全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(6): 1051−1058 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本项目由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118504), 中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX2-YW-N-059), 上海市博士后
基金项目(07R214153)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 沈允钢, E-mail: ygshen@sippe.ac.cn
第一作者联系方式: E-mail: chjfkarl@163.com
Received(收稿日期): 2009-01-05; Accepted(接受日期): 2009-03-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01051
小偃 54和京 411及其杂交后代稳定优选株系光合特性的动态变化
程建峰 1,2 马为民 3 陈根云 1 胡美君 1,4 沈允钢 1,* 李振声 5 童依平 5
李 滨 5 李宏伟 5
1 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海 200032; 2 江西农业大学农学院, 江西南昌 330045; 3 上海师范大学生命
与环境科学学院, 上海 200234; 4 浙江大学园艺系, 浙江杭州 300029; 5 中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101
摘 要: 以上海种植的小偃 54和京 411及其杂交后代稳定优选株系 6号、7号和 10号为材料, 通过测定抽穗期剑叶
的毫秒延迟发光(ms-DLE)和不同生育期倒数第 1片功能叶的光合速率(Pn)、叶绿素含量(Chl)、比叶重(SLW)、Fv/Fm、
ATP含量和 P700还原初始速率来分析其光合特性的动态变化, 为小麦育种选择中改善光合性能提供理论依据和技术
途径。结果表明, 小麦杂交优选后代 6号株系的形态农艺性状近于小偃 54, 7号株系近于京 411, 10号株系的变异较
大。不同基因型小麦及其杂交优选后代的光合特性与生育时期和衡量指标密切相关, Pn为分蘖期>抽穗期>灌浆期>拔
节期, Chl为灌浆期>抽穗期>分蘖期>拔节期, ATP含量为灌浆期>拔节期>分蘖期>抽穗期, P700还原初始速率为灌浆
期>抽穗期>拔节期>分蘖期, 各生育期间的 Fv/Fm无明显差异。小麦光合特性的超亲优势随生育时期而异, 杂交优选
后代 10号株系的 Pn和 Chl在灌浆期有超亲优势, ATP含量在抽穗期有超亲优势, SLW和 P700还原初始速率介于两
亲本间。杂交优选后代株系 10号聚合了 Pn、Chl和 ATP含量的超亲优势, 其光合特性优于两亲本, 而 6号劣于两亲
本, 7号介于两亲本之间。
关键词: 小麦; 杂交后代; 光合作用; 光合磷酸化; 高光效育种
Dynamic Changes of Photosynthetic Characteristics in Xiaoyan 54, Jing 411,
and the Stable Selected Superior Strains of Their Hybrid Progenies
CHENG Jian-Feng1,2, MA Wei-Min3, CHEN Gen-Yun1, HU Mei-Jun1,4, SHEN Yun-Gang1,*, LI Zhen-Sheng5,
TONG Yi-Ping5, LI Bin5, and LI Hong-Wei5
1 Institute of Plant Physiology & Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China;
2 College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 3 College of Life and Environment Sciences, Shanghai Normal
University Shanghai 200234, China; 4 Department of Horticulture, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China; 5 Institute of Genetics and Deve-
lopmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: Xiaoyan 54, derived from the cross between Triticum aestivum L. and Thinopyrum ponticum, has special features of
inherent higher cyclic photophosphorylation activity during photosynthesis and its higher tolerance to stresses. Many hybrid
progenies of Xiaoyan 54 and Jing 411 were produced in the Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy
of Sciences, including several lines with stable characteristics. To explore their photosynthetic properties and provide theoretical
basis or technical approaches for wheat breeding selection, the parents (Xiaoyan 54 and Jing 411) and the stable single-seed de-
scent lines 6, 7, and 10 were planted in Shanghai in 2006–2008 growing seasons. Millisecond delayed light emission (ms-DLE) of
their flag leaves at the heading stage was determined in 2007. The morpho-agronomic and yield traits of them were investigated in
2008. Net photosynthetic rate (Pn), chlorophyll content (Chl), specific leaf weight (SLW), Fv/Fm, ATP content, initial reduction
rate of P700 in reciprocal first functional leaf of them during the different growth stages were determined for analyzing dynamic
changes of photosynthetic characteristics in 2008. The morpho-agronomic traits of the lines 6 and 7 were similar to Xiaoyan 54
1052 作 物 学 报 第 35卷

and Jing 411, respectively, and varied markedly in line 10. Photosynthetic characteristics of the parents and stable single-seed
descent lines were closely related to the growth stages and measured indexes. Pn decreased in the order of tillering stage > heading
stage > grain filling stage > jointing stage; Chl content was different with grain filling stage ranking the first, followed by heading
stage, tillering stage and jointing stage; ATP content was the order of grain filling stage > jointing stage > tillering stage > heading
stage; initial reduction rate of P700 was at grain filling stage > heading stage > jointing stage > tillering stage; Fv/Fm at various
growth stages were similar without significant differences. The heterobeltiosis of photosynthetic characteristics in wheat changed
with different growth stages, such as the heterobeltiosis of Pn or Chl in line 10 was at grain-filling stage, heterobeltiosis of ATP
content was at heading stage, SLW and initial reduction rate of P700 in each growth stage were the medium between the parents.
Photosynthesis capacity was superior in line 10 than in the parents because of the heterobeltioses on Pn and contents of Chl and
ATP. In lines 6 and 7, the photosynthesis capacity was inferior to and between the parents, respectively.
Keywords: Wheat (Triticum aestivum L.); Hybrid progeny; Photosynthesis; High photosynthetic efficiency breeding; Photo-
posphorylation
光合作用是决定植物生产力和作物产量的根本
因素, 改善光合作用是新“绿色革命”的核心问题[1]。
近年来, 在作物品种选育中, 常把光合性能作为选
择指标, 取得了一些成果[2-5]。研究表明, 光合速率
是一个较复杂的综合特性, 杂交后代中极少出现稳
定高于亲本的优良后代[6-7]。小偃 54 是由小麦和长
穗偃麦草远缘杂交选育而成的高产优质高抗小麦品
种。通过对小偃 54和京 411抽穗后光合特性的研究
发现, 小偃 54 的内源循环光合磷酸化活力较高[8]和
适应高光强[9]。内源循环光合磷酸化活力与光合机
构运转和调节有关, 与多种生理过程偶合在一起影
响植物生长发育、产量形成和抗逆性等[10-11]。在小
偃 54和京 411杂交优选一个株系的 F3代中, 灌浆期
多数植株旗叶的光合速率比亲本高 10%以上, 并在
F4 代植株中也能表现出来, 但对选择具有高光合能
力的植株作为培育优良小麦品种的重要指标及在实
际应用中还存在较多困难[7]。近些年来, 运用单粒传
方法, 在小偃 54和京 411杂交后代中又选出了许多
性状稳定的株系(如本试验中的 6、7 和 10 号株系),
但它们的光合特性及其在后代的表现有待深入研
究。
为阐明小麦光合特性在杂交后代中的表现, 我
们选择了小偃 54和京 411及其杂交后代稳定优选株
系为试验材料, 对其 2005年在北京抽穗后的光合特
性进行了初步研究, 发现灌浆期小偃 54及其优选杂
交后代的 ATP 含量均高于京 411, 其中优选后代 10
号株系的 ATP含量在抽穗期和灌浆期均为两个亲本
的 2倍以上[12]。2006年在上海种植小偃 54和京 411
及其杂交后代稳定优选株系, 观测到抽穗期优选后
代 10号株系的毫秒延迟发光较强, 即光合磷酸化活
性较好。为更全面解析其光合特性的时序性, 2007
—2008 年继续对上海种植的小偃 54 和京 411 及其
杂交后代稳定优选株系进行不同生育时期光合特性
的测定, 分析其变化规律, 以期为遗传育种中改善
光合性能提供理论依据和技术途径。
1 材料与方法
1.1 材料及试验设计
材料由中国科学院遗传与发育生物学研究所提
供, 包括亲本小偃 54和京 411及其 3个单粒传稳定
优选杂交后代, 即 6号株系、7号株系和 10号株系。
材料种植在中国科学院上海生命科学研究院植物生
理生态研究所试验基地。2006 年播种日期为 11 月
20日, 2007年播种日期为 11月 28日, 小区面积为 2
m2。常规栽培管理。
1.2 测定指标及方法
叶绿体毫秒延迟发光(ms-DLE)是 PS II 反应中
心经毫秒间隔后发生电荷重组发出的荧光, 为跨膜
质子动力势所促进, 其快相受质子动力势的膜电位
和 PS II水氧化时的质子释放影响, 其慢相主要受膜
内外质子浓度差的影响[13]。2007 年抽穗期(4 月 25
日), 挑选生长一致的小麦旗叶 5 片, 测定毫秒延迟
发光[13]。
2008年, 分蘖期(3月 12日)和拔节期(4月 2日)
选取倒数第 1 片功能叶、抽穗期(4 月 24 日)和灌浆
初期(4 月 30 日)选取旗叶进行测定, 测定天气均为
晴天。每次测定前, 挑选在田间生长一致的小麦上
部叶片 5张挂牌, 按顺序测定光合特性, 取平均值。
利用 LI-6400 便携式光合测定系统测定叶片中部净
光合速率(Pn), 测定时间为 9:00~11:00, 光源为仪器
红蓝光, 光照强度 1 000 μmol m−2 s−1, 测定温度 20
℃, 空气 CO2浓度调至 380 μmol mol−1, 气源为试验
小区 2 m 以外的空气, 测定方法参照使用说明, 每
次记录 10个数据。分别取当日测定净光合速率后的
第 6期 程建峰等: 小偃 54和京 411及其杂交后代稳定优选株系光合特性的动态变化 1053


叶片测定叶绿素含量、比叶重、ATP 含量、光系统
II 最大光化学效率(Fv/Fm)和 P700 还原的初始速率,
参照中国科学院上海植物生理研究所等的方法[14]测
定前 3 个指标, 采用 PAM-100 仪测定后 2 个指标,
具体操作见使用说明。
成熟期, 每品种随机收割两个 50 cm 畦长的植
株考察形态和农艺性状。参考刁操铨[15]的方法, 测
定株高、单株有效穗、穗长、总小穗数、结实率、
千粒重、穗重、收获指数、单株产量和每平方米产
量。
1.3 数据处理
采用 SPSS 13.0 软件进行数据统计分析和
Duncan’s显著性检验。
2 结果与分析
2.1 不同基因型小麦及其单粒传优选株系的叶
绿体毫秒延迟发光
小偃 54和杂交后代抽穗期叶片的 ms-DLE快、
慢相均高于京 411, 其中 10 号株系最高、其次为 7
号和 6号(图 1), 这表明杂交后代抽穗期的跨膜质子
动力势均高于亲本。

图 1 不同基因型小麦的毫秒延迟发光(ms-DLE)
Fig. 1 Millisecond delayed light emission (ms-DLE) in differ-
ent wheat genotypes
J411：京 411; XY54：小偃 54; SSDL：单粒传优选株系。
J411: Jing 411; XY54: Xiaoyan 54; SSDL: single-seed descent line.

2.3 不同基因型小麦及其单粒传优选株系的形
态农艺性状
不同基因型小麦及其单粒传优选后代的形态农
艺性状存在显著差异, 株高为 7 号株系>京 411>小
偃 54≈6 号株系>10 号株系 , 单株有效穗为小偃
54>10号株系、7号株系>京 411、6号株系, 穗长为
10 号株系>7 号株系>小偃 54>京 411>6 号株系, 总
小穗数为小偃 54>10 号株系、7 号株系>京 411、6
号株系(图 2)。综合对比可知, 6 号株系的形态农艺
性状近于小偃 54, 7号株系近于京 411, 10号株系的
变异程度较大。
2.3 不同基因型小麦及其单粒传优选株系的产
量及其性状
不同基因型小麦及其单粒传优选株系的结实率
表现为 6 号株系>10 号株系、7 号株系、小偃 54>京
411, 千粒重为 7 号株系>小偃 54>6 号株系>京 411、
10号株系, 单株产量为小偃 54>7号株系、10号株系>
京 411、6号株系, 每平方米产量为小偃 54>6号株系、
7号株系、10号株系>京 411, 这些指标存在显著的基
因型间差异, 但每穗粒重和收获指数无显著差异。分
析发现, 单粒传优选后代的产量性状变异基本与形态
性状一致, 也表现为 6号株系近于小偃 54, 7号株系近
于京 411, 10号株系的变异程度较大(图 3)。
2.4 不同基因型小麦及其单粒传优选株系的叶
绿素含量和净光合速率
不同基因型小麦及其单粒传优选株系叶绿素含
量的生育期变化表现均为灌浆初期>抽穗期>分蘖期
>拔节期(图 4)。分蘖期和抽穗期, 小偃 54的叶绿素
含量明显高于其他基因型, 而其他基因型间表现为
10 号株系>7 号株系>京 411>6 号株系; 拔节期和灌
浆初期, 叶绿素含量表现为 10号株系>京 411> 7号
株系>6 号株系>小偃 54(图 4)。说明 10 号株系的叶
绿素含量具有明显的超亲优势。
不同基因型小麦及其单粒传优选株系Pn的生育
期变化表现为分蘖期>抽穗期>灌浆初期>拔节期(图
4)。分蘖期, 小偃 54的 Pn明显高于其他基因型, 而
其他基因型间无明显差异; 其他时期的 Pn表现为 10
号株系>京 411>小偃 54>6号株系>7号株系(图 4)。
这说明 10号株系的 Pn具有明显的超亲优势。
2.5 不同基因型小麦及其单粒传优选株系的比
叶重和光系统 II最大光化学效率
不同基因型小麦及其单粒传优选株系比叶重的
生育期变化表现为分蘖期>灌浆初期>抽穗期>拔节
期; 所有时期基因型间的差异明显且一致, 但超亲
优势不明显, 均为京 411>10号株系>小偃 54>7号株
系>6号株系(图 5)。各生育期间的 Fv/Fm差异不明显,
没有超亲优势。拔节期 6号和 10号株系稍小于其他
基因型; 灌浆初期, 小偃 54和 10号株系略低于其他
基因型(图 5)。
1054 作 物 学 报 第 35卷


图 2 不同基因型小麦的形态和农艺性状
Fig. 2 Morpho-agronomic traits in different wheat genotypes
不同字母表示基因型间差异达 0.05显著水平。缩写同图 1。
Different letters above columns indicate significant differences among genotypes at P<0.05. Abbreviations as in Fig. 1.

2.6 不同基因型小麦及其单粒传优选株系的
ATP含量和 P700还原初始速率
不同基因型小麦及其单粒传优选株系 ATP含量
的生育期变化基本表现为灌浆初期>拔节期>分蘖期
>抽穗期, 但 6号株系的抽穗期>分蘖期, 7号株系的
抽穗期>拔节期(图 6)。分蘖期和拔节期, 小偃 54的
ATP 含量明显高于其他基因型, 而其他基因型间表
现为京 411>6 号株系>7 号株系>10 号株系; 抽穗期
和灌浆初期的 ATP含量基本表现为 10号株系>小偃
54>京 411>7 号株系>6 号株系(图 6)。说明 10 号株
系孕穗后的 ATP含量具有明显的超亲优势。
图 6 表明, 不同基因型小麦及其单粒传优选株
系 P700 还原初始速率的生育期变化基本表现为灌
浆初期>抽穗期>拔节期>分蘖期, 这表明内源循环
光合磷酸化活力随生育时期的推进逐步增强。分蘖
期和拔节期的 P700 还原初始速率表现为小偃 54>7
号株系>京 411>10号株系>6号株系, 抽穗期和灌浆
初期的 P700还原初始速率表现为小偃 54>10号株系
>京 411>7 号株系>6 号株系。这说明小偃 54 和 10
号株系的 P700还原初始速率明显高于其他材料。
3 讨论
据报道, 小偃 54 与京 411 和 8602 及其优选杂
交后代 8154 和 1287 的 Pn稍高于各自的亲本[12]。
2006年, 对 3个具有不同特性的小偃 54与京 411单
粒传优选株系的研究结果表明, 它们抽穗和灌浆期
叶绿素含量都与两个亲本相仿, 但在灌浆期小偃 54
及其优选杂交后代的 ATP 含量均较京 411 高, 其中
10号株系的ATP含量在抽穗期和灌浆期均为其两个
亲本的 2倍以上[12]。本研究 2007年对在上海种植的
小偃 54和京 411及其 3个单粒传稳定优选株系抽穗
期的叶片 ms-DLE测定发现, 3个优选株系均高于亲
本。2008 年观测发现, 不同基因型小麦及其 3 个单
粒传优选株系的形态农艺和产量性状的变化随性状
而异, 有些性状存在显著的基因型差异(如总小穗数
和千粒重), 有些性状则无基因型差异(如每穗粒重
和收获指数); 单粒传优选株系的综合表现是 6号株
系近于亲本小偃 54, 7号株系近于亲本京 411, 10号
第 6期 程建峰等: 小偃 54和京 411及其杂交后代稳定优选株系光合特性的动态变化 1055



图 3 不同基因型小麦的产量性状
Fig. 3 Yield traits in different wheat genotypes
不同字母表示基因型间差异达 0.05显著水平。缩写同图 1。
Different letters above columns indicate significant differences among genotypes at P<0.05. Abbreviations as in Fig. 1.

株系的变异程度较大, 这反映了杂交后代的遗传和
变异特性。
不同作物或品种间叶片光合特性的差异主要反
应在叶片色素含量、比叶重以及光合机构活性等生
理参数上[16]。叶绿素是主要的吸收光能物质, 直接
影响植物光合作用的光能利用, 是评价植物长势的
一种有效指标, 在一定范围内, 叶绿素含量与光合
速率呈正相关[17]。本研究发现, 供试小麦的叶绿素
含量和 Pn在拔节期最低, 而叶绿素含量在灌浆期最
高, Pn在分蘖期最高, 其中 10 号株系的叶绿素含量
和 Pn在灌浆期均有超亲优势, 表明其具有高产的物
质积累基础, 有望改良成优于小偃 54的新品种。比
叶重是一个衡量作物相对生长速率的重要参数, 把
叶片厚薄、重量、叶面积等和光合能力联系在一起,
反映叶片的物质积累和转移状况, 因其容易测定而
常被作为育种选择指标[18]。本试验表明, 不论是亲
本还是杂交后代, 分蘖期比叶重最大, 拔节期最小,
与 Pn的变化基本相一致, 佐证了“同一作物的比叶
1056 作 物 学 报 第 35卷


图 4 不同基因型小麦各生育期的叶绿素含量和 Pn
Fig. 4 Chlorophyll content and Pn in different wheat genotypes at various growth stages
不同字母表示同一生育期内基因型间差异达 0.05显著水平。缩写同图 1。
In each growth stage, different letters above columns indicate significant differences among genotypes at P<0.05. Abbreviations as in Fig. 1.

图 5 不同基因型小麦各生育期的比叶重和 Fv/Fm
Fig. 5 Specific leaf weight (SLW) and Fv/Fm in different wheat genotypes at various growth stages
不同字母表示同一生育期内基因型间差异达 0.05显著水平。缩写同图 1。
In each growth stage, different letters above columns indicate significant differences among genotypes at P<0.05. Abbreviations as in Fig. 1.

图 6 不同基因型小麦各生育期的 ATP含量和 P700还原初始速率
Fig. 6 ATP content and initial reduction rate of P700 in different wheat genotypes at various growth stages
不同字母表示同一生育期内基因型间差异达 0.05显著水平。缩写同图 1。
In each growth stage, different letters above columns indicate significant differences among genotypes at P<0.05. Abbreviations as in Fig. 1.
第 6期 程建峰等: 小偃 54和京 411及其杂交后代稳定优选株系光合特性的动态变化 1057


重与光合速率呈线性正相关”的观点[19]。ATP 是生
物体内的能量“通货”, 本研究组近些年研究表明,
叶片中光合磷酸化提供 ATP数量常不足以满足碳同
化需要, 成为光合作用的限制因子[8]。本试验中, 供
试小麦ATP含量均表现为分蘖期最低, 灌浆期最高;
但抽穗前杂交后代低于亲本 , 抽穗后则高于亲本 ,
这可能与分蘖期的较小植株对能量的需求量较低 ,
而灌浆期的较大植株和较多光合产物形成与输出对
能量的需求较大有关。光合作用形成的 ATP主要来
源于非循环光合磷酸化, 但循环光合磷酸化也是不
可或缺的部分, 特别是在一些特殊情况下, 现在常
用叶绿体毫秒延迟发光(ms-DLE)和 P700 还原初始
速率来衡量循环光合磷酸化活力 [20]。本试验发现 ,
灌浆期杂交后代的 ms-DLE 的快相和慢相均高于亲
本, 但 P700还原初始速率在全生育期均介于亲本之
间, 可能是由于小偃 54的高内源循环光合磷酸化活
力来源于长穗偃麦草。植物叶片的 Fv/Fm反映着 PS
II 反应中心内光能转换效率和潜在活性[21], 本试验
中均为 0.8左右, 不同生育时期也无显著差异, 说明
本试验进行过程中无外界不良条件的影响, 试验结
果是光合特性的内在表现。研究还发现, 不论在北
京还是上海种植, 灌浆初期 10号株系的ATP含量远
高于两亲本。由于叶中 ATP含量牵涉细胞内合成和
利用等多种因素 , 本试验通过与光合机构中合成
ATP密切相关的ms-DLE和 P700还原初始速率测定,
说明 10 号株系的高 ATP 含量与其内源循环光合磷
酸化活力较高有关。
作物杂种优势的表现是多方面的, 作物育种主
要考虑产量和品质性状 , 但也不能忽视生理功能 ,
因为生理功能是作物产量和品质的源泉[22]。小麦光
合特性的超亲优势与杂交后代、具体指标和生育时
期密切相关, 如 10 号株系的叶绿素含量和 Pn在灌
浆期有超亲优势, ATP 含量超亲优势产生于抽穗后,
而 Fv/Fm和 P700还原初始速率无超亲优势。这种“不
同生育时期光合特性的多样性”对高光效育种有负
面影响, 因此需要对光合特性动态规律的内在机制
及其调控进行深入研究。
4 结论
不同基因型小麦及其单粒传稳定优选后代的光
合特性与生育时期和生理指标密切相关, 其超亲优
势也随生育时期而异, 导致不同单粒传优选后代的
光合能力表现不一 , 单粒传优选株系 10号聚合了
Pn、叶绿素含量和 ATP含量的超亲优势而优于两亲
本, 6号株系劣于两亲本, 7号株系介于两亲本之间。
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