全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(12): 21522157 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家转基因生物新品种培育重大专项子课题(2008ZX08004-003), 国家自然科学基金面上项目(30971808), 吉林省科技发展
计划重点项目(20080204), 长春市科技局国际科技合作项目(08GH10)和教育部“211”三期建设项目资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 王庆钰, E-mail: wqy414cn@yahoo.com.cn; 李景文, E-mail: ljwk9@163.com
第一作者联系方式: E-mail: 39809079@qq.com
Received(收稿日期): 2011-05-10; Accepted(接受日期): 2011-07-25; Published online(网络出版日期): 2011-09-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110929.1552.011.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.02152
大豆逆境诱导基因 GmPRP的克隆与表达
翟 莹 雷婷婷 闫 帆 黄开猛 李晓薇 张庆林 张海军
苏连泰 孙 昕 王 英 李景文* 王庆钰*
吉林大学植物科学学院, 吉林长春 130062
摘 要: 通过对大豆吉林 32 未成熟胚表达谱的分析, 利用 RT-PCR 技术从大豆中克隆了一个新的脯氨酸富集蛋白基
因, 命名为 GmPRP。GmPRP的开放阅读框长 396 bp, 其分子量 13.79 kD, 具有 131个氨基酸残基, 等电点 8.96, 其
DNA序列无内含子。GmPRP蛋白序列 N端含有一段信号肽, 中间为脯氨酸富集区, C端为半胱氨酸富集区。该蛋白
与四季豆和木豆的 PRP同源性最高, 具有较近的亲缘关系。GmPRP的 683 bp启动子序列含有 10种与逆境相关的顺
式作用元件, 分别为 ABRE-like、G-box、W-box、GT-1、MYB、MYC、BIHD10s、DPBF、SEBF和 WRKY。实时荧
光定量 PCR分析表明, 该基因表达量在大豆的根和叶中最高, 在茎和胚中其次, 在花中最低, 且受干旱、高盐、低温、
机械伤害及 SA (水杨酸)、ETH (乙烯)、ABA (脱落酸)、MeJA (茉莉酸甲酯)的诱导上调表达。
关键词: GmPRP; 大豆; 逆境胁迫; 启动子; 表达分析
Cloning and Expression of a Stress-induced GmPRP Gene in Soybean (Glycine
max)
ZHAI Ying, LEI Ting-Ting, YAN Fan, HUANG Kai-Meng, LI Xiao-Wei, ZHANG Qing-Lin, ZHANG
Hai-Jun, SU Lian-Tai, SUN Xin, WANG Ying, LI Jing-Wen*, and WANG Qing-Yu*
College of Plant Sciences, Jilin University, Changchun 130062, China
Abstract: Plant proline-rich proteins (PRPs) are putative cell wall proteins, which are usually associated with different abiotic and
biotic stress conditions. A soybean mRNA sequence encoding a proline-rich protein (PRP) was cloned and designated as GmPRP
from Jilin 32 immature embryo gene expression profiles using RT-PCR. The GmPRP consisted of an ORF with a length of 396 bp,
and encoded 131 amino acids (13.79 kD) with an isoelectric point of 8.96. There was no intron in the DNA sequence of GmPRP.
Except a repetitive proline-rich domain, GmPRP also contained a signal peptide in the N-terminal domain and a conserved eight
cysteine motif in the C-terminal domain. The amino acid sequences of GmPRP, PvPRP and CcHyPRP shared high homology
through phylogenetic analysis. The length of the promoter was 683 bp, containing several stress-induced elements: ABRE-like,
G-box, W-box, GT-1, MYB, MYC, BIHD10s, DPBF, SEBF, and WRKY. Real-time quantitative PCR (qPCR) analysis revealed
that GmPRP expressed highly in root and leaf and low in flower. qPCR was also performed to investigate the expression profiles
of the GmPRP under different stresses such as drought, high salt, low temperature, wound, SA (salicylic acid), ETH (ethane),
ABA (abscisic acid) and MeJA (methyl jasmonate). Under these stresses GmPRP showed up-regulated expression patterns. These
results revealed that GmPRP might be involved in multiple pathways of plants responding to the different environmental conditions.
Keywords: GmPRP; Soybean; Adversity stresses; Promoter; Expression analysis
生物和非生物胁迫, 包括病害、盐害、低温及
干旱等都能对农作物的生长和发育产生极为不利的
影响, 从而导致作物减产, 造成严重的经济损失。在
逆境条件下植物自身大量的基因被诱导表达而产生
胁迫响应。这些基因主要分为两类, 一类在信号转
导途径中发挥功能[1-2], 另一类在胁迫和防御反应中
发挥作用 [3-4]。近年来 , 大量抗逆相关基因被鉴定 ,
但为更加全面地理解植物在生长环境变化时所产生
第 12期 翟 莹等: 大豆逆境诱导基因 GmPRP的克隆与表达 2153


的响应机制, 更多的基因及其功能需要被阐明。
植物脯氨酸富集蛋白(PRP)通常是植物细胞壁
中的结构蛋白[5], 由位于蛋白序列 N 端的脯氨酸富
集区和位于 C端的含有 8个保守半胱氨酸元件(8CM)
的区域组成[6]。根据在植物生长和发育过程中所发
挥作用的不同, 可以将含有 8CM的蛋白分为 4个不
同的家族, 分别是脯氨酸富集蛋白家族、脂质转移蛋
白家族、2S 白蛋白家族和淀粉酶/胰蛋白酶抑制剂家
族[6]。大豆中最早发现的3个脯氨酸富集蛋白(SbPRPl、
SbPRP2和 SbPRP3)均与发育调控相关, 具有阶段和
组织特异表达特性[7]。近来研究发现, 许多植物中的
脯氨酸富集蛋白都与生物及非生物胁迫相关。在高
盐胁迫条件下 , 耐盐苜蓿的脯氨酸富集蛋白基因
MsPRP2被大量诱导表达[8]。抗冷紫花苜蓿和冷敏感
植物相比, 体内冷调节基因 MSACIC 处于更高水平
的转录[9]。在大豆中, SbPRP基因被 ABA、昼夜节律
和其他生物及非生物胁迫因子所调节[10]。当拟南芥
中编码 HyPRP 的 EARLI1 基因被敲除后, 和野生型
相比, 其细胞在冷诱导条件下更易受到破坏[11]。在
拟南芥中表达一个木豆 CcHyPRP 基因提高了转基
因拟南芥对干旱、高盐和高温的抵抗能力[12]。为更
全面了解大豆中脯氨酸富集蛋白家族基因在逆境胁
迫中的调节机制, 本研究从大豆中克隆出一个新的
GmPRP基因, 利用生物信息学方法对其蛋白序列和
启动子序列进行了分析, 并应用实时荧光定量 PCR
技术分析了该基因在不同组织中的表达差异及在逆
境胁迫下的表达模式。
1 材料与方法
1.1 试验材料及处理
大豆品种吉林32由吉林大学植物种质资源与利
用研究室提供。参照 Zhang等[13]的方法用 SA、ETH、
ABA 和 MeJA 喷施处于四叶期的水培大豆幼苗; 将
大豆幼苗分别于含 20% PEG8000 和 200 mmol L–1
NaCl 的 Hoagland 营养液中进行干旱、高盐胁迫处
理; 于 4℃培养箱进行低温处理; 用灭菌剪刀对大豆
幼苗叶片进行机械损伤处理。分别在处理 0、1、2、5、
10 和 24 h 取样, 将剪取的叶片迅速置于液氮中,
−80℃保存备用。
1.2 总 RNA的提取与 cDNA合成
采用试剂(RNAplant plus Reagent, TIANGEN)提
取大豆不同组织和不同处理时间点叶片的总 RNA,
按照 M-MLV reverse transcriptase 试剂盒(TaKaRa)
操作说明书合成第一链 cDNA。
1.3 GmPRP基因的克隆
利用大豆品种吉林 32的 3个时期(20、30和 50
d)未成熟胚表达谱(华大基因测序), 获得一个与植
物中脯氨酸富集蛋白序列同源性较高的未知 mRNA
序列, 利用软件 Primer5设计引物, 上游为 F: 5-AG
AACTTCCAACACCATAG-3; 下游为 R: 5-GCGA
ATAGAACCTTGAGAC-3。以反转录得到的大豆未
成熟胚第一链 cDNA为模板进行 PCR扩增。PCR程
序为 94℃ 8 min; 94℃ 40 s, 60℃ 40 s, 72℃ 1 min, 30
个循环; 72℃延伸 8 min。PCR产物经切胶回收后连
接至 pMD-18T载体, 送北京六合华大基因公司测序。
1.4 生物信息学分析
用在线软件 Compute pI/Mwtool, ExPASy (http://
expasy.org/tools/pi_tool.html)预测蛋白的分子量和等
电点 ; SignalP (http://cbs.dtu.dk/services/SignalP/)程
序预测GmPRP信号肽; 由DNAMAN软件完成多序列
比对; 以 MEGA 程序(Ver. 4.0)进行进化树分析; 以
GmGDB (http://www.plantgdb.org/GmGDB/)数据库搜
索 GmPRP启动子序列; PLACE (http://www.dna.affrc.
go.jp/PLACE/signalup.html)程序预测分析 GmPRP 启
动子元件。
1.5 实时定量 PCR分析
根据 GmPRP的 cDNA序列设计定量 PCR引物
(F: 5-AGCAACTTCCAACACCATAG-3; R: 5-GC
GAAATAGAACCTTGAGAC-3)。以大豆组成型表达
β-Tubuin 基因(GenBank 登录号为 GMU12286)为内
部参照(F: 5-GGAAGGCTTTCTTGCATTGGTA-3; R:
5-AGTGGCATCCTGGTACTGC-3)。利用 ABI PR-
ISM7500实时定量 PCR仪以大豆的根、茎、叶、花、
20 d 胚和各胁迫处理取样点的 cDNA 为模板进行
real-time PCR分析。反应体系含 2×SYBR Premix Ex
Taq (TaKaRa) 10 μL、ROX Reference Dye II 0.14 μL、
cDNA 2 μL、Primer F 0.4 μL、Primer R 0.4 μL, 补水
至总体积 20 μL。反应程序为 95℃ 30 s; 95℃ 5 s,
58℃ 34 s, 72 30 s, 40℃ 个循环。采用 2−ΔΔCT法分析
数据, 确定基因的相对表达量。每个取样点设 3 次
技术重复, 试验共设 3次生物学重复。
2 结果与分析
2.1 GmPRP基因的克隆和序列分析
将本实验室吉林 32未成熟胚测序所得序列输入
NCBI 中进行 Blast 比对, 获得一个与植物中脯氨酸富
集蛋白高度同源的未知 mRNA序列, 全长 682 bp, 经
ORF finder预测, 具有完整开放阅读框, 长 396 bp, 预
2154 作 物 学 报 第 37卷

测为大豆中一个新的 PRP 蛋白(GenBank 登录号为
JN222914)。进一步设计 PCR引物, 通过 RT-PCR从
大豆吉林 32的 20 d胚中克隆了包含完整 ORF的基
因产物(图 1)。经克隆、测序分析, 其序列与原序列
结果相似性达 100%, 将其命名为 GmPRP。序列分
析表明, GmPRP 由 131 个氨基酸构成, 其中亮氨酸
含量达 13.74%, 脯氨酸含量为 12.98%, 预测分子量
为 13.79 kD, 等电点为 8.96。搜索大豆基因组序列
发现 GmPRP定位于大豆的第 5条染色体, 以单拷贝
形式存在, 其 DNA序列无内含子。



图 1 大豆 GmPRP基因扩增结果
Fig. 1 PCR products of GmPRP
1: PCR产物; M: 分子量标准 DL2000; 横线示 PCR产物条带。
1: PCR products; M: molecular marker DL2000; Line indicates the
PCR band.

2.2 蛋白多序列比对与进化树分析
GmPRP蛋白氨基酸序列 N端为含有 21个氨基
酸的信号肽, 中间为脯氨酸富集区, C端为半胱氨酸
富集区, 还含有 9个保守的亮氨酸残基(图 2)。为进
一步研究植物中脯氨酸富集蛋白的进化关系, 选用
GenBank中已登录的 12个植物脯氨酸富集蛋白作进
化树分析(图 3)。结果表明, GmPRP与四季豆和木豆
的 PRP同源性最高, 说明它们具有较近的亲缘关系,
而与大豆中另一个脯氨酸富集蛋白 SbPRP的关系却
较远。
2.3 GmPRP启动子序列分析
为了进一步了解 GmPRP 基因的表达调控机制,
利用 GmPRP 的 cDNA 序列搜索大豆基因组数据库,
发现其上游 683 bp 启动子序列。通过生物数据库
PLACE 程序对该区域序列分析表明(图 4), 其除含
基本启动子元件 TATA-box (真核生物 RNA 聚合酶
II识别位点)和 CAAT-box (与转录起始频率有关)外,
还含 10种与逆境相关的顺式作用元件, 即: 1个早期
脱水反应和 ABA响应元件 ABRE-like、2个脱水响


图 2 大豆 GmPRP蛋白和其他物种的脯氨酸富集蛋白的序列比对
Fig. 2 Alignment of GmPRP amino acids with other PRP proteins
SP: 信号肽; PRD: 脯氨酸富集域; CRD: 半胱氨酸富集域。
SP: signal peptide; PRD: proline-rich domain; CRD: cysteine-rich
domain.



图 3 GmPRP与其他 PRP的进化树分析
Fig. 3 Phylogenetic tree of plant proline-rich protein
PvPRP: Phaseolus vulgaris, AAC49369; CcHyPRP: Cajanus cajan,
ADD11814; GhHyPRP3: Gossypium hirsutum, ACN54400; PCKR2:
Catharanthus roseus, CAA59472; CaPRP: Capsicum annuum,
AAX20042; SbPRP: Glycine max, AAF78903; msaCIC: Medicago
sativa, AAA32650; pTIP13: Asparagus officinalis, CAA57810;
Hyp1: Zea mays, NP001149720; MsPRP2: Medicago sativa,
AAD03487; BnPRP: Brassica napus, CAA64425; CWLP: Arabi-
dopsis thaliana, AAD11796.

应元件 G-box、2个抗病响应元件 W-box、2个病原
体和盐诱导响应元件 GT-1、3 个脱水和防御相关的
MYB转录因子识别位点、1个脱水和冷诱导相关的
MYC转录因子识别位点、4个抗病相关的 OsBIHD1
转录因子结合位点、1 个 ABA 诱导转录因子 DPBF
结合位点、2个病原相关的 SEBF基因识别位点和 3
个抗病相关的 WRKY 转录因子识别位点。这些脱
水、病原物、高盐、低温、ABA等逆境胁迫响应元
第 12期 翟 莹等: 大豆逆境诱导基因 GmPRP的克隆与表达 2155




图 4 GmPRP启动子序列及分析
Fig. 4 Sequence analysis of GmPRP promoter

件的存在可能参与了在逆境胁迫处理下 GmPRP 基
因诱导表达的调控, 为其参与大豆的胁迫信号传导
途径的推测提供了一定的理论依据。
2.4 GmPRP基因组织表达分析
利用荧光定量 PCR技术, 检测了 GmPRP基因在
大豆叶、根、茎、花和胚中 mRNA的表达水平(图 5)。
GmPRP 在根和叶中的表达量最高, 其次为茎和胚,
在花中的表达量最低, 说明 GmPRP 基因主要在大
豆的根部和叶部行使一定的功能。



图 5 GmPRP在不同器官中的表达情况
Fig. 5 Expression analysis of GmPRP in various organs of soybean

2.5 GmPRP基因的诱导表达分析
用干旱、高盐、低温、机械伤害及 ABA、SA、
ETH、MeJA 处理大豆幼苗, 以实时荧光定量 PCR
分析其表达动态(图 6)。干旱、高盐、低温、机械伤
害是 4 种代表性的非生物胁迫, ABA 一般是非生物
胁迫的信号物质, 而 SA、ETH、和 MeJA 一般是生
物胁迫的信号物质, 选择这些处理可以较全面地反
映 GmPRP 基因在非生物胁迫及生物胁迫中的应答
机制。结果表明, GmPRP基因在各种胁迫下均存在
上调表达趋势。对干旱和机械伤害处理, GmPRP快
速响应, 在处理后 1 h表达量迅速提高, 而对于高盐
和低温处理, 表达量分别在 5 h 和 2 h 达到最大值,
随后下降; 在 ABA处理下, GmPRP的表达量在处理
后 2 h达到最大值, 随后下降, 由此推断 GmPRP对
非生物胁迫的响应依赖于 ABA 信号转导途径; 在
SA处理下, GmPRP的表达量虽有升高, 但变化并不
明显, 而在 MeJA和 ETH处理下, GmPRP的表达量
逐渐升高, 在处理后 24 h 达到最大值, 并且明显高
于非生物胁迫处理。由此推测, 相对于非生物胁迫,
GmPRP在生物胁迫中发挥的功能更大一些。
3 讨论
大豆是具有重要经济价值的油料作物, 也是植
物蛋白质的主要来源。然而病害、干旱、低温和土
壤盐渍化等不良环境因子每年都会给大豆产量带来
严重影响, 因此, 运用分子生物学技术研究其抗逆
机制并克隆相关抗逆基因显得尤为重要。本研究从
大豆中克隆了一个新的脯氨酸富集蛋白基因 GmPRP。
蛋白序列分析结果表明 GmPRP 与其他物种中的多
个脯氨酸富集蛋白高度同源, 但与大豆中另一个已
经鉴定的与逆境相关的 SbPRP 的亲缘关系则较远,
其表达模式也存在较大差异, 说明它们分别在不同
2156 作 物 学 报 第 37卷



图 6 GmPRP在逆境处理下的表达情况
Fig. 6 Expression of GmPRP in various stress treatments

部位调节大豆对逆境的应答[10]。GmPRP 蛋白的 N
末端和 C 末端各含有一段信号肽和疏水性半胱氨酸
富集区, GmPRP可能正是通过N末端这段信号肽将其
分泌到细胞壁中。另外, 半胱氨酸富集区中亮氨酸残
基相隔距离也比较保守, 表明它们可能像其他植物中
的 PRP一样, 参与亮氨酸拉链元件的形成[10]。
脯氨酸富集蛋白是植物细胞壁的组成蛋白之一,
主要在植物的生长发育、组织和细胞的分化过程中
发挥作用[14], 有一些在植物的特定组织部位表达[8],
还有一些被特定的胁迫环境或激素所诱导表达, 但
其机制一直不甚明了[15]。本研究分析了 GmPRP 基
因上游 683 bp的启动子片段, 发现其含有多个与脱
水、病原物、高盐、低温、ABA等逆境相关的诱导
元件。当存在外界刺激时, 通过这些诱导元件, 各种
逆境条件和大量逆境相关转录因子可以迅速激活
GmPRP 的表达, 提高蛋白表达量, 降低不良环境对
植物造成的伤害, 进一步为 GmPRP 应答逆境信号
提供了依据。
由于植物的细胞壁直接与外界接触, 一旦植物
处于逆境时, 首先需要细胞壁的一系列变化适应这
些不利环境[16]。Deutch等[8]认为, MsPRP2基因产物
在盐胁迫下可以延迟根部的失水, 或者通过蛋白的
双功能域在细胞壁和膜之间起连接作用, 来提高苜
蓿的抗盐能力。Goodwin等[17]也同样推测, 在冷诱导
条件下BnPRP蛋白在细胞壁核和膜之间起着牢固的
连接作用, 确保细胞的完整性, 从而提高油菜的抗
冷性。但以上结论均为推测, 还有待进一步的试验
来证明。GmPRP作为细胞壁蛋白, 可能正是通过调
控自身表达量的多少, 从而在分子和结构上对细胞
壁重新调整。本研究中, GmPRP在大豆的根、茎、
叶、花和胚中均有表达, 不具有组织特异性, 但根部
和叶部的表达量明显高于其他组织, 说明 GmPRP
主要是在根部和叶部行使功能来应对不利的环境条
件。SA、ETH、ABA和MeJA等植物激素通过不同的
信号途径均能参与植物的生物胁迫和非生物胁迫[18-21]。
本研究中, ETH、MeJA和 ABA均能使 GmPRP的表
第 12期 翟 莹等: 大豆逆境诱导基因 GmPRP的克隆与表达 2157


达量显著上调, 其他处理也均能使 GmPRP 的表达
量有所上调, 此结果与 GmPRP 启动子中含有大量
逆境相关诱导元件的结果正相符 , 更加明确了
GmPRP 基因在大豆的生物胁迫和非生物胁迫响应
中发挥重要作用。
4 结论
克隆了大豆中一个新的脯氨酸富集蛋白基因
GmPRP, 它具有脯氨酸富集蛋白共有的一些特征 ;
其启动子序列存在多种与非生物胁迫和生物胁迫相
关的响应元件; GmPRP 在大豆根和叶高丰度表达,
在茎、胚和花中的表达量较低; GmPRP受干旱、高
盐、机械伤害、低温、乙烯、ABA和 MeJA处理显
著上调表达, 推测其在大豆应答生物及非生物胁迫
过程中起重要作用。
References
[1] Sakamato K, Tada Y, Yokozeki Y, Akagi H, Hayashi N, Fuji-
mura T, Ichikawa N. Chemical induction of disease resistance in
rice is correlated with the expression of a gene encoding a nu-
cleotide binding site and leucine-rich repeats. Plant Mol Biol,
1999, 40: 847–855
[2] Komjanc M, Festi S, Rizzotti L, Cattivelli L, Cervone F, De
Lorenzo G. A leucine-rich repeat receptor-like protein kinase
(LRPKm1) gene is induced in Malus×domestica by Venturia in-
aequalis infection and salicylic acid treatment. Plant Mol Biol,
1999, 40: 945–57
[3] Li ZY, Chen SY. Differential accumulation of the S-adenosylme-
thionine decarboxylase transcript in rice seedlings in response to
salt and drought stresses. Theor Appl Genet, 2000, 100: 782–788
[4] Merkouropoulos G, Barnett D C, Shirsat A H. The Arabidopsis
extensin gene is developmentally regulated, is induced by
wounding, methyl jamsmonate abscisic and salicylic acid, and
codes for a protein with unusual motifs. Planta, 1999, 208:
212–219
[5] Showalter A M, Varner J E. Plant hydroxyproline-rich glycopro-
teins. Bioch Plant, 1989, 15: 485–520
[6] Jose-Estanyol M, Gomis-Rüth F X, Puigdomenech P. The eight-
cysteine motif, a versatile structure in plant proteins. Plant
Physiol Bioch, 2004, 42: 355–365
[7] Hong J C, Nagao R T, Key J L. Developmentally regulated ex-
pression of soybean proline-rich cell wall protein genes. Plant
Cell, 1989, 1: 937–43
[8] Deutch C E, Winicov I. Post-transcriptional regulation of a salt
inducible alfalfa gene encoding a putative chimeric proline-rich
cell wall protein. Plant Mol Biol, 1995, 27: 411–418
[9] Castonguay Y, Laberge S, Nadeau P, Vezina L P. A cold-induced
gene from Medicago sativa encodes a bimodular protein similar
to developmentally regulated proteins. Plant Mol Biol, 1994, 24:
799–804
[10] He C Y, Zhang J S, Chen S Y. A soybean gene encoding a proli-
ne rich protein is regulated by salicylic acid, an endogenous cir-
cadian rhythm and by various stresses. Theor Appl Genet, 2002,
104: 1125–1131
[11] Zhang Y, Schlappi M. Cold responsive EARLI1 type HyPRPs
improve freezing survival of yeast cells and form higher order
complexes in plants. Planta, 2007, 227: 233–243
[12] Priyanka B, Sekhar K, Reddy V D, Rao K V. Expression of pi-
geonpea hybrid-proline-rich protein encoding gene (CcHyPRP)
in yeast and Arabidopsis affords multiple abiotic stress tolerance.
Plant Biotechnol J, 2010, 8: 76–87
[13] Zhang G Y, Chen M, Li L C, Xu Z S, Chen X P, Guo J M, Ma Y
Z. Overexpression of the soybean GmERF3 gene, an AP2/ERF
type transcription factor for increased tolerances to salt, drought,
and diseases in transgenic tobacco. J Exp Bot, 2009, 60:
3781–3796
[14] Jose-Estanyol M, Ruiz-Avila L, Puigdomenech P. A maize em-
bryo-specific gene encodes a proline-rich and hydrophobic pro-
tein. Plant Cell, 1992, 4: 413–423
[15] Jose-Estanyol M, Puigdomenech P. Plant cell wall glycoproteins
and their genes. Plant Physiol Biochem, 2000, 38: 97–108
[16] Yamada T, Kuroda K, Jitsuyama Y, Takezawa D, Arakawa K,
Fujikawa S. Roles of the plasma membrane and the cell wall in
the responses of plant cells to freezing. Planta, 2002, 215:
770–778
[17] Goodwin W, Pallas J A, Jenkins G I. Transcripts of a gene en-
coding a putative cell wall-plasma membrane linker protein are
specifically cold-induced in Brassica napus. Plant Mol Biol,
1995, 27: 411–418
[18] Achuo A E, Audenaert K, Meziane H, Hofte M. The salicylic
acid-dependent defence pathway is effective against different
pathogens in tomato and tobacco. Plant Pathol, 2004, 53: 65–72
[19] Bleeeker A B, Kende H. Ethylene: a gaseous signal molecule in
plants. Annu Rev Cell Dev Biol, 2000, 16: 1–18
[20] Detelf M, Furini A, Franeesseo S. Structure and regulation of an
ABA-and desiccation-responsive gene from the resurrection plant
Cratrostigma plantagineum. Plant Mol Biol, 1994, 24: 549–560
[21] Vijayan P, Shoekey J, Levesque C A, Cook R J, Browse J. A role
for jasmonate in pathogen defense of Arabidopsis. Proc Natl
Acad Sci USA, 1998, 95: 7209–7214