亲变异, 试验间、家系间以及试验与家系互
作间的差异均极显著; NJRIKY 大豆群体的耐淹性为 3 对等加性主基因遗传模型, 主基因遗传率为 42.40%; 在 QTL
分析中, 用 CIM 和 MIM 共同检测到 3 个耐淹 QTL, 分别位于 A1、D1a 和 G 连锁群上的 Satt648~K418_2V、
Satt531~A941V、Satt038~Satt275 (B53B~Satt038)区间, 表型贡献率为 4.4%~7.6%。分离分析与 QTL定位的结果相对
一致, 可相互印证。
关键词: 大豆[Glycine max (L.) Merr.]; 耐淹性; RIL; 分离分析; QTL定位
Inheritance and QTL Analysis of Submergence Tolerance at Seedling
Stage in Soybean [Glycine max (L.) Merr.]
WANG Fang1, ZHAO Tuan-Jie1, YU De-Yue1, CHEN Shou-Yi2, and GAI Jun-Yi1,*
(1 Soybean Research Institute, Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop Ge-
netics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100101, China)
Abstract: Flooding is often a serious natural disaster in the world. Flooding tolerance has been recognized in two categories:
tolerance to soil waterlogging and tolerance to submergence. The objective of the present study was to reveal the inheritance and
then to map the QTLs of tolerance to submergence in soybean. The survival percentage of seedlings of the RIL population
NJRIKY derived from Kefeng No.1 (highly tolerant) × Nannong 1138-2 (sensitive) was evaluated under completely submerged
condition in a pot experiment. The results from segregation analysis under major gene plus polygene mixed inheritance model
showed that submergence tolerance of soybean was dominated by three major genes with the heritability of 42.40% and no poly-
gene detected. With composite interval mapping (CIM) and multiple interval mapping (MIM) under Win QTL Cartographer Ver-
sion 2.5, three QTLs associated with submergence tolerance were identified, which located in Satt648-K418_2V, Satt531-A941V
and Satt038-Satt275 (B53B-Satt038) on linkage groups A1, D1a and G, respectively, explaining 4.4−7.6% of the total phenotypic
variation. The results from segregation analysis and QTL mapping appeared relatively consistent and could be verified each other.
Keywords: Soybean [Glycine max (L.) Merr.]; Submergence tolerance; Recombinant inbred line (RIL); Segregation analysis;
QTL mapping
涝害是世界上许多国家的重大自然灾害。根据
联合国粮农组织(FAO)报告和国际土壤学会绘制的
世界土壤图估算 , 世界上水分过多的土壤约占
12%[1]; 其中全球约 10%的耕地遭受湿涝灾害 , 约
第 5期 王 芳等: 大豆苗期耐淹性的遗传与 QTL分析 749


50%的水浇地受到排水不良的影响, 导致作物减产
约 20%[2]。全球气候条件的变化对农作物生产增加
了旱涝灾害的潜在威胁。作物耐逆性的遗传改良 ,
是未来抗衡这种逆境的最重要途径。
已有研究表明, 作物耐涝性是由少数几对基因
控制的遗传率较高的数量性状[3-6]。水稻耐淹性受 1
对显性基因支配[4]; 小麦的耐涝性受 1对或 2对显性
主效基因控制[7-8]。大豆耐涝性是一个综合性状, 具
有遗传多样性[9]。迄今, 有关大豆耐涝性的遗传机制
和QTL定位的报道甚少。VanToai等[10]报道了有关中
国大豆种质资源耐涝基因的RAPD标记; 2001年大田
条件下, VanToai等对两个RIL群体(Minsoy×Archer和
Noir I×Archer)的R1期进行 2周 5~10 cm水深的涝处
理 , 利用SSR技术从栽培大豆Archer亲本中找到一
个与Sat—064(位于G连锁群上)紧密连锁的耐涝基因
位点[11]。但Reyna等[12]在美国南方大田环境下对R2
期 的 两 个 近 等 基 因 系 群 体 (A5403×Archer 和
P9641×Archer)进行淹水处理, 水深 7~12 cm, 中度失
绿出现时排水(淹水时间 10~14 d), 以失绿率和死苗
率为评价指标, 研究认为耐涝性与Sat—064 之间没
有显著相关。Cornelious等[13]用来自Reyna所用的两
个相同组合衍生的RIL群体进行涝处理, 方法同前,
大豆耐涝基因的定位结果也发现Sat—064 与耐涝性
没有相关性; 他们通过单标记分析法, 在两个群体
中共找到 27个与耐涝性显著相关的标记; 用CIM法,
每个群体均定位到 1 个耐涝QTL, 分别位于Al连锁
群上的Satt385 附近和F连锁群上的Satt269 附近。
Githiri 等 [14] 对 V3 期 大 豆 RIL 群 体
(Misuzudaizu×Moshidou Gong 503)进行 3 周的淹水处
理, 水深为 5 cm, 以处理粒重/对照粒重为指标, 结
果得到 7 个与上述不同的耐涝QTL。上述研究者采
用不同群体在不同环境和不同鉴定方法, 分别得到
了耐涝QTL的初步定位结果, 但不同遗传材料可能
存在不同的耐涝性遗传体系, 耐涝性的遗传机制有
待进一步的研究。
2003 年南农江浦试验站大豆苗期水灾, 发现资
源圃中耐淹性的巨大差异, 引发了对耐淹资源的筛
选鉴定, 发掘出一批高度耐淹的种质 [15], 包括经 6
昼夜约 140 多个小时水淹仍可存活的材料[16]。本研
究在全淹条件下进行耐淹性遗传分析和QTL定位 ,
并筛选与之紧密连锁的SSR标记, 以期为大豆耐涝
性的改良提供遗传学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
重组自交系群体NJRIKY由国家大豆改良中心
育成。其亲本分别为高度耐淹大豆品种科丰 1号(母
本)和不耐淹大豆品种南农 1138-2(父本)(耐性结果
为资源耐淹性鉴定结果[15]), 共有 184 个由F2：7世代
随机单株衍生的重组自交家系(RIL)[17]。
1.2 试验设计和耐淹性鉴定方法
为探索合适的耐淹性鉴定方法和相应的耐性指
标, 2004—2005 年, 在南京农业大学大豆研究所江
浦试验站进行预备试验。分别在子叶期进行了 3 种
处理, 即不同天数的渍处理(土壤水分饱和)、3 cm水
深的涝处理、淹水时间不同的没顶淹水(全淹)处理。
渍和涝处理的相应鉴定指标为株高、叶长、茎干重、
根干重、根冠比、主根长、侧根数等, 全淹处理的
指标则为存活率或死苗率。试验显示, 前 2 种处理
的指标受环境影响波动大、耗时长, 而用全淹下存
活率是相对最稳定、最简单快速的鉴定方法(数据从
略)。所以, 本试验采用全淹下存活率对重组自交系
群体 NJRIKY进行耐淹性鉴定。
2006 年 4 月, 在南京农业大学江浦试验站简易
温室内, 采用双套盆法进行全淹试验, 以亲本科丰 1
号和南农 1138-2为公共对照, 3次重复, 每重复一盆,
每盆留苗 20株。盆栽土培法, 盆钵规格为 25 cm(直
径)× 28 cm(高), 土壤经晒干、粉碎、过筛后装入盆
钵, 每盆装 2.5 kg, 盆底有排水孔道。供试土壤为小
麦试验田的耕层土 , 含全氮 0.88 g kg−1、碱解氮
87.65 mg kg−1、速效磷 13.94 mg kg−1、速效钾 151.00
mg kg−1、有机质 6.4 g kg−1, pH 7.6。在大豆子叶期,
将花盆放置在塑料桶(直径 30 cm×高 25 cm)内进行
淹没处理, 即将塑料桶灌满水并保持稍微的溢流状
态。淹没 2 d后开始每天检查敏感性材料, 待敏感亲
本南农 1138-2 的叶片变成黄棕色并腐烂时进行排
水。排水结束后让植株在自然条件下恢复 7 d左右,
然后记录存活株(至少萌发一片新叶的植株视为存
活株), 并计算出存活率和相对存活率。
存活率(%)=(某家系的存活株数/该家系的总株
数)×100%
相对存活率(%)=(某次试验内某家系的存活率/
该次试验内对照品种的平均存活率)×100%
2006年 8月, 按上述方法重复试验一次。由于两
次淹水试验期间的自然温度不同, 影响不耐淹亲本叶
片变黄腐烂的早迟, 第 2次试验的淹水天数为 3.5 d。
750 作 物 学 报 第 34卷

两次试验结果有波动, 本文取其平均值。
1.3 耐淹性遗传分析
耐淹的表型数据为各个RIL家系的相对存活率。
利用Excel 2003软件进行描述性统计分析。采用SAS
9.0 并参考《试验统计方法》[18], 进行方差分析, 检
验家系间遗传差异显著性。应用盖钧镒等[19]的主基
因+多基因混合遗传模型对亲本及家系数据进行分
离分析。
1.4 耐淹性 QTL定位
NJRIKY重组自交系群体的分子标记遗传图谱
前人已有报道 [20]。本文所用为增加标记后的图谱 ,
共整合了 488 个标记, 分布在 25 个连锁群, 覆盖基
因组 4 226.4 cM, 每个连锁群平均 19.5 个标记, 标
记平均间距 8.6 cM, 该图谱与美国Song等[21]的公共
图谱相对一致, 详见参考文献[22]。
利用Windows QTL Cartographer Version 2.5程
序 [23], 及复合区间作图法 (CIM)和多区间作图法
(MIM)进行耐淹性QTL定位。先对耐淹性进行 1 000
次排列测验(permutation test)[24-25], 以确定其LOD值
的阈值, 然后结合遗传分析、CIM以及MIM的结果,
将LOD阈值调为 2.0 (约 95%置信度)以检测可能存在
并三者兼顾的耐淹QTL。QTL的置信区间为LOD值
的峰值减 1时的分布区间。
2 结果与分析
2.1 RIL群体的耐淹性表现和遗传分析
表 1 列出了RIL群体NJRIKY两次试验及其平均
值的耐淹性鉴定结果。亲本P1(科丰 1号)的相对存活
率均高于亲本P2(南农 1138-2); RIL家系的平均表现介
于双亲之间, 但变幅较大, 存在明显的耐淹性超亲
分离现象。家系间差异明显, 表型次数分布两次试
验均呈偏态分布, 可能存在主效基因。
表 2表明, 相对存活率在两次试验间、家系间、
试验与家系互作间的变异均达极显著水平(P<0.01);
家系间变异的显著性说明家系的耐淹性存在极显著
遗传差异, 可以进一步做遗传分析; 但鉴于两次试
验间有极显著差异, 而且试验与家系互作间也极显
著 , 因而下文将对两次试验的平均结果进行分析 ,
以观察其主效的结果。
将两次试验数据的平均值按分离分析方法对全
部可能的遗传模型进行极大似然分析, 根据 AIC 值
选出较佳的 3个备选模型, 分别为 F-3 (即 3对等加
性主基因遗传模型)、E-2-4 (即 2对具有加性-显性上
位性作用的连锁主基因加多基因混合模型 )和

表 1 大豆 RIL群体 NJRIKY淹水处理相对存活率的频率分布
Table 1 Frequency distribution of relative survival rate under submergence in soybean RIL population NJRIKY
组限 Class limit (%)

0.0– 32.1– 64.2– 96.3– 128.4– 160.5– 192.6– 224.7– 256.8– 288.9–
试验
Experiment
群体
Population
32.1 64.2 96.3 128.4 160.5 192.6 224.7 256.8 288.9 321.0
∑f 变幅
Range X
σ2
P1 1 1 171.3
P2 1 1 25.6 Ⅰ
RIL 65 31 24 17 12 7 12 7 4 5 184 0.0−320.5 85.2 7270.23
组限 Class limit (%)

0.0– 68.8– 137.6– 206.4– 275.2– 344.0– 412.8– 481.6– 550.4– 619.2–
试验
Experiment
群体
Population
68.8 137.6 206.4 275.2 344.0 412.8 481.6 550.4 619.2 688.0
∑f 变幅
Range X
σ2
P1 1 1 208.3
P2 1 1 0.0 II
RIL 44 29 36 38 16 14 4 1 1 1 184 0.0−687.5 180.7 16299.60
组限 Class limit (%)

0.0– 49.5– 99.0– 148.5– 198.0– 247.5– 297.0– 346.5– 396.0– 445.5–
试验
Experiment
群体
Population
49.5 99.0 148.5 198.0 247.5 297.0 346.5 396.0 445.5 495.0
∑f 变幅
Range X
σ2
P1 1 1 189.9
P2 1 1 12.8 Average
RIL 25 46 40 38 16 12 5 1 1 184 0.0−494.4 133.0 7171.14
P1：科丰 1号; P2：南农 1138-2。P1: Kefeng No.1; P2: Nannong 1138-2.
第 5期 王 芳等: 大豆苗期耐淹性的遗传与 QTL分析 751


表 2 两次试验大豆耐淹性的方差分析
Table 2 ANOVA of submergence tolerance in soybean in two experiments
变异来源
Source of variation
df SS MS F-value
试验 Experiment 1 1.64 1.64 40.44**
试验内重复 Replication in experiment 4 9.44 2.36 58.20**
家系 Line 183 19.27 0.11 2.60**
家系×试验 Line × experiment 183 13.43 0.07 1.81**
误差 Error 732 29.68 0.04
总变异 Total 1103 73.46
**表示差异极显著(P＜0.01)。**: significantly different at 0.01 probability level.

E-2-0 (即 2对连锁主基因加多基因混合模型)。根据
AIC值最小和适合性测验概率较大、均衡的原则, 相
对存活率的最适遗传模型为F-3, 即 3对等加性主基
因遗传模型, 不存在多基因效应。根据最适模型各
个成分分布的均值和权重, 用最小二乘法估计出各
性状的遗传参数(表 3)。主基因效应值为 56.129, 主
基因遗传率为 42.40%。该结果与其他农作物的研究
结果相似[3-8]。
2.2 大豆耐淹性的 QTL定位
1 000次排列测验计算的 LOD值为 3.2, 以此标
准只能检测到个别的 QTL, 按遗传分析可能有 3 个
QTL, 所以将 LOD 阈值设为 2.0 后搜索。此时, 由
CIM法检测到 5个相对存活率的 QTL(sub-1、sub-2、
sub-3、sub-4、sub-5), 分别位于 A1、A2、D1a和 G
连锁群上(表 4)。在 A1 连锁群上, sub-1 与 Satt648
共分离, 可以解释 4.4%的表型变异。在 A2 连锁群
上, sub-2与 Sat_162共分离, 可以解释 4.6%的表型
变异。在 D1a连锁群上, sub-3与 Satt531共分离, 可
以解释 5.9%的表型变异。在 G连锁群上, sub-4位于
标记 B53B~Satt038之间, 距 2个标记的距离分别为
14.0 cM和 0.8 cM, 可以解释 5.3%的表型变异; sub-5
位于标记 Satt038~Satt275 之间, 距 2 个标记的距离
分别为 2.0 cM和 5.0 cM, 可以解释 5.3%的表型变异,
但 sub-4 和 sub-5 两个 QTL 位于相邻区间、置信区

表 3 遗传参数估计结果
Table 3 Estimates of genetic parameters
遗传参数 Genetic parameter

模型
Model
m a1= a2=a3
2
pσ 2eσ 2mgσ 2mgh %
F-3 147.839 56.129 7172.284 12394.771 3040.694 42.40

表 4 大豆耐淹性状的 QTL定位结果(CIM和 MIM法)
Table 4 QTL mapping of submergence tolerance in soybean by using CIM and MIM methods
QTL 连锁群
Linkage group
标记区间
Marker interval
距离-1a
Dis.-1 a
距离-2a
Dis.-2 a
置信区间b
Confidence intervalb
位置c
Locationc
LOD
score
加性效应
Additive effect
贡献率
R2(%)
复合区间作图 Composite interval mapping(CIM)
sub-1 A1 Satt648–K418_2V 0.0 8.6 85.0–93.6 86.8 2.3 18.456 4.4
sub-2 A2 Sat_162–Satt424 0.0 10.5 93.5–109.8 100.4 2.3 18.433 4.6
sub-3 D1a Satt531–A941V 0.0 2.1 0.0–2.0 0.0 2.9 −20.893 5.9
sub-4 G B53B–Satt038 14.0 0.8 50.5–74.9 62.9 2.1 19.597 5.3
sub-5 G Satt038–Satt275 2.0 5.0 50.8–70.7 65.7 2.2 19.803 5.3
多区间作图 Multiple interval mapping(MIM)
sub-1 A1 Satt648–K418_2V 0.0 8.6 81.5–93.1 86.8 2.8 23.474 7.6
sub-3 D1a Satt531–A941V 0.1 2.0 0.0–2.4 0.1 2.2 −16.477 4.6
sub-6 F K694_2I–K644_2I 1.0 1.3 85.6–88.4 87.1 3.8 45.557 11.4
sub-5 G Satt038–Satt275 1.0 6.0 44.3–80.0 64.7 2.7 22.282 6.3
a 距离-1和-2分别指QTL位点与标记区间左侧和右侧标记的距离(cM); b 表示置信区间边界点与连锁群顶端距离(cM); c 表示QTL
位点与连锁群顶端距离(cM)。粗体为CIM和MIM均检测到的QTL。
a Dis-1 and -2 mean the distance from QTL to the left marker and right marker, respectively; b The distance from the top marker to the
confidence interval; c The distance from the top marker to the QTL locus. The QTL in boldface is that detected by both CIM and MIM.
752 作 物 学 报 第 34卷


图 1 大豆耐淹性 QTL在连锁群上的位置(CIM和 MIM)
Fig.1 The detected QTLs on corresponding linkage groups(CIM and MIM)

间有重叠 , 可能是同一个位点。加性效应值表明 ,
sub-3的耐淹性减效基因来自父本南农 1138-2, 其余
的耐淹性增效基因均来自母本科丰 1号。
又由 MIM 法检测到 4 个 QTL(表 4), 其中 1 个
在 A1 连锁群上, 与 sub-1 位置在同一区间; 1 个在
D1a连锁群上, 与 sub-3位置在相同区间; 还有 1个
在 G连锁群上, 与 sub-5位置在相同区间; 另 1个在
F连锁群上, 标为 sub-6, 无相同区间。4个位点可分
别解释 7.6%、4.6%、6.3%和 11.4%的表型变异。
因此, CIM和MIM共同检测到的耐淹QTL是位
于 A1、D1a 和 G 连锁群上的 sub-1、 sub-3 和
sub-5(sub-4), 与遗传分离分析结果相似, 表明大豆
的耐淹性至少属 3对主基因遗传, 其 LOD值最小的
为 2.2, 大约有 98%的置信概率(表 4, 图 1)。另两个
QTL, sub-2和 sub-6, 因前者只在 CIM中检测到, 后
者贡献率虽较高, 但只在 MIM 下检测到, 而且并无
互作, 这两个 QTL是否确实存在尚待验证。
3 讨论
3.1 大豆耐涝性鉴定方法和指标的比较
本研究预备试验表明, 其他鉴定指标试验周期
长、灵敏度和可重复性差、费时费事, 而仿照VanToai
等[11-14]的方法, 采用全淹相对存活率子叶期测定不
存在生育期不遇问题; 淹水时间短, 每次处理周期
也短; 排水时间以敏感亲本南农 1138-2 的叶片变成
黄棕色并腐烂时为准简便易测。尽管如此, 此法仍
受季节和气温影响较大, 还待继续改进。
3.2 大豆耐淹性 QTL定位结果与文献结果的比较
本文定位到 3个耐淹性 QTL是参考数量性状主
基因+多基因混合遗传模型分离分析结果 , 适当减
低了 LOD阈值后综合确定的。这说明综合运用多种
方法有利于对难以判定的结果作出选择。
本文定位结果与文献结果相比 , 只有在G连锁
群上位于Satt038~Satt275区间的sub-5与Cornelious等
[13]报道的Satt275 标记附近的QTL相近。不同研究者的
结果有很大差异, 可能由于试验材料、耐涝性鉴定
方法以及环境条件的不同所致。从全面揭示耐涝性
的遗传机制出发, 需扩大抗性亲本的范围做进一步
探索。本试验的两个亲本耐淹性差异是大的, 但资
源鉴定结果南农 1138-2 还算不上极端敏感材料, 应
进一步扩大亲本范围更全面地探究大豆耐淹性的遗
传体系。从本课题组对大批资源鉴定的结果来看 ,
野生豆和栽培豆中都有优异的耐淹性材料, 其中包
括经 6 昼夜约 140 多个小时的水淹仍可存活的野生
材料, 应将其纳入耐涝性遗传研究的范围。
3.3 大豆耐淹性遗传体系对耐涝育种的启发
几种作物的耐涝性研究表明, 耐涝性是一个由少数
几对基因控制的数量遗传性状, 其遗传率较高[3-6]。本研
第 5期 王 芳等: 大豆苗期耐淹性的遗传与 QTL分析 753


究结果表明, 大豆耐淹性的遗传至少受 3 对主效基因
(QTL)控制, 遗传率(贡献率)并不很高, 约 30%~40%, 环
境变异较大, 表型选择的准确性难以保证。因此, 筛选与
抗性基因紧密连锁的分子标记, 通过标记辅助选择来改
进耐淹性是有前景的, 并可利用分子标记将其与其他育
种目标基因综合选择, 实现对大豆农艺性状的综合改
良。在多数情况下, 耐淹性好的材料, 其他农艺性状却较
差, 因此育种上要用综合性状优良的亲本作为轮回亲本,
扩大后代群体, 才有可能选到综合性状好的大豆材料。
4 结论
对大豆科丰 1 号与南农 1138-2 构建的重组自交
家系群体 NJRIKY分离分析表明, 耐淹性受 3对等加
性主基因控制, 主基因遗传率为 42.40%。用 CIM 和
MIM 共同检测到 3 个耐淹 QTL, 分别位于 A1、D1a
和 G连锁群上的 Satt648~K418_2V、Satt531~ A941V、
Satt038~Satt275 (B53B~Satt038)区间, 表型贡献率为
4.4%~7.6%。分离分析与 QTL 定位的结果相对一致,
至少有 3个主基因或 QTL, 两者可相互印证。
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