全 文 ：第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 280～ 284 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 280～ 284　M ar. , 2003
马铃薯种间体细胞杂种的育性和遗传改良α
司怀军　王　蒂
(甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 730070)
摘　要　对马铃薯双单倍体品系 81215 和南美二倍体栽培种 S olanum p hureja 及二倍体野生种 S olanum chacoense 原生
质体融合获得的 25 个株系的花粉育性和雌配子育性进行了测定。结果显示, 马铃薯种间体细胞杂种花粉育性与其双亲
相比明显降低。81- 15+ S. p hureja 和 81- 15+ S. chacoense 的种间体细胞杂种的花粉育性范围分别为 7. 0%～ 42. 8%
和 8. 0%～ 20. 1% , 花粉中小花粉所占的比例明显增加, 最高的可达 36. 0%。对体细胞杂种进行人工辅助自花授粉每
个浆果得到的种子数较少, 但用四倍体栽培品种甘农薯 3 号作父本进行授粉时每个浆果得到较多的种子, 最多的可达
每个浆果 38. 4 粒, 说明雌配子育性较好。以甘农薯 3 号作父本, 4 个优良的体细胞杂种作母本进行 1 次杂交和 1 次回
交, 从回交后代中选育出了 10 个农艺性状优良、块茎性状表现较好、块茎产量高、高淀粉和低还原糖含量的优良株
系。这些结果表明, 体细胞融合技术与常规育种技术相结合, 是进行马铃薯遗传改良和选育新品系的有效途径。
关键词　马铃薯; 体细胞杂种; 花粉育性; 雌配子育性; 回交改良
中图分类号: S532　　　文献标识码: A
Fertil ity and Genetic Improvemen t of In terspec if ic Soma tic Hybr ids of Pota to
S I H uai2Jun　WAN G D i
(College of A g ronom y , Gansu A g ricultural U niversity , L anzhou, Gansu 730070, China)
Abstract　T he po llen viability and fem ale fertility of 25 som atic hybrids obtained by p ro top last fusion betw een a
dihap lo id of S olanum tuberosum strain 81215 and two dip lo id species (a South Am erican dip lo id cultivated species
S olanum p hu reja and a dip lo id w ild species S olanum chacoense) w ere investigated. T he results indicated that
although the fertility of the m ale gam etes of the in terspecific som atic hybrid w as rather low , as revealed by
low er percen tages of fertile po llens, h igher percen tages of sm all po llens and low er percen tages of seedsetting
after self2po llination, the fertility of the fem ale gam etesw asm uch better. T he seedsetting after po llinated w ith
a comm ercial variety Gannongshu N o. 3 ranged from 7. 5～ 38. 4öfruit, as compared w ith 0～ 12. 5öfruit, w hen
the som atic hybrids w ere self2po llinated.
Four better lines of the in terspecific som atic hybridsw ere backcrossed sexually w ith Gannongshu N o. 3 and
ten p rom ising lines w hose agronom ic traits w ere better then, at least no t inferio r to, Gannongshu N o. 3 w ere
obtained , indicating in terspecific som atic hybridization , w hen com binedw ith traditionalbreedingm ethod , m igh t
be as a new app roach fo r the genetic imp rovem en t and the developm en t of new cultivars in po tato breeding.
Key words　Po tato; Som atic hybrids; Po llen fertility; Fem ale fertility; Backcross imp rovem en t
　　植物体细胞融合技术在马铃薯的品种改良和育
种实践中具有重要的意义。应用该技术可以克服有
性杂交不亲和、性器官败育等问题, 从而扩大杂交
的范围, 创造新种质。而且还可以获得既有核基因
重组, 又有胞质基因重组的高产优质杂种。因而,
是实现基因重组的一条新途径, 是有性杂交的有效α 基金项目: 国家 863 计划项目 (2001AA 241132)和国家自然科学基金资助项目 (39670480)
作者简介: 司怀军 (19712) , 男, 讲师, 主要从事马铃薯生物技术育种的研究。现为华中农业大学在职博士。在研究过程中戴朝曦教
授给予了热情指导和帮助, 在此深表谢忱。
Received on (收稿日期) : 2001210222, A ccep ted on (接受日期) : 2002205227

补充。在马铃薯资源中, 大多数野生种 (约 75% ) 为
二倍体, 直接与四倍体栽培品种杂交很难成功, 限
制了马铃薯野生种优良基因的利用。通过马铃薯优
良双单倍体与二倍体野生种的体细胞融合, 可将与
马铃薯有性杂交难以成功的野生种所具有的优良基
因转移到马铃薯栽培种中, 从而为利用庞大的马铃
薯家族中野生种所具有的丰富优良基因开辟一条新
途径。
自从 1980 年Butenko 等[ 1 ]首次获得第一株马
铃薯体细胞杂种植株以来, 已有不少关于马铃薯原
生质体融合获得杂种植株的报道[ 1～ 11 ]。但直到目前
为止, 大多数研究仍停留在融合技术及杂种鉴定等
方面, 缺乏对杂种植株及其后代进一步观察和选
育, 限制了体细胞杂种植株的实际应用。我们用电
融合法在国内首次获得了马铃薯双单倍体品系
81- 15和南美二倍体栽培种 S olanum p hu reja 和二
倍体野生种 S olanum chacoense 的体细胞杂种植株,
对其形态学和农艺性状已作了详细的观察和田间鉴
定, 并进行了细胞学和同工酶等方面的分析与鉴
定[ 2, 12, 13 ]。而且从中已选择出了一些植株生长势
强、块茎产量高、高淀粉和低还原糖含量、具有较
强田间抗病虫能力的优良株系, 这些优良株系是马
铃薯育种非常有价值的中间材料。但由于其商品薯
率低、单株块茎数偏多而不能直接应用于马铃薯的
生产实践[ 14 ]。因此, 我们在对其育性研究的基础
上, 用优良四倍体栽培品种进行了回交改良。本文
将报道对体细胞杂种进行育性研究和回交改良的结
果, 为进一步选育新品种提供依据和奠定基础。
1　材料和方法
1. 1　供试材料
试验材料为用电融合法获得的马铃薯普通栽培
种S olanum tuberosum 双单倍体品系 81- 15 (2n= 2x
= 24) 和南美二倍体栽培种 S olanum p hu reja (2n =
2x= 24) 及二倍体野生种 S olanum chacoense (2n= 2x
= 24) 的体细胞杂种植株。杂种植株的来源见文
献[ 2, 12 ]。
1. 2　花粉活力及花粉粒直径的测定
每一材料随机取至少 50 朵充分成熟并将要开
放的花朵, 取出花药使花粉散出。将混合后的一部
分花粉置于载玻片上, 加 1～ 2 滴 1% 醋酸洋红, 混
匀, 盖上盖玻片, 置显微镜下观察统计被染成红色
的花粉占整个花粉的比例。每一材料至少观察 300
个花粉粒, 同时统计花粉中直径特别小、无正常花
粉外壳结构的小花粉占整个花粉的比例。用测微尺
随机测量 50 个花粉粒的直径, 计算平均值和标准
差。
1. 3　雌配子育性的测定
通过自花授粉和测验种杂交授粉的方法, 根据
所结种子的情况来确定体细胞杂种的雌配子育性。
在开花期, 进行人工辅助自花授粉。同时用具有良
好天然结实性并能产生大量具有生活力花粉的四倍
体栽培品种甘农薯 3 号作父本, 进行异花授粉。统
计授粉花数形成的浆果数和种子总数, 计算出每果
的平均种子数。
1. 4　体细胞杂种的回交改良
试验于 1995～ 2000 年在甘肃省天祝县马铃薯
原种场进行。选用综合性状优良、育性较好的 81-
15+ S. p hu reja 的体细胞杂种株系 P2124 和 P21026
以及 81- 15+ S. chacoense 的体细胞杂种株系 C212
16 和C2422 作母本, 以马铃薯四倍体栽培品种甘农
薯 3 号作父本。1995 年配制了杂交组合, 1996 年将
获得的杂交种子按组合种植在温室育苗盘中育苗,
然后移栽于大田中, 初步选择综合性状较好的株系
分组合收获块茎。1997 年将收获的块茎按组合种
植, 然后以甘农薯 3 号作父本进行回交。1998 年按
组合先在温室育苗盘中育苗, 然后移栽于大田中,
每组合种植 100 株, 初步选择综合性状较好的株系
分单株收获块茎。1999 年将收获的块茎按单株种
植, 按综合性状继续进行选择, 分株系进行收获。
2000 年将上年收获的块茎按株系采用随机区组法
种植, 3 次重复, 每个株系种 2 行, 每行 15 株, 株
距 30 cm , 行距 70 cm。栽培管理同一般大田生产。
在块茎成熟收获时观察测定薯块皮色、薯形、单株
块茎数、单株块茎重、大中薯率 (≥75g)、芽眼深
浅。块茎收获 10d 后测定淀粉和还原糖含量。用比
重法测定淀粉含量, 费林试剂法测定还原糖含
量[ 15 ]。
2　结果与分析
2. 1　马铃薯种间体细胞杂种的育性
马铃薯原生质体融合获得的种间体细胞杂种的
育性与其双亲相比, 明显地低于二倍体亲本 (表 1)。
在两个体细胞杂交组合中, 3 个亲本 81 - 15、
S. p hu reja、S. chacoense 的花粉育性分别为90. 2%、
75. 6% 和 50. 8%。体细胞杂种的花粉育性明显降
1822 期　　　　　　　　　　　　　司怀军等: 马铃薯种间体细胞杂种的育性和遗传改良　　　　　　　　　　　　　　　　

低, 所观察的 15 个 81- 15+ S. p hu reja 体细胞杂种
株系花粉育性的范围为 7. 0%～ 42. 8% , 其中有 5
个株系在整个生育期中由于未形成正常花蕾而没有
开花。所观察的 10 个 81- 15+ S. chacoense 体细胞
杂种株系花粉育性最高的只有 20. 1% , 最低的为
8. 0% , 其中也有 2 个株系没有开花。由表 1 还可以
看出, 所有体细胞杂种的花粉中花粉特别小、无正
常花粉外壳结构的小花粉所占的比例明显较高, 最
高的可达 36. 0% , 最低的也占 10. 8% , 而亲本最高
的也只有 8. 9%。体细胞杂种花粉的直径一般大于
二倍体亲本, 并且从花粉粒直径的标准差还可以看
出, 体细胞杂种的花粉粒整齐度差。
表 1　　马铃薯种间体细胞杂种的育性
Table 1　　Fertil ity of in terspec if ic somatic hybr ids of potato
材料
M aterial
花粉育性　Pollen fertility
可育花粉
百分数
Percentage
of fertile
po llen
(% )
小花粉
百分数
Percentage
of sm all
po llen
(% )
花粉直径
Pollen
diam eter
(Λm )
　
　
雌配子育性　Fem ale fertility
自花授粉
Self po llination
　
授粉花数ö浆
果数ö种子数
PöFöS1) 种子数ö果SöF2)　 甘农薯 3 号花粉授粉Pollinated w ithGannongshu No. 3授粉花数ö浆果数ö种子数PöFöS1) 种子数ö果SöF2)　
亲本　Parents
81215 90. 2 2. 1 20. 05±2. 04 15ö13ö1017 78. 2 - -
S. phureja 75. 6 6. 5 22. 12±3. 20 28ö15ö840 56. 0 - -
S. chacoense 50. 8 8. 9 19. 56±2. 48 22ö13ö610 46. 9 - -
81215+ S. phureja 体细胞杂种
P2122 15. 5 15. 3 25. 22±4. 82 35ö12ö64 5. 3 40ö12ö304 25. 3
P2124 38. 9 10. 8 19. 30±8. 25 40ö20ö164 8. 2 48ö20ö768 38. 4
P2225 25. 6 22. 5 26. 34±3. 46 11ö7ö13 1. 9 24ö8ö210 26. 3
P22212 11. 4 30. 6 23. 92±5. 38 12ö5ö15 3. 0 30ö7ö215 30. 7
P2826 7. 0 25. 6 28. 36±5. 47 15ö1ö0 0 35ö8ö147 18. 4
P28214 22. 3 34. 0 18. 80±4. 30 30ö7ö38 5. 4 18ö6ö132 22. 0
P21026 42. 8 14. 3 26. 25±6. 40 22ö10ö125 12. 5 26ö12ö422 35. 2
P210212 36. 2 17. 2 22. 03±7. 62 18ö6ö55 9. 2 22ö8ö60 7. 5
P21422 19. 6 24. 8 24. 14±5. 02 25ö4ö19 4. 8 30ö4ö36 9. 0
P21426 25. 0 28. 2 20. 58±8. 03 30ö12ö44 3. 7 38ö10ö276 27. 6
81215+ S. chacoense 体细胞杂种
C2121 16. 5 24. 3 21. 35±4. 83 30ö8ö48 6. 0 26ö8ö90 11. 3
C2126 20. 1 15. 8 22. 60±4. 06 12ö4ö13 3. 3 34ö10ö227 22. 7
C21216 15. 2 30. 2 25. 81±6. 72 15ö3ö14 4. 7 25ö8ö280 35. 0
C21223 9. 8 36. 0 28. 43±7. 46 15ö2ö0 0 18ö6ö75 12. 5
C21228 11. 6 22. 7 20. 85±5. 49 24ö5ö13 2. 6 12ö3ö25 8. 3
C2422 16. 7 14. 2 20. 05±3. 20 32ö8ö14 1. 8 40ö15ö267 17. 8
C2423 8. 0 28. 5 23. 90±6. 22 28ö5ö27 5. 4 38ö8ö194 24. 3
C2426 18. 2 30. 4 22. 86±6. 84 36ö7ö12 1. 7 22ö7ö201 28. 7
　　Note: 1) PöFöS= PollinationsöF ruitsöSeeds. 　　2) SöF: A verage seeds per fruit
　　体细胞杂种植株人工辅助自花授粉时, 得到的
种子数较少, 而用具有较好育性的四倍体栽培品种
甘农薯 3 号作父本进行杂交授粉时, 得到的种子较
多。在 3 个亲本 81- 15、S. p hu reja 和 S. chacoense
人工辅助自花授粉时, 每个浆果所结的种子数平均
为 78. 2、56. 0 和 46. 9。两个组合 81 - 15 + S.
p hu reja 和 81- 15+ S. chacoense 自花授粉每个浆果
所结的种子数变化范围为 0～ 12. 5 和 0～ 6. 0。用甘
农薯 3 号作父本进行杂交授粉时, 两个组合的大多
数体细胞杂种植株所结的种了数明显增多, 最多的
可达每个浆果 38. 4 粒。由此可以看出, 种间体细胞
杂种雄配子 (花粉) 的育性低, 但雌配子的育性却相
对较好。
2. 2　体细胞杂种的回交改良与后代选育
用 4 个综合性状较好的体细胞杂种株系作母
本, 四倍体优良栽培品种甘农薯 3 号作父本, 经过
回交及回交后代的选择与鉴定, 已选育出了几个农
艺性状优良、块茎性状表现较好、高淀粉和低还原
282　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　29 卷

糖含量的优良株系 (表 2)。与融合亲本及体细胞杂
种植株相比, 所选育的几个优良回交后代的单株块
茎重明显提高, 单株块茎数适度, 其中株系 PB 222
39 的单株块茎重 (1005g) 比其双亲的平均值 (384g)
增加了 61. 8%。体细胞杂种回交后代的大中薯率均
大于 70% , 淀粉含量为 14. 8%～ 17. 8% , 还原糖含
量均低于 0. 25% , 芽眼深度中等或浅, 薯形为圆形
或椭圆形。由此可以看出, 经过回交选择过程, 体
细胞杂种的综合性状得到了明显地改良, 为进一步
地选育新品种奠定了基础。
表 2　　马铃薯体细胞杂种几个优良回交后代的农艺性状
Table 2　　The agronom ic characters of severa l backcrossed progen ies of potato somatic hybr ids
材料
M aterial
薯块皮色
Tuber
sk in
co lor
薯形
Tuber
shape
　
单株块茎数
N um ber of
tuberö
p lant
单株块茎重
Tuber
yield (g) ö
p lant
大中薯率
M arketable
tuber perc2
entage (% )
芽眼深浅
Tuber
eye
dep th
淀粉含量
Starch
content
(% )
还原糖含量
Reduced
sugar
content (% )
亲本　Parent
81215 黄色具红斑 卵圆形 5. 2 448 55. 2 中 15. 2 0. 15
S. phureja 紫色 圆形 7. 4 320 46. 6 中 14. 2 0. 32
S. chacoense 黄色 圆形 8. 4 382 40. 8 中 16. 5 0. 10
G3 白色 圆形 5. 2 1105 84. 2 浅 16. 2 0. 20
体细胞杂种 Som atic hybrids
P2124 紫色 圆形 6. 8 736 48. 0 中 16. 5 0. 11
P21026 黄色 圆形 5. 8 602 52. 4 中 16. 4 0. 18
C21216 黄色具紫斑 长椭圆形 9. 2 724 52. 8 中 15. 8 0. 08
C2422 黄色 长椭圆形 5. 6 710 58. 6 浅 17. 8 0. 10
回交后代 Backcross p rogeny
PB2222 (P2124×G3)×G3 浅紫 圆形 4. 8 890 80. 5 中 16. 0 0. 22
PB22210 (P2124×G3)×G3 浅紫 圆形 6. 7 942 78. 4 中 15. 4 0. 15
PB22239 (P2124×G3)×G3 黄色 圆形 5. 5 1005 85. 0 中 17. 2 0. 10
PB8525 (P21026×G3)×G3 黄色 圆形 7. 3 850 70. 3 浅 16. 8 0. 25
PB85236 (P21026×G3)×G3 黄色 圆形 6. 9 932 82. 1 中 15. 3 0. 18
CB0329 (C21216×G3)×G3 白色 椭圆形 5. 8 726 75. 4 中 15. 2 0. 10
CB03212 (C21216×G3)×G3 白色 椭圆形 5. 3 740 74. 0 浅 16. 5 0. 15
CB03223 (C21216×G3)×G3 黄色 长椭圆形 6. 2 923 80. 2 浅 16. 0 0. 20
CB0827 (C2422×G3)×G3 白色 圆形 6. 4 642 78. 6 中 14. 8 0. 15
CB08232 (C2422×G3)×G3 白色 圆形 7. 3 836 72. 8 中 15. 7 0. 19
　　注: G3 代表甘农薯 3 号。　　Note: G3 rep resents Gannongshu No. 3.
3　讨论
马铃薯为同源四倍体无性繁殖作物。长期以
来, 在马铃薯的育种实践中, 常规育种技术遇到了
许多难以解决的问题, 包括高水平的杂合性, 基因
分离复杂, 隐性基因表现频率较低, 花粉常常出现
不育, 杂交结实较难。此外, 普通栽培种基因库狭
窄, 而具有丰富基因资源的野生种质难以与它们进
行有性杂交, 因而使外源基因的引进受到很大的限
制。近年来发展起来的体细胞融合技术为解决上述
问题开辟了一条新途径。在马铃薯体细胞融合的实
践中, Butenko 等 (1980) [ 1 ]将栽培品种的原生质体
与 S. chacoense 的融合获得了抗马铃薯 Y 病毒的杂
种植株。此外, 马铃薯与二倍体野生种 S. brev id ense
( 抗马铃薯卷叶病毒、Y 病毒和晚疫病) [ 4, 5 ]、S.
p innatisectum (抗马铃薯晚疫病) [ 9 ]、S. bu lbocastanum
(抗马铃薯晚疫病和线虫) [ 3, 6 ]和 S. circaeif olium (抗
马铃薯晚疫病) [ 8 ]等的原生质体融合也获得了杂种
植株。在获得双重经济性状的研究中, M attheij 等
(1992) [ 7 ]将马铃薯双单倍体品系与 S. p hu reja 的原
生质体融合, 从其杂种植株中选出了块茎产量比其
亲本高 3 倍的单株。这表明, 运用体细胞融合技术
能够获得有性杂交不亲和的种间体细胞杂种, 实现
有用性状向马铃薯栽培种的转移。我们通过近十年
的研究也表明体细胞融合是利用马铃薯野生种优良
基因的一条切实可行的途径[ 14 ]。
马铃薯种间体细胞杂种能否用于育种实践中,
取决于它们的育性、与栽培品种的可交配性和有益
性状的转移。我们所选用的三个融合亲本的育性都
比较高, 但由于它们之间亲缘关系较远, 有性杂交
3822 期　　　　　　　　　　　　　司怀军等: 马铃薯种间体细胞杂种的育性和遗传改良　　　　　　　　　　　　　　　　

比较困难。在马铃薯常规杂交育种中, 利用 S.
p hu reja 的优良性状主要是通过 S. p hu reja 与六倍
体野生种S. d em issum 杂交, 获得四倍体杂种, 再将
其与四倍体栽培种 S. tuberosum 继续杂交; 或者是
将四倍体 S. tuberosum 与 S. p hu reja 杂交, 利用 S.
p hu reja 产生的 2n 配子而获得可育的四倍体杂种。
S. chacoense 与二倍体种杂交获得的是很少结自交果
的二倍体杂种后代; 在与四倍体杂交时, 常形成 36
个染色体的杂种; 预先人工多倍化可提高 S.
chacoense 与四倍体 S. tuberosum 的杂交效果[ 16 ]。我
们获得的马铃薯双单倍体品系 81215 与 S. p hu reja
和S. chacoense 的种间体细胞杂种, 其花粉育性比二
倍体亲本的明显降低, 人工辅助自花授粉得到的种
子数较少, 而用四倍体栽培品种给杂种植株授粉时
却得到较多的种子。这些结果表明, 种间体细胞杂
种植株具有较高的雄性不育性, 而大孢子发生过程
进行得比较正常, 雌配子的育性较高。这与A ustin
等 (1993) [ 3 ]的报道基本一致。由于获得的种间体细
胞杂种具有较高的雌配子育性, 因而可以进一步地
作为杂交育种的亲本用于马铃薯的遗传改良。用四
倍体栽培品种作父本经过回交选择过程, 从回交后
代中已选择出了几个综合性状优良、块茎性状表现
较好、块茎产量和淀粉含量较高、还原糖含量较低
的优良株系。这表明, 用回交的方法可以对体细胞
杂种进行遗传改良, 从而使之能够用于马铃薯品种
改良的育种实践中。由此可见, 体细胞融合技术与
常规育种技术相结合, 可以克服常规育种技术的某
些局限性, 实现马铃薯有益基因的种间转移和基因
重组, 为选育新品种奠定基础。
References
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