全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(11): 2059−2065 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971734, 31028017, 31171484), 高等学校博士学科点专项科研基金(20090097110009), 国家公益性
行业科研专项(200903003), 中央高校基本科研业务费专项资金(KYZ200915), 现代农业产业技术体系(CARS-03)和江苏省粮食丰产科
技工程项目(BE2009426)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 姜东, E-mail: jiangd@njau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: 2008101061@njau.edu.cn, Tel: 15195994342
Received(收稿日期): 2011-02-25; Accepted(接受日期): 2011-06-25; Published online(网络出版日期): 2011-09-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110906.1104.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.02059
T6VS·6AL染色体易位与小麦籽粒 HMW-GS和 GMP积累的关系
徐甜甜 1 蔡 剑 1 汪 波 1 亓增军 2 戴廷波 1 曹卫星 1 姜 东 1,*
1南京农业大学 / 农业部南方作物生理生态重点开放实验室 / 江苏省信息农业高技术研究重点实验室, 江苏南京 210095; 2作物遗传
与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 从一套由 92R137 (普通小麦-簇毛麦 T6VS·6AL染色体易位系)和辉县红(地方小麦品种)杂交及以单粒传方法
构建的 F8重组近交家系(RIL)群体中, 筛选出 4个 HMW-GS亚基组合相同而蛋白质含量差异较大的代表性家系(含和
不含染色体易位片段的家系各一组), 采用 SDS-PAGE 电泳和切胶比色的亚基定量方法, 研究了不同家系小麦籽粒灌
浆期间 HMW-GS和 GMP含量动态。结果表明, 小麦籽粒各亚基在花后 13 d均已形成, 但不同亚基起始形成时间不
同; 各亚基含量随灌浆进程呈上升趋势, 花后 23 d到成熟期为快速积累期。染色体易位片段对籽粒 HMW-GS和 GMP
含量与积累量无显著作用, 而籽粒 HMW-GS含量以蛋白含量高的家系高于对应的低蛋白家系。
关键词: 小麦; 重组近交家系; T6VS·6AL; 高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS); 谷蛋白大聚合体(GMP)
Relationship between T6VS·6AL Chromosome Translocation and Accumula-
tions of High Molecular Weight Glutenin Subunits and Glutenin Macropoly-
mer in Wheat Grain
XU Tian-Tian1, CAI Jian1, WANG Bo, QI Zeng-Jun2, DAI Ting-Bo1, CAO Wei-Xing1, and JIANG Dong1,*
1 Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology in Southern China, the Ministry of Agriculture / Hi-Tech Key Laboratory of Information
Agriculture, Jiangsu Province / Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm
Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Four lines from an F8 recombinant inbred line (RIL) population were identified and classed into the the T6VS·6AL and
non the T6VS·6AL groups. The grain protein contents differed between the groups. The time-course changes in content and
accumulation of HMW-GS and GMP during grain filling were detected. All HMW-glutenin subunits were detected at 13 d after
anthesis (DAA) in grains of the four lines. However, the initial formation time differed within subunits. The content and
accumulation of the HMW-GS increased during the whole grain filling period, and the rapid accumulation occurred from 23 DAA
to maturity. The content and accumulation of HMW-GS and GMP showed no significant differences between the two groups.
However, content and accumulation of HMW-GS of the high grain protein content lines were higher than those of the contrasting
low protein content lines. In addition, grain gliadin content was found higher in the lines containing the T6VS·6AL chromosome
translocation segment than in the contrasting lines.
Keywords: Triticum aestivum L.; Recombinant inbred lines (RILs); T6VS·6AL; High molecular weight glutenin subunits
(HMW-GS); Glutenin macropolymer (GMP)
麦谷蛋白大聚合体(GMP)是小麦面筋的关键成
分, 由高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)和低分子量
谷蛋白亚基(LMW-GS)聚合而成 , 决定着面团的黏
弹性 [1-2]乃至面团品质 [3]。作为 GMP 的重要组分,
HMW-GS虽然仅占面筋蛋白的 10%, 但对面筋品质
的贡献很大 [4], 其含量和亚基组成与面粉沉降值 ,
2060 作 物 学 报 第 37卷

面团形成时间、稳定时间、粉质评价值和面包烘烤
品质显著相关[5-8]。但有关 HMW-GS 与小麦品质性
状关系的研究多以不同小麦品种为材料, 其遗传背
景差异很大, 导致有关结论不尽一致[9-10]。重组自交
系(recombinant inbred line, RIL)是同一杂交组合后
代通过连续自交和单粒选择, 直至纯合后所形成的
一系列后代[7], 因此, 家系间遗传背景相对较近, 有
利于分析不同性状间差异的可能机制[11]。为此, 我
们将小麦-簇毛麦 T6VS·6AL 染色体易位系 92R137
与辉县红为亲本构建的 RIL, 分成含和不含
T6VS·6AL染色体易位片段的 2组家系, 再从 2组家
系中筛选出 HMW-GS组合相同、但籽粒蛋白含量差
异较大的家系各 1 对, 研究不同家系间籽粒 HMW-
GS 和 GMP 积累动态差异, 以评价 T6VS·6AL 染色
体易位片段对小麦籽粒 HMW-GS和 GMP含量的影
响, 为更好地研究利用 T6VS·6AL 染色体易位系材
料及选育优质抗病小麦品种提供支持。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2008—2010 年在南京农业大学牌楼试
验站进行。播种前每公顷施纯氮 225 kg, 基追比为
6∶4, 于拔节期追肥。每公顷另基施 P2O5 100 kg、
K2O 150 kg。基本苗 1.5×106 hm−2, 行距 25 cm。从
普通小麦-簇毛麦 T6VS·6AL 染色体易位系 92R137
(null, 7+9, 5+10)和地方品种辉县红(1, 7+8, 5+12)为
亲本构建的 F8重组近交群体中, 筛选出 4 个含相同
HMW-GS亚基组合(1, 7+8, 5+10)但亚基含量差异较
大的代表性家系, 包括含易位染色体片段的 141 和
170家系(籽粒蛋白含量分别约为 13%和 14%)、以及
不含易位染色体片段的 49 和 194 家系(籽粒蛋白含
量分别约为 10%和 12%)。每家系重复 3次, 随机区
组排列, 小区面积 2.5 m×2.0 m。
1.2 测定项目与方法
于开花期标记生长一致且同日开花的麦穗。
2008—2009年度从花后 8 d (8 DAA)开始取样, 每样
间隔 5 d, 直至 38 DAA (成熟期); 2009—2010年度
亦从 8 DAA 开始取样, 但取样间隔为 4 d, 至 36
DAA结束。液氮速冻后–40℃冰箱保存, 后统一冷冻
干燥, 以 MM400 混合球磨仪(Retsch GmbH, 德国)
磨粉。
采取连续提取、半微量凯氏定氮法测定含氮量,
乘以 5.7 算得籽粒蛋白质含量。参照 Weegel等[3]的
方法测定 GMP含量, SDS-PAGE后切胶比色法进行
HMW-GS的定量[12]。
1.3 数据处理和统计分析
各家系各指标的变化趋势在两年度间基本一致,
仅 HMW-GS总亚基含量与积累量 2009—2010年度
显著高于 2008—2009年度。因此, 文中采用 2年度
的 HMW-GS 总亚基含量与积累量、GMP 含量与积
累量数据; 而 HMW-GS各条亚基含量与积累量、蛋
白组分为 2008—2009 年度的数据。采用 SPSS10.0
软件进行统计和相关性分析, 用Duncan氏新复极差
(SSR)法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 籽粒蛋白组分含量
不含染色体易位片段的 194 家系籽粒总蛋白及
各蛋白组分含量均显著高于对应的 49家系(P<0.01);
含染色体易位片段的 170 家系总蛋白和球蛋白含量
(P<0.05)及麦谷蛋白含量 (P<0.01)显著高于对应的
141 家系, 而醇溶蛋白含量低于 141 家系(P<0.05),
清蛋白含量两家系间差异不显著(图 1)。含染色体易
位片段的 141 和 170 家系籽粒总蛋白含量略高于不
含易位片段的 49 和 194 家系(P<0.05), 这主要与其
较高的醇溶蛋白含量有关(P<0.01), 而其他蛋白组
分含量差异不显著, 导致含染色体易位片段的家系
谷/醇比低于不含该片段的家系。
2.2 籽粒 HMW-GS积累动态
2.2.1 HMW-GS 含量 小麦籽粒 HMW-GS 随籽
粒发育陆续形成(图 2), 但各亚基形成起始时间和积
累速率不同。7亚基形成最早, 8 DAA即能测定出,
其余亚基在 5 d 后亦能测出, 同一亚基起始形成时
间在 4 个家系间无差异。各亚基含量随灌浆进程呈
上升趋势, 且基本表现为 10 亚基>7 亚基>5 亚基>8
亚基>1 亚基, 说明染色体易位片段的有无和籽粒蛋
白含量高低并不影响各亚基含量动态趋势。此外 ,
8~23 DAA期间各亚基积累相对缓慢, 23 DAA后积
累加速, 直至成熟期。含染色体易位片段且籽粒总
蛋白含量高的 170 家系, 在快速积累阶段(23 DAA
至成熟期)积累速率也最高, 最终各亚基含量显著高
于其他家系(P<0.01)。含染色体易位片段但蛋白含量
低的 141 家系籽粒各亚基含量动态与不含染色体易
位片段的高蛋白含量家系 194 相近, 而高于不含染
色体易位片段的低蛋白含量家系 49。
2009—2010 年度小麦各家系籽粒总 HMW-GS
第 11期 徐甜甜等: T6VS·6AL染色体易位与小麦籽粒 HMW-GS和 GMP积累的关系 2061



图 1 成熟期小麦各家系籽粒蛋白质及其组分含量和谷醇比(2008–2009)
Fig. 1 Concents of protein and its components in mature grains of four line and the ratio of Glu/Gli in 2008–2009

图 2 籽粒灌浆过程中 HMW-GS含量变化动态(2008–2009)
Fig. 2 Changes of HMW-GS contents in grains of four lines during grain filling in 2008–2009

含量显著高于 2008—2009 年度(P<0.01), 但各家系
总HMW-GS含量变化趋势在年度间非常相近, 且成
熟期各家系间籽粒总 HMW-GS 含量变化趋势与各
亚基相近, 表现 170家系最高, 141和 194家系次之,
49家系最低(图 3)。表明本研究中 T6VS·6AL染色体
易位片段对籽粒总 HMW-GS含量无显著影响。
2062 作 物 学 报 第 37卷


图 3 小麦籽粒灌浆过程中总 HMW-GS积累量与含量动态(2008–2010)
Fig. 3 Changes in accumulation and contents of total HMW-GS in wheat grain during grain filling in 2008–2009

2.2.2 HMW-GS 积累量 灌浆过程中各 HMW-
GS 亚基积累量与含量变化趋势基本一致(图 4), 基
本呈 10 亚基>7 亚基>5 亚基>8 亚基>1 亚基。8~23
DAA 各亚基积累量缓慢上升, 23 DAA 至成熟期积
累量快速上升。各亚基积累量仍以含染色体易位片
段且籽粒总蛋白含量高的 170 家系最高、含染色体
易位片段但籽粒蛋白质含量低的 141 家系和不含染
色体易位片段的高蛋白含量家系 194 次之, 不含染
色体易位片段的低蛋白含量家系 49 最低(P<0.05)。
家系间总亚基积累量变化趋势与各亚基一致, 2年度
成熟期总亚基积累量均以 170家系最高、141和 194
家系次之、49家系最低(图 3), 表明染色体易位片段
对小麦籽粒 HMW-GS积累量无显著影响。
2.3 籽粒 GMP含量和积累量变化动态
各家系间籽粒GMP含量和积累量变化趋势在 2
年度间相近, 均与HMW-GS含量和积累量变化动态
趋势一致(图 5)。统计分析表明, 成熟期各家系籽粒
GMP含量和积累量在年度间无显著差异, 均表现为
170 家系>194 家系>141 家系>49 家系。170 家系与
194 家系 GMP 含量相近 , 而显著高于 141 家系
(P<0.01), 49家系最低(P<0.01); GMP积累量以 170
家系最高、194和 141家系相近而略低于 170家系、
49家系显著低于其他家系(P<0.01)。表明 T6VS·6AL
染色体易位片段对小麦籽粒 GMP 含量和积累量无
显著影响。
3 讨论
小麦-簇毛麦 T6VS·6AL易位系已被广泛用于小
麦抗病育种[13], 但 T6VS·6AL 在改良小麦农艺与品
质性状中的作用尚不够明确 , 仅少数报道提出
T6VS·6AL 对后代品系小穗数、穗粒数和穗粒重等
无显著影响 , 对株高和千粒重有一定的正向效应 ;
对容重和出粉率有一定的负向效应, 对沉降值和面
团强度有一定的正向效应, 对籽粒硬度、蛋白质含
量和面粉粉质参数无明显影响[14]。作为小麦籽粒的
重要组分, GMP含量与结构、GMP重要组分 HMW-
GS 的构成与含量等是影响小麦籽粒品质的重要性
状, 但尚无 T6VS·6AL 染色体易位片段对小麦籽粒
HMW-GS 和 GMP 积累影响的报道。本研究结果表
明, 小麦籽粒 HMW-GS 与 GMP 含量和积累量均不
受 T6VS·6AL 染色体易位片段的显著影响, 而蛋白
含量高的家系, 籽粒 GMP 和 HMW-GS 含量和积累
量也相对较高, 表明籽粒 HMW-GS 和 GMP 的积累
与其他蛋白组分间可能存在较强的协同关系, 导致
第 11期 徐甜甜等: T6VS·6AL染色体易位与小麦籽粒 HMW-GS和 GMP积累的关系 2063



图 4 小麦籽粒灌浆过程中各 HMW-GS亚基积累量动态(2008–2009)
Fig. 4 Changes in accumulation amount of HMW-GS subunits in wheat grain during grain filling in 2008–2009


图 5 小麦籽粒灌浆过程中 GMP含量和积累量动态(2008–2010)
Fig. 5 Changes in content and accumulation amount of GMP in wheat grains during grain filling in 2008–2010

2064 作 物 学 报 第 37卷

其与籽粒总蛋白含量变化同步。
小麦第 6同源染色体短臂上的Gli-2位点编码所
有 α-醇溶蛋白、多数 β-醇溶蛋白和部分 γ-醇溶蛋
白[15], 簇毛麦 6VS 上也含有编码类似蛋白的基因,
这表明 T6VS·6AL 染色体易位片段上可能有控制醇
溶蛋白合成的基因位点。王从磊等 [16]证实 , 有无
T6VS·6AL 染色体易位片段对品质性状的影响可能
主要与醇溶蛋白(α-醇溶蛋白)质与量的差异有关。这
与本研究中 T6VS·6AL染色体易位片段对 HMW-GS
和 GMP积累无显著影响的结论相符。
小麦籽粒 GMP 一般在 13 DAA 才开始形成[6],
而 HMW-GS 出现的时间一般在 10~15 DAA[17], 所
以大多数有关 HMW-GS和 GMP积累的研究取样时
间设在 10 DAA 之后 [12,17-18]。但李卫华等 [11]发现
GMP 在 12 DAA 有较高的表达量, 表明 GMP 起始
形成时间应该在 12 DAA之前。本研究在 8 DAA时
即发现 7 亚基开始表达, 而其他亚基在 13 DAA 可
观察到。需注意的是, GMP是 HMW-GS和 LMW-GS
通过二硫键所形成的聚合体 [19], 而本研究中 GMP
在 8 DAA即可测出(图 5), 因此推测 LMW-GS起始
形成时间较早, 且 8 DAA 形成的 GMP 可能是以
LMW-GS 为主、聚合度较低的小 GMP[20]。这有待
进一步证实。
研究表明, GMP含量与HMW-GS含量呈显著的
正相关关系[20-21]。我们同样发现, GMP与 HMW-GS
含量间的相关系数高达 0.883**~0.989**, GMP 与
HMW-GS 积累量间的相关系数高达 0.843**~
0.992**。这进一步表明, 通过调节小麦籽粒 HMW-
GS的合成来调控 GMP的含量与积累量是实现小麦
籽粒品质定向调控的可行途径。
4 结论
T6VS·6AL染色体易位对小麦籽粒 HMW-GS和
GMP 积累无显著影响, 但提高了籽粒醇溶蛋白含量;
无论是否含有 T6VS·6AL 染色体易位片段, 其籽粒
总蛋白含量高的家系, 籽粒 GMP 和 HMW-GS 含量
和积累量也高。
References
[1] Graveland A, Bosveld P, Lichtendonk. Extraction and fractiona-
tion of wheat flour proteins. J Sci Food Agric, 1982, 33:
1117−1128
[2] Shewry P R, Sayanova O, Tatham A S. Structure assembly and
targeting of wheat storage proteins. J Plant Physiol, 1995, 145:
620−625
[3] Weegel P L, van de Pijpekamp A M, Graveland A, Hamer R J,
Schofield J D. Depolymerisation and re-polymerisation of wheat
glutenin during dough processing: I. Relationships between glu-
tenin macropolymer content and quality parameters. J Cereal Sci,
1996, 23: 103−111
[4] Payne P I, Law C N, Mudd E E. Control by homologous group 1
Chromosomes of the high-molecular-weight subunits of glutenin,
a major protein of wheat endosperm. Theor Appl Genet, 1980, 58:
113−120
[5] Blechl A, Lin J, Nguyen S, Chan R, Anderson O D, Dupont F M.
Transgenic wheats with elevated levels of Dx5 and/or Dy10
high-molecular-weight glutenin subunits yield doughs with in-
creased mixing strength and tolerance. J Cereal Sci, 2007, 45:
172−183
[6] Du J-Z(杜金哲), Hu S-L(胡尚连), Li W-X(李文雄), Liu J-H(刘
锦红). The relationship between formation time and accumula-
tion intensity of HMW-GS and its quality of spring wheat with
different quality. Acta Agron Sin (作物学报 ), 2003, 29(1):
111−118 (in Chinese with English abstract)
[7] Zhang H-W(张华文), Tian J-C(田纪春), Guan Y-A(管延安),
Yang Y-B(杨延兵), Ren W-G(任卫国). A study of the effects of
high molecular weight glutenin subunits (HMW-GS) on quality
traits, using recombinant inbred line-5 (RIL-6) population. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 2007, 40(3): 464−471 (in Chinese
with English abstract)
[8] Zhu J B, Khan K. Characterization of monomeric and glutenin
polymeric proteins of hard red spring wheats during grain deve-
lopment by multistacking SDS-PAGE and capillary zone elec-
trophoresis. Cereal Chem, 1999, 76: 261−269
[9] Deng Z-Y(邓志英), Tian J-C(田纪春), Zhang Y-X(张永祥),
Wang Y-X(王延训), Sun G-X(孙国兴), Sheng F(盛峰). Forma-
tion time and accumulation intensity of HMW-GS and LMW-GS
and the relationship with SDS-sedimentation volume in winter
wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 2005, 31(3): 308−315 (in
Chinese with English abstract)
[10] Pirozi M R, Margiotta B, Lafiandra D, Macritchie F. Composi-
tion of polymeric proteins and bread-making quality of wheat
lines with allelic HMW-GS differing in number of cysteines. J
Cereal Sci, 2008, 48: 117−122
[11] Li W-H(李卫华), Xu Q(许琦), You M-S(尤明山), Xu J(徐杰),
Chang C(常成), Liu W(刘伟), Liu L(刘丽), Li B-Y(李保云), Liu
G-T(刘广田). Dynamic changes of GMP content and net genetic
variation in wheat RIL population. Acta Agron Sin (作物学报),
2006, 32(5): 779−784 (in Chinese with English abstract)
第 11期 徐甜甜等: T6VS·6AL染色体易位与小麦籽粒 HMW-GS和 GMP积累的关系 2065


[12] Yue H-W(岳鸿伟), Qin X-D(秦晓东), Dai T-B(戴廷波), Jing
Q(荆奇), Cao W-X(曹卫星), Jiang D(姜东). Effects of nitrogen
rate on accumulations of HMW-GS and GMP in wheat grain.
Acta Agron Sin (作物学报), 2006, 32(11): 1678−1683 (in Chi-
nese with English abstract)
[13] Chen Q-Z(陈全战), Cao A-Z(曹爱忠), Qi Z-J(亓增军), Zhang
W(张伟), Chen P-D(陈佩度). Structural change of 2V chromo-
some of Haynaldia villosa induced by gametocidal chromosome
3C of Aegilops triuncialis. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2008,
41(2): 362−369 (in Chinese with English abstract)
[14] Li G P, Chen P D, Zhang S Z, Wang X E, He Z H, Zhang Y, Zhao
H, Huang H Y, Zhou X C. Effects of the 6VS·6AL translocation
on agronomic traits and dough properties of wheat. Euphytica,
2007, 155: 305−313
[15] Payne P I, Jackson E A, Holt L M, Law C N. Genetic linkage
between endosperm storage protein genes on each of the short
arms of chromosome 1A and 1B in wheat. Theor Appl Genet,
1984, 67: 235−243
[16] Wang C-L(王从磊), Ma Q-X(马秋香), Qi Z-J(亓增军), Zhuang
L-F(庄丽芳), Feng J-T(冯靖涛), Jiang D(姜东), Hu L(胡琳), Qi
X-L(齐学礼), Niu J-S(牛吉山), Feng W-G( 祎冯 高), Chen
P-D(陈佩度). Effects of wheat–Haynaldia villosa T6VS·6AL
translocation on grain and flour quality of wheat. J Triticeae
Crops (麦类作物学报), 2009, 29(5): 787−792 (in Chinese with
English abstract)
[17] Yue H-W(岳鸿伟), Tan W-N(谭维娜), Jiang D(姜东), Dai
T-B(戴廷波), Jing Q(荆奇), Cao W-X(曹卫星). Effects of post
anthesis drought and waterlogging on contents of high molecular
weight glutenin subunits and glutenin macropolymer in wheat
grain. Acta Agron Sin (作物学报), 2007, 33(11): 1845−1849 (in
Chinese with English abstract)
[18] Ni Y-L(倪英丽), Wang Z-L(王振林), Li W-Y(李文阳), Yan
S-H(闫素辉), Yin Y-P(尹燕枰), Li Y(李勇), Wang P(王平),
Chen X-G(陈晓光). Effects of phosphorus fertilizer on accumu-
lation of high molecular weight glutenin subunits and glutenin
macropolymer size distribution in wheat grain. Acta Agron Sin
(作物学报), 2010, 36(6): 1055−1060 (in Chinese with English
abstract)
[19] Gupta R B, Khan K, MacRitchie F. Biochemical basis of flour
properties in bread wheats: effects of variation in the quantity and
size distribution of polymeric protein. J Cereal Sci, 1993, 18:
23−41
[20] Yue H W, Jiang D, Dai T B, Qin X D, Jing Q, Cao W X. Effect of
nitrogen application rate on content of glutenin macropolymer
and high molecular weight glutenin subunits in grains of two
winter wheat cultivars. J Cereal Sci, 2007, 45: 248−256
[21] Bo Y(伯云), Li H-W(李华伟), Mou H-R(牟会荣), Cai J(蔡剑),
Zhou Q(周琴), Dai T-B(戴廷波), Cao W-X(曹卫星), Jiang D(姜
东). Effects of shading from jointing stage to maturity stage on
high molecular weight glutenin subunits accumulation and glutenin
macropolymer content in wheat grain. Sci Agric Sin (中国农业科
学), 2009, 42(10): 3451−3458 (in Chinese with English abstract)