全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 801−809 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD01A01-7)和江苏省高技术研究计划招标项目(BG2004302)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 汤述翥, E-mail: sztang@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: 张宏根, E-mail: zhg@yzu.edu.cn **共同第一作者
Received(收稿日期): 2009-09-21; Accepted(接受日期): 2010-02-07.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00801
粳稻三系亲本的性状特征与杂种优势分析
张宏根 孔宪旺** 朱正斌 汤述翥* 裔传灯 顾铭洪
扬州大学 / 江苏省作物遗传生理重点实验室 / 教育部植物功能基因组学重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 收集具有代表性的 BT 型粳稻不育系、保持系及恢复系各 16 个, 共配制 229 个杂交粳稻组合, 就三系亲本
的性状特征、粳稻的杂种优势、不同性状亲子间的相关性进行了研究。结果表明：(1) 恢复系和保持系的潜在库容
相近, 但恢复系分蘖性较弱、结实率和千粒重较低, 单株产量显著低于保持系。恢复系的垩白度显著高于保持系, 直
链淀粉含量极显著低于保持系。改良外观品质和提高结实率是今后恢复系选育的主要目标。(2) 杂交粳稻普遍存在
较强的中亲优势, 多数性状的超亲优势不强, 但在生长势上则表现非常明显的竞争优势。杂交粳稻大穗优势突出, 但
结实率多表现负向优势, 是目前制约杂交粳稻产量优势发挥的主要限制因素。(3) 杂种的多数性状由不育系和恢复系
共同决定, 杂种与中亲值的相关性最好。比较而言, 抽穗期、穗总粒数等性状与不育系关系较为密切, 株高、穗实粒
数、结实率、品质性状与恢复系关系较为密切。
关键词: 粳稻; 质核互作雄性不育系; 恢复系; 杂种优势; 相关分析
Analysis of Characteristics and Heterosis of Three-Line Parents in Hybrid
Japonica Rice
ZHANG Hong-Gen, KONG Xian-Wang**, ZHU Zheng-Bin, TANG Shu-Zhu*, YI Chuan-Deng, and
GU Ming-Hong
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Plant Functional Genomics, Ministry of Education, Yang-
zhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Sixteen representative varieties each for BT-type cytoplasmic-nucleic male sterility (CMS) lines, maintainers and re-
storers were collected respectively, and 229 hybrid combinations were developed in this study. Then the correlations between
parents and progenies were analysed on the all traits. The main results were as follows: (1) Compared with the maintainers, the
restorers had higher plant height, thicker stalk and bigger panicle. The latent storage capacity of the maintainers and restorers was
about 30 g on an average, and the restorers had less tillers, lower seed setting rate and lower 1000-grain weigh, resulting in the
lower yield per plant. The chalkiness degree of restorers was higher than that of maintainers, while the amylose content of restor-
ers was significantly lower than that of maintainers. (2) The mid-parent heterosis of hybrid japonica rice was strong, while the
over-parent heterosis of most characters was weak excepting the competitive advantage of growth vigor. The panicles of hybrid
japonica rice were big, showing the positive heterosis, but the seed setting rate had a negative heterosis, which was the main limi-
ting factor on the yield heterosis of hybrid japonica rice. (3) Analysis of the correlation between parents and their progenies indi-
cated that the correlation between the character values of F1 combinations and this mid-parent values was the best. Comparatively,
the correlations between CMS lines and F1 in heading date and total spikelets per panicle were significant, while the correlations
of restorers and F1 in plant height, filled grains per panicle, seed setting rate, yield per plant and quality characters were signifi-
cant.
Keywords: Japonica rice; Cytoplasmic-nucleic male sterility (CMS) lines; Restorers; Heterosis; Correlation analysis
中国杂交籼稻的推广应用取得了举世瞩目的成
就, 然而杂交粳稻的发展却十分缓慢。目前, 中国的
水稻种植面积为 3 067万公顷, 其中, 杂交籼稻的种
植面积已达 1 733万公顷, 约占中国籼稻种植面积的
80%, 占中国水稻种植面积的一半以上 ; 粳稻种植
面积 828万公顷, 以常规粳稻为主, 杂交粳稻所占比
802 作 物 学 报 第 36卷

例约为 3%[1]。究其原因, 目前杂交粳稻组合优势不明
显、品质欠佳是制约其推广的主要原因之一[1-4]。
20 世纪 80 年代江苏就开始了粳稻杂种优势的
研究。王才林等[5]的研究认为, 粳稻普遍存在杂种优
势 , 但优势程度不如籼稻; 张端泉等 [6]的研究表明
单株谷重、每穗总粒数、每穗实粒数的竞争优势明
显。由于近年来常规粳稻育种在产量和品质方面都
取得重大突破, 推广面积日益扩大, 在此形势下, 深
入了解和分析目前粳稻三系的亲本状况及其杂种优
势表现, 显得十分必要。本研究以江苏省选育的不同
熟期的 BT型粳稻不育系为母本, 以江苏、浙江、上
海、安徽、湖南、辽宁等省、市育成的不同类型恢复
系为父本, 通过配组鉴定, 就三系亲本的性状特征、
粳稻的杂种优势、不同性状亲子间的相关性进行研
究, 以期为今后的杂交粳稻育种提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
1.1.1 BT 型粳稻不育系和相应的保持系 BT 型
粳稻不育系及其保持系各 16个。保持系主要为江苏省
选育的品种或品系, 部分为引自中国河南、中国山东
及日本的品种, 包括中熟中粳、迟熟中粳、早熟晚粳
和中熟晚粳几种熟期类型。不育系由江苏省内农业科
研院、校转育而成, 包括武运粳 7号 Aa (a表示已配制
组合生产利用, 下同)、广陵香粳 Aa、863Aa、徐 9201Aa、
六千辛 Aa、731Aa、陵风 Aa (B引自日本)、爱知香 Aa (B
引自日本)、武育粳 3号 A、早优 A、中优 1号 A、泗
稻 9618A 、盐粳 93272A、豫粳 6号 A(B引自中国河
南)、圣稻 301A (B引自中国山东)、农垦 57A (B引自
日本)。保持系中的武运粳 7号、武育粳 3号、广陵香
粳为江苏大面积推广的粳稻品种, 本研究的竞争优势
分析以这 3个品种的性状平均值为对照。
1.1.2 粳稻恢复系 BT型粳稻不育系的恢复系 16
个, 来自从事杂交粳稻育种研究和生产应用的省、市,
包括江苏的 N138a (a 表示已配制组合生产利用, 下
同)、宁恢 8号 a、SWR4a、Z12a、CR134、武 8湘晴、
泗 R2982, 浙江的湘晴 a、77302-1a, 上海的沪 R254a、
闵 120, 安徽的湘虎 115, 湖南的轮回 422a, 辽宁的
C9083a、C418a、辽恢 02。
1.2 试验设计
2004 年冬至 2005 年春在海南种植各不育系、
保持系和恢复系, 以 16个不育系为母本分别与 16个
恢复系杂交, 配制 229个杂交组合。成熟后收获杂交
F1种子和保持系、恢复系的自交种子。2005年正季
在扬州种植各杂种 F1 及其亲本保持系和恢复系。5
月 21 日播种, 6 月 16 日移栽, 单本栽插, 每小区 5
行, 每行 10株, 行株距 25.0 cm×13.3 cm, 以恢复系
为主区、不育系为副区, 裂区排列, 2次重复。
1.3 性状测定
1.3.1 农艺性状 供试杂种于 8月 10日前后开始
陆续抽穗, 此后逐日观察记载各小区抽穗期(折算成
播种至抽穗的天数)。成熟后, 在大田自然状态下随
机测量小区中部 5 株的株高及其主茎穗的穗长、剑
叶长、剑叶宽; 用量角器测量剑叶出叶角(剑叶基部
与主茎的夹角度数)、剑叶披垂度(以剑叶基部叶关节
与剑叶叶尖两点为一线与主茎的夹角度数减去剑叶
出叶角)、穗弯曲度(以穗颈节与穗尖两点为一线与垂
直穗轴的夹角度数); 齐地收割植株, 剥去主茎的叶
鞘后, 用游标卡尺测量茎粗(主茎基部向上 1 cm 处
茎秆的直径)、穗颈粗(穗颈节向上 1 cm处的穗轴的
直径); 将主茎穗取回实验室, 调查主茎穗颖花数、
着粒密度(主茎穗颖花数除以主茎穗长)、一次枝梗
数、一次枝梗颖花数、二次枝梗数、二次枝梗颖花数。
1.3.2 产量性状 成熟后从小区中部随机收获 10
株(包括调查农艺性状收取的 5 个主茎穗), 调查单株
穗数, 将稻穗保存, 风干后考查穗总粒数、穗实粒
数、结实率(%)、千粒重(g)、单株产量(g), 计算单株
花量(单株穗数乘以穗总粒数)和潜在库容(单株颖花
量乘以千粒重, 表示结实率为 100%时可能达到的产
量水平)。
1.3.3 品质性状 外观品质包括垩白粒率和垩白
度, 蒸煮品质测定表观直链淀粉含量和胶稠度(参照
中华人民共和国农业部部标准 NY 147-88)。采用澳
大利亚 Newport Scientific 仪器公司生产的 3-D 型
RVA仪, 快速测定糊化开始温度(pasting temperature,
PaT)、峰值黏度(peak viscosity, PKV)、热浆黏度(hot
paste viscosity, HPV)、冷胶黏度(cold paste viscosity,
CPV)、崩解值(breakdown, BDV)、消减值(setback,
SBV)及回复值(consistence, CSV)等指标。黏滞性值
用 RVU (rapid visco units)或 cP 作单位表示 , 1
RVU=12 cP。
1.4 统计分析
计算亲本各性状的平均数和标准差, 并对不育
系群体与恢复系群体进行差异显著性测定。计算 229
个杂种组合的中亲优势、超亲优势和竞争优势, 统
计各优势指标的平均优势值、正向优势组合百分比
第 5期 张宏根等: 粳稻三系亲本的性状特征与杂种优势分析 803


和正向优势显著组合百分比。对各性状进行亲子代
间的相关分析。
2 结果与分析
2.1 粳稻三系亲本的性状特征
2.1.1 农艺性状 调查 16 个保持系和 16 个恢复
系的 15个农艺性状, 各性状变幅、平均值及标准差
列于表 1。
由表 1 看出, 保持系群体与恢复系群体在抽穗
期、剑叶出叶角、穗弯曲度 3个性状上差异不显著,
群体内的变异大于群体间的变异。就抽穗期而言 ,
保持系和恢复系都包含了中熟中粳至中熟晚粳的不
同生育期类型。保持系中, 抽穗期最长的是武运粳 7
号, 抽穗期最短的是爱知香和泗稻 9618; 恢复系中,
闵 120和沪 R254抽穗期最长, C9022和 77301-1抽
穗期最短。
其余 12个性状, 保持系群体与恢复系群体间均
存在显著或极显著差异。总体而言, 恢复系植株高
于保持系(平均高 10.9 cm), 茎秆也明显粗于保持系
(平均粗 1.7 mm); 恢复系剑叶较长、较宽, 叶披垂度
较小, 具有更大的剑叶光合叶面积和更好的受光姿
态; 恢复系穗颈粗、穗形长、着粒密, 一次枝粳数、
一次枝粳颖花数、二次枝粳数和二次枝粳颖花数都
极显著高于保持系, 表现出明显的大穗特征。
2.1.2 产量性状 由表 2 可知, 恢复系和保持系
(保持系多为推广品种或高产品系)的潜在库容无显
著差异, 平均单株潜在库容均在 30 g 左右, 但恢复
系的单株产量显著低于保持系。保持系中单株产量
最高的是广陵香粳, 达 35.3 g, 其余单株产量超过
30 g 的依次有豫粳 6 号、六千辛、盐粳 93272、农
垦 57和武育粳 3号。恢复系中单株产量最高的是宁
恢 8号, 达 30.3 g, 单株产量超过 28 g的还有 SWR4
和 Z12。比较恢复系和保持系在穗粒构成上的差异
可以发现, 恢复系的分蘖性不如保持系强, 穗形比
保持系大, 表现高秆大穗的特征。恢复系的结实率
与千粒重均极显著低于保持系, 这是造成其单株产
量整体不如保持系的主要原因。
2.1.3 品质性状 表 3 表明, 无论是保持系还是
恢复系, 亲本间外观品质差异都非常大。保持系群
体与恢复系群体垩白粒率无显著差异, 但垩白度的
差异达到显著水平。总体而言, 恢复系的外观品质
不如保持系。保持系以中优 1 号和圣稻 301 品质最

表 1 粳稻三系亲本的农艺性状
Table 1 Agronomic traits of three-line parents in japonica hybrid rice
保持系 Maintainer line 恢复系 Restore line 性状
Trait 变幅
Range
平均数
x
标准差
s
变幅
Range
平均数
x
标准差
s
抽穗期 HD (d) 79.0–108.5 93.1 8.6 81.0–106.5 93.2 9.6
株高 PH (cm) 83.0–108.5 94.2** 7.6 82.8–122.4 105.1 10.8
茎粗 TCB (mm) 3.0–4.9 4.3** 1.0 5.3–6.8 6.0 0.4
剑叶长 LFL (cm) 20.1–35.5 28.6* 5.2 27.3–41.6 31.9 3.9
剑叶宽 WFL (cm) 1.2–1.8 1.5** 0.2 1.9–2.3 2.1 0.1
剑叶出叶角 AFL (°) 9.2–41.4 22.4 8.3 3.5–37.8 19.3 11.2
剑叶披垂度 AFTTS (°) 0.0–37.0 7.0* 10.4 0.0–1.8 0.3 0.5
穗弯曲度 PC (°) 1.5–116.2 75.1 31.1 12.7–115.7 76.9 29.6
穗颈粗 TPN (mm) 1.6–2.1 1.9* 0.1 2.2–3.1 2.4 0.2
穗长 PL (cm) 15.0–23.9 20.1** 2.8 19.8–28.7 23.3 2.4
着粒密度 GD (grain cm−1) 4.7–10.3 7.7** 2.0 7.7–13.1 11.3 1.7
一次枝梗数 PBN 9.2–14.2 12.0** 1.6 12.8–20.7 15.6 2.5
一次枝梗颖花数 PBSN 53.8–82.6 68.5** 9.9 53.2–122.8 89.7 20.2
二次枝梗数 PSN 19.6–42.5 27.3** 6.5 35.8–67.5 51.4 8.4
二次枝梗颖花数 SBSN 52.2–145.2 82.2** 25.4 120.8–255.9 171.0 43.2
*和**分别表示保持系与恢复系的各性状在 0.05和 0.01水平上差异显著。
*and ** mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. HD: heading date; PH: plant height; TCB: thickness
of caudex base; LFL: length of flag leaf; WFL: width of flag leaf; AFL: angle between flag leaf and caudex; AFTTS: angle between flag tip
and the top stem; PC: curvature of panicle; TPN: thickness of panicle-neck; PL: panicle length; GD: grain density; PBN: number of primary
branch; PBSN: number of spikelet on primary branch; PSN: number of secondary branch; SBSN: number of spikelet on secondary branch.

804 作 物 学 报 第 36卷

好, 达到国家 2级优质稻谷标准, 豫粳 6号和爱知香
达到国家 3 级优质稻谷标准, 而恢复系中, 仅湘晴
和湘虎 115的品质可以达到国家 3级优质稻谷标准。
各保持系的直链淀粉含量和胶稠度都在国家优
质稻谷标准范围内, 而且变异较小; 恢复系的直链
淀粉含量极显著低于保持系, 胶稠度与保持系无显
著差异。除个别恢复系外, 绝大多数恢复系两项指
标也达到国家优质稻谷 3级标准。
亲本各稻米淀粉 RVA谱特征值的变异非常大。
保持系与恢复系峰值黏度、崩解值、糊化开始温度
的差异不显著, 保持系的热浆黏度、冷胶黏度、消
减值和回复值均显著或极显著高于恢复系。稻米淀
粉 RVA 谱特征值是一组动态的黏度变化数值, 对稻
米淀粉品质的影响比较复杂, 不同的研究因选用材
料不同会得出不同的结论。朱满山等[7]对中、日粳
稻品种及其 DH群体稻米淀粉 RVA谱特征的比较研
究认为, 热浆黏度、冷胶黏度、消减值和回复值较
低、糊化开始温度较高的类型适口性较好, 根据此
结论推测本试验中多数恢复系的适口性可能好于保持
系, 其中以 SWR4、湘虎 115 和轮回 422 的 RVA 谱
特征值较好。保持系以爱知香和泗稻 9618 的 RVA
谱特征值较好, 而武运粳 7号和 863相对较差。

表 2 粳稻三系亲本的产量性状
Table 2 Yield traits of three-line parents in japonica hybrid rice
保持系 Maintainer line 恢复系 Restore line 性状
Trait 变幅
Range
平均数
x
标准差
s
变幅
Range
平均数
x
标准差
s
单株穗数 PN 6.7–15.0 10.6** 1.8 5.1–9.7 7.6 1.2
穗总粒数 SN 75.8–152.8 118.2** 23.1 164.0–252.6 197.2 24.8
穗实粒数 FN 67.5–135.7 108.5** 23.2 97.0–192.5 151.3 30.0
结实率 SP (%) 84.7–97.3 91.6** 4.1 50.6–92.8 76.7 11.6
千粒重 GW (g) 21.1–28.2 23.9** 1.6 17.3–25.0 20.5 2.3
单株产量 GY (g) 17.9–35.3 27.0* 5.9 17.4–30.2 23.0 3.8
单株花量 PSN (g) 854–1617 1235.0** 252.6 1108–1951 1488.0 248.6
潜在库容 LSC (g) 20.2–37.3 29.4 6.0 23.4–36.4 30.2 3.9
* 和**分别表示保持系与恢复系的各性状在 0.05和 0.01水平上差异显著。
*and ** mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. PN: panicle number per plant; SN: spikelet number
per panicle; FN: filled grain number per panicle; SP: seed-setting percentage; GW: 1000-grain weight; GY: grain yield per plant; PSN:
spikelet number per plant; LSC: latent storage capacity.

表 3 粳稻三系亲本的品质性状
Table 3 Quality traits of three-line parents in japonica hybrid rice
保持系 Maintainer line 恢复系 Restore line 性状
Trait 变幅
Range
平均数
x
标准差
s
变幅
Range
平均数
x
标准差
s
垩白粒率 CP (%) 7.5–88.5 35.1 24.6 11.0–100.0 44.6 30.3
垩白度 CH (%) 1.5–27.0 9.9* 6.6 4.2–79.0 24.3 21.5
直链淀粉含量 AC (%) 16.1–19.2 17.3** 0.9 12.0–17.5 15.2 1.7
胶稠度 GC (mm) 60.5–76.0 67.2 4.8 55.0–74.0 64.4 6.2
峰值黏度 PKV (cP) 1824.5–2504.0 2223.0 235.3 605.0–2426.0 2021.1 455.6
热浆黏度 HPV (cP) 1030.0–1542.5 1281.4** 167.2 154.5–1387.0 1048.5 301.4
冷胶黏度 CPV (cP) 1852.0–2572.0 2234.4** 218.9 424.5–2434.0 1857.6 460.4
崩解值 BDV (cP) 631.0–1196.0 941.6 169.1 450.5–1261.5 972.6 201.6
消减值 SBV (cP) –213.5–438.0 11.3* 180.6 –401.0–151.0 –163.4 208.0
回复值 CSV (cP) 808.5–1069.0 953.0** 72.2 270.0–1047.0 809.2 179.6
糊化开始温度 PaT (℃) 75.1–89.4 84.4 4.7 73.6–89.8 85.3 4.5
* 和**分别表示保持系与恢复系的各性状在 0.05和 0.01水平上差异显著。
* and ** mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. CP: chalky rice percentage; CH: chalkiness; AC:
amylose content; GC: gel consistency; PKV: peak viscosity; HPV: hot paste viscosity; CPV: cold paste viscosity; BDV = (PKV–HPV): break-
down; SBV = (CPV–PKV): setback; CSV = (CPV–HPV): consistence; PaT: pasting temperature.
第 5期 张宏根等: 粳稻三系亲本的性状特征与杂种优势分析 805


2.2 杂交粳稻的优势分析
统计 229 个杂交粳稻组合与产量和生长势有关
的 18个性状的中亲优势、超亲优势和竞争优势于表 4。
2.2.1 中亲优势分析 除结实率外, 其余 17个性
状的中亲优势平均值均为正值, 在不同性状上分别
有 26.64%~94.32%的组合表现为正向优势, 17.03%~
93.01%的组合表现为显著的正向优势(与中亲值差
异显著), 说明粳稻的杂种优势是普遍存在的。
2.2.2 超亲优势分析 株高、剑叶长、单株产量、
单株花量和潜在库容 5 个性状的超亲优势平均值为正
值, 其余 13个性状的超亲优势平均值均为负值, 说明
供试粳稻在多数性状上杂种优势强度偏弱, 超越高
值亲本的组合不多。不同组合是通过不同的产量构
成因子来获得增产优势 , 从超亲优势平均值来看 ,
单一产量构成因子的杂种优势并不强 (均为负值 ),
但多个产量因素乘积所构成的单株产量、单株花量
和潜在库容超亲优势较强, 分别有 46.29%~80.35%
的组合表现为正向优势, 43.67%~77.29%的组合表现
为显著的正向优势(与高亲值差异显著), 具有较好
的利用价值。
2.2.3 竞争优势分析 杂交粳稻在抽穗期、单株
穗数、结实率、千粒重、单株产量 5 个性状上的竞
争优势平均值为负值, 其余 13个性状的竞争优势平
均值均为正值。值得注意的是, 在株高、茎粗、剑
叶长、剑叶宽、穗颈粗、穗长、二次枝梗数、二次
枝梗颖花数、穗总粒数 9 个性状上有 95%以上的杂

表 4 229个杂交粳稻组合 18个性状的杂种优势表现
Table 4 Heterosis of 18 traits in 229 japonica hybrid rice combinations
性状
Trait
优势类型
Types of
heterosis
平均优势值
AH (%)
正向优势
组合数
CPP (%)
正向优势显著
组合数
CSPP (%)
性状
Trait
优势类型
Types of
heterosis
平均优势
值 AH(%)
正向优势
组合数
CPP (%)
正向优势
显著组合数
CSPP (%)
中亲优势MH 3.69 64.19 58.95 中亲优势MH 15.79 85.59 80.79
超亲优势 TH –1.74 36.25 30.57 超亲优势 TH –10.60 22.71 18.78
抽穗期
HD
竞争优势 CA –4.19 35.81 34.50
二次
枝梗数
PSN 竞争优势 CA 87.12 100.00 100.00
中亲优势MH 9.87 89.08 85.15 中亲优势MH 17.12 77.73 73.80
超亲优势 TH 2.86 54.59 50.66 超亲优势 TH –11.84 25.33 21.40
株高
PH
竞争优势 CA 14.33 94.76 91.27
二次枝梗
颖花数
SBSN 竞争优势 CA 93.08 99.56 99.56
中亲优势MH 1.46 54.15 46.73 中亲优势MH 2.37 51.97 45.42
超亲优势 TH –12.59 6.99 6.11 超亲优势 TH –12.26 18.78 15.72
茎粗
TCB
竞争优势 CA 16.05 94.32 94.32
单株穗数
PN
竞争优势 CA –13.74 11.79 10.04
中亲优势MH 10.95 75.98 69.87 中亲优势MH 13.78 86.90 83.84
超亲优势 TH 2.11 54.59 49.78 超亲优势 TH –8.81 23.58 20.96
剑叶长
LFL
竞争优势 CA 55.25 99.56 99.13
穗总粒数
SN
竞争优势 CA 41.90 99.56 99.56
中亲优势MH 7.68 92.58 90.39 中亲优势MH –9.32 26.64 17.03
超亲优势 TH –7.59 10.92 9.17 超亲优势 TH –16.68 6.99 2.62
剑叶宽
WFL
竞争优势 CA 26.70 99.56 99.56
结实率
SP
竞争优势 CA –17.43 4.37 1.75
中亲优势MH 2.29 54.59 54.59 中亲优势MH 3.54 72.49 66.38
超亲优势 TH –8.56 10.92 10.92 超亲优势 TH –4.10 26.20 21.40
穗颈粗
TPN
竞争优势 CA 13.31 95.63 95.20
千粒重
GW
竞争优势 CA –7.84 12.23 9.61
中亲优势MH 2.70 66.38 62.88 中亲优势MH 15.04 77.29 75.11
超亲优势 TH –4.93 32.75 26.20 超亲优势 TH 3.04 46.29 43.67
穗长
PL
竞争优势 CA 38.05 100.00 100.00
单株产量
GY
竞争优势 CA –9.36 23.14 20.96
中亲优势MH 4.64 65.94 59.83 中亲优势MH 21.59 91.70 88.65
超亲优势 TH –7.16 31.00 26.20 超亲优势 TH 7.63 65.07 62.01
一次
枝梗数
PBN 竞争优势 CA 6.61 71.62 66.38
单株花量
PSN
竞争优势 CA 21.82 87.34 85.15
中亲优势MH 6.94 69.87 65.94 中亲优势MH 27.08 94.32 93.01
超亲优势 TH –6.37 33.62 28.38 超亲优势 TH 15.72 80.35 77.29
一次枝梗
颖花数
PBSN 竞争优势 CA 8.70 72.05 69.43
潜在库容
LSC
竞争优势 CA 11.74 74.24 67.25
MH: mid-parent heterosis; TH: transgressive heterosis; CA: competitive advantage; AH: value of average heterosis; CPP: combinations
with positive heterosis percent; CSPP: combinations with significantly positive heterosis percent. Other abbreviations as in Table 1 and Table 2.
806 作 物 学 报 第 36卷

种组合超过对照品种, 表明杂交粳稻在生长势上表
现非常明显的竞争优势。杂交粳稻在单株花量和潜
在库容 2个性状上的竞争优势也很强, 约有 75%以上
的杂种组合超过对照品种, 但因杂交粳稻在单株穗
数、结实率、千粒重性状上表现为劣势(负向优势),
致使单株产量的竞争优势下降, 平均值为−9.36%。
由于对照品种都是丰产性较好、适应性较强的推广
品种, 本试验供试杂交粳稻是未经鉴定筛选的随机
组合, 229个组合中仍有 20.96%的组合单株产量显著
超过对照, 表明杂交粳稻具有较强的竞争优势。
值得注意的是, 结实率 3 项优势指标平均值均
为负值 , 只有 4.37%的组合结实率超过对照品种 ,
6.99%的组合结实率超过高值亲本, 26.64%的组合结
实率超过双亲本平均值。由此可以看出, 结实率低是
目前制约杂交粳稻产量优势发挥的主要限制因素。
2.3 杂种优势与亲本的关系
为了解亲本对杂种竞争优势的影响, 对亲本与
杂种竞争优势之间的相关性(相当于亲子间的相关)
进行了分析。
2.3.1 亲本对杂种农艺性状的影响 由表 5看出:
(1) 亲子间具有密切的正相关关系 , 说明亲本的农
艺性状对杂种的性状表现有很大的影响。除剑叶披
垂度恢复系与杂种的相关不显著外, 其余亲子间的
相关系数均极显著。(2) 除穗颈粗杂种与不育系(保
持系)的相关系数略高于杂种与中亲值的相关系数
外, 杂种的其余各性状均与双亲平均值的相关性最
为密切, 说明杂种的多数农艺性状是由不育系和恢
复系共同决定。(3) 比较而言, 在抽穗期、茎粗、剑
叶长、剑叶披垂度、穗弯曲度、穗颈粗、穗长、着
粒密度、一次枝梗数、一次枝梗颖花数、二次枝梗
数、二次枝梗颖花数 12个性状上, 不育系对杂种的
影响大于恢复系; 但在株高和剑叶宽 2 个性状上, 不
育系对杂种的影响小于恢复系。(4) 尽管多数性状亲
子间的相关系数达到极显著水平, 但决定系数较小,
以亲本预测杂种的把握性相对较小, 仅穗弯曲度、
穗长 2个性状杂种与中亲值的相关系数, 以及着粒密
度杂种与不育系、中亲值的相关系数大于 0.7, 有
50%左右的把握通过亲本来预测杂种的表现。
2.3.2 亲本对杂种产量性状的影响 由表 6看出:
(1) 杂种的产量性状与亲本也有较密切的关系 , 除
穗实粒数、单株产量 2 个性状杂种与不育系的相关
不显著外, 其余亲子间的相关系数均极显著, 但相
关系数均小于 0.7。(2) 所有产量性状中, 穗总粒数
杂种与不育系、中亲值的相关性最好, 表明杂种的
穗形大小主要受不育系和中亲值影响。(3) 千粒重、
单株花量、结实率、穗实粒数 4 个性状杂种与恢复
系、中亲值的相关性较好, 恢复系对杂种的影响大
于不育系。(4) 单株产量亲子间的相关性最差, 说明
杂种的产量主要由双亲特殊配合力决定。
2.3.3 亲本对杂种品质性状的影响 由表 7可知,
杂种的品质性状与亲本的关系也非常密切, 除胶稠
度杂种与不育系的相关不显著, 杂种与恢复系、中
亲值呈负相关外, 各品质性状均与中亲值的相关最
为显著, 说明杂种的品质性状多由不育系和恢复系
共同决定; 不育系与恢复系相比, 杂种与恢复系的
相关更为密切, 表明对恢复系的品质改良显得更重
要。消减值、回复值 2个性状杂种与中亲值、恢复系
的相关系数分别大于或接近 0.7, 大约有 50%的把握

表 5 15个农艺性状杂种与亲本的相关系数
Table 5 Correlation coefficients between F1 and parents on 15 agronomic traits
性状
Trait
杂种与
母本值
HMC
杂种与
父本值
HRC
杂种与
中亲值
HMPC
性状
Trait
杂种与
母本值
HMC
杂种与
父本值
HRC
杂种与
中亲值
HMPC
抽穗期 HD 0.590** 0.304** 0.629** 穗颈粗 TPN 0.385** 0.181** 0.364**
株高 PH 0.289** 0.339** 0.444** 穗长 PL 0.658** 0.429** 0.810**
茎粗 TCB 0.421** 0.292** 0.511** 着粒密度 GD 0.716** 0.287** 0.730**
剑叶长 LFL 0.466** 0.314** 0.561** 一次枝梗数 PBN 0.554** 0.418** 0.667**
剑叶宽 WFL 0.403** 0.575** 0.672** 一次枝梗颖花数 PBSN 0.521** 0.480** 0.676**
剑叶出叶角 FLA 0.326** 0.330** 0.458** 二次枝梗数 PSN 0.534** 0.353** 0.612**
剑叶披垂度 AFTTS 0.368** 0.096 0.372** 二次枝梗颖花数 SBSN 0.502** 0.384** 0.591**
穗弯曲度 PC 0.619** 0.485** 0.804**
**表示杂种与亲本各农艺性状的相关系数在 0.01水平上差异显著。
** means significantly different at 0.01 probability level. HMC: correlation coefficients between hybrids and maintainer; HRC: correla-
tion coefficients between hybrids and restorer; HMPC: correlation coefficients between hybrids and mid-parent value; the other abbreviations
as in Table 1.
第 5期 张宏根等: 粳稻三系亲本的性状特征与杂种优势分析 807


表 6 8个产量性状杂种与亲本的相关系数
Table 6 Correlations between F1 and parents on eight yield traits
性状
Trait
杂种与
母本值
HMC
杂种与
父本值
HRC
杂种与
中亲值
HMPC
性状
Trait
杂种与
母本值
HMC
杂种与
父本值
HRC
杂种与
中亲值
HMPC
单株穗数 PN 0.261** 0.242** 0.353** 千粒重 GW 0.321** 0.467** 0.572**
穗总粒数 SN 0.609** 0.263** 0.607** 单株产量 GY 0.093 0.185** 0.177**
穗实粒数 FN 0.073 0.394** 0.358** 单株花量 PSN 0.283** 0.444** 0.515**
结实率 SP –0.174** 0.475** 0.392** 潜在库容 LSC 0.324** 0.297** 0.430**
**表示杂种与亲本各农艺性状的相关系数在 0.01水平上差异显著。
** means significantly different at 0.01 probability level. Abbreviations as in Table 3 and Table 5.

表 7 11个品质性状杂种与亲本的相关系数
Table 7 Correlations between F1 and parents on eleven quality traits
性状
Trait
杂种与
母本值
HMC
杂种与
父本值
HRC
杂种与
中亲值
HMPC
性状
Trait
杂种与
母本值
HMC
杂种与
父本值
HRC
杂种与
中亲值
HMPC
垩白粒率 CP 0.428** 0.486** 0.647** 冷胶黏度 CPV 0.327** 0.446** 0.545**
垩白度 CH 0.170** 0.464** 0.496** 崩解值 BDV 0.299** 0.570** 0.639**
直链淀粉含量 AC 0.176** 0.447** 0.477** 消减值 SBV 0.292** 0.371** 0.474**
胶稠度 GC 0.025 –0.307** –0.229** 回复值 CSV 0.379** 0.667** 0.750**
峰值黏度 PKV 0.146** 0.174** 0.227** 糊化开始温度 PaT 0.211** 0.729** 0.748**
热浆黏度 HPV 0.179** 0.333** 0.378**
**表示杂种与亲本各农艺性状的相关系数在 0.01水平上差异显著。
** means significantly different at 0.01 probability level. Abbreviations as in Table 3 and Table 5.

通过亲本的消减值、回复值来预测杂种的品质, 其
余各特征值相关系数均偏小。
3 讨论
近 20 年以来, 无论南方还是北方, 粳稻常规品
种在丰产性、品质性状的改良方面均有突破, 特别
是直立穗高产品种的问世, 使粳稻的产量水平上了
一个很大的台阶, 被认为是粳稻中的理想株型。全
国通过品种审定的组合不下数十个, 仅江苏省育成
的就有十多个, 但实际应用的组合不多, 推广面积
不大[8]。有报道认为, 目前杂交粳稻组合优势欠强、
品质欠佳是制约其推广的主要原因之一[1-4]。本研究
通过配组鉴定, 对目前粳稻三系亲本的性状特征和
杂交粳稻的优势状况有了进一步了解。
3.1 提升恢复系的千粒重、结实率和外观品质,
是今后粳稻三系亲本改良的重点
杂交粳稻的母本不育系多数是由常规推广品种
转育而成, 具有较好的产量和品质, 而父本恢复系
一般都是分蘖力较弱的大穗型品种, 丰产性较差、
品质也达不到优质的要求。理论上说杂交稻与常规
稻的关系应是水涨船高的关系, 由于粳稻恢复系的
产量与品质基础较差, 杂种 F1虽有杂种优势但缺乏
竞争优势, 特别是穗形大、着粒密、灌浆慢, 又带来
品质下降。所以, 恢复系改良是提高现有杂交粳稻
产量和品质的重要方面。
本研究结果表明, 在产量性状方面, 恢复系和
保持系的单株潜在库容(即产量潜力)相近, 但恢复
系分蘖性较弱(平均较保持系少 3个)、千粒重较低(平
均较保持系低 3.4 g), 特别是结实率平均较保持系
低 15%, 这使恢复系单株产量明显低于保持系。杂
种优势的强弱与双亲的差异程度有关, 就杂交稻的
育种经验而言, 无论籼型或粳型杂交稻一般都以多
穗型的不育系与大穗型的恢复系配组, 因此, 恢复
系产量性状的改良重点是提高千粒重和结实率。
在蒸煮品质方面, 恢复系的胶稠度与保持系无
显著差异, 直链淀粉含量显著低于保持系, 多数恢
复系的这两项指标均能达到国家优质稻谷标准; 根
据稻米淀粉 RVA 谱测定结果推测, 多数恢复系的适
口性可能还好于保持系。在外观品质方面, 恢复系
的垩白粒率略高于保持系, 但垩白度显著高于保持
系。恢复系及其所配的杂交粳稻穗型大、灌浆慢、
充实差 , 外观品质往往不如保持系和常规粳稻品
种。吉健安等[9]、闵捷等[10]分别分析了 2003—2004
年江苏省区试的所有参试中粳品种和 1996—2005年
808 作 物 学 报 第 36卷

送中国水稻研究所检测的 267份粳稻样品的品质, 结
果都表明, 杂交粳稻主要表现在垩白粒率或垩白度明
显高于常规粳稻, 其他品质指标则无明显差异。同时,
赵庆勇等[11]和本研究的结果都表明, 杂交粳稻的外
观品质性状受恢复系影响较大。因此, 改良恢复系的
外观品质对于提高杂交粳稻的品质是非常重要的。
3.2 杂交粳稻具有普遍的中亲优势和较强的竞
争优势, 结实率低是制约杂交粳稻产量优势发挥
的主要限制因素
杂种优势是生物界的一种普遍现象, 因此, 不
用怀疑粳稻是否存在杂种优势。但优势强弱的比较
需要有相同的参照物才能衡量。杂交籼稻在推广初
期是与当时的常规籼稻相比较, 增产可达 20%左右,
我国的早籼稻不育系与东南亚的中籼稻恢复系两种
不同生态型品种配组的杂交籼稻既具有超亲优势 ,
又具有很强的竞争优势。但是, 当前推广的杂交籼
稻是否仍比现有常规籼稻增产 20%, 没有人能断言,
这是因为常规籼稻的育种水平也在提高, 如扬稻 6
号就是一个产量高而稳的常规籼稻品种。近 20年来,
我国的籼稻育种主要致力于杂交籼稻, 而粳稻育种
则主要致力于常规粳稻, 所以常规粳稻的产量、品
质乃至株型都有了长足的发展, 加之常规品种的种
子生产简便, 杂交稻种子生产繁琐, 因此对适用于
生产的杂交粳稻的要求会更高。
关于粳稻的杂种优势, 前人已有许多研究和报
道, 但不同试验由于试验材料不同得出的结论也有
所不同。王才林等[5]的研究表明抽穗期多表现为负优
势, 有利于早熟组合的选育。本研究不同组合的抽
穗期有所差异, 但多数介于双亲之间, 中亲优势的
平均值为 3.69%, 超亲优势和竞争优势平均值分别
为−1.74%和−5.71%, 可以筛选到不同抽穗期的组合,
并未发现抽穗期明显超亲的组合, 这与洪德林等[12]的
研究结果一致。本研究表明, 杂交粳稻普遍存在较
强的中亲优势, 但多数性状的超亲优势不强。杂交
粳稻在单株产量、单株花量和潜在库容 3 个综合性
产量性状上超亲优势较强, 分别有 43.67%~77.29%
的组合表现显著的正向优势, 由于不同组合获得产
量优势的途径不一样, 所以单一产量构成因子的平
均杂种优势并不是很强。杂交粳稻在生长势上则表
现非常明显的竞争优势, 几乎 95%以上的供试组合
的株高、茎粗、剑叶长、剑叶宽、穗颈粗、穗长、
穗总粒数、二次枝梗数、二次枝梗颖花数都超过对
照品种, 另外, 70%以上的组合一次枝梗数、一次枝
梗颖花数也超过对照品种。由于杂交粳稻大穗优势
突出, 导致穗数减少、结实率降低、充实度变差, 单
株穗数、结实率和千粒重的负优势非常明显, 致使
单株产量的竞争优势下降。特别是结实率的中亲优
势、超亲优势和竞争优势的平均值均为负值, 只有
4.37%的组合结实率超过对照品种, 6.99%的组合结
实率超过高值亲本, 这与王才林等[13]和汤述翥等[14]
杂交粳稻在结实率上普遍存在不育细胞质负效应的
结论是一致的。因此, 结实率低是目前制约杂交粳
稻产量优势发挥的主要限制因素。
尽管单株产量的竞争优势平均值为−9.36%, 由
于武运粳 7 号、武育粳 3 号、广陵香粳 3 个对照品
种都是丰产性较好、适应性较强的推广品种, 本试
验供试杂交粳稻组合则是未经鉴定筛选的随机组合,
229 个组合中仍有 20.96%的组合单株产量显著超过
对照, 说明杂交粳稻还是具有较强的竞争优势和推
广前景。
3.3 杂种的性状表现由不育系和恢复系共同决
定, 与双亲平均值相关性最为密切
关于杂交水稻亲本对杂种性状表现的影响, 也
有不少报道[15-17]。本研究结果表明, 杂种的多数性
状与双亲平均值的相关性最为密切, 说明杂种的性
状表现是由不育系和恢复系共同决定, 这与王才林
等[5]的研究结果一致。但是不育系和恢复系对不同性
状的作用大小不同, 比较而言, 抽穗期、茎粗、穗弯
曲度、着粒密度、穗总粒数等性状与不育系关系较
为密切, 株高、穗实粒数、结实率、单株产量、品
质性状等与恢复系关系较为密切。所有产量性状亲
子间的相关系数均小于 0.7, 特别是单株产量亲子间
的相关性较差, 说明杂种的产量性状还与双亲的特
殊配合力有密切关系。
4 结论
从目前三系杂交粳稻的亲本特征来看, 恢复系
分蘖性较弱、结实率和千粒重较低, 单株产量显著
低于保持系; 恢复系的垩白度显著高于保持系, 直
链淀粉含量极显著低于保持系。因此, 改良外观品
质和提高结实率是今后恢复系选育的主要目标。杂
交粳稻普遍存在较强的中亲优势, 在生长势上则表
现非常明显的竞争优势; 但结实率多表现负向优势,
是目前制约杂交粳稻产量优势发挥的主要限制因
素。杂种的多数性状由不育系和恢复系共同决定 ,
与双亲平均值的相关性最好。
第 5期 张宏根等: 粳稻三系亲本的性状特征与杂种优势分析 809


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