全 文 ：Vol. 29 , No. 6
pp. 958～960 　Nov. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 6 期
2003 年 11 月 　958～960 页
研究
简报 小白菜( Brassica chinensis L1)黄苗突变体的叶绿素荧光特性
郭士伟1 　张云华1 ,2 　金永庆3 　师素云1 　谭秀云1 　刘蔼民1 , 3
(1 江苏省农业科学院遗传生理研究所 , 江苏南京 210014 ; 2 安徽农业大学生命科学学院 , 安徽合肥 230036 ; 3 镇江市蔬菜研究所 , 江苏镇江
212005) Ξ
Characterization of Chlorophyll Fluorescence in a Mutant of Brassica chinensis L1
with Xantha Seedling Leaves
GUO Shi2Wei 1 　ZHANG Yun2Hua 1 ,2 　J IN Yong2Qing 3 　SHI Su2Yun 1 　TAN Xiu2Yun 1 　LIU Ai2Min 1 3
(1 Institute of Agrobiological Genetics and Physiology , Jiangsu Academy of Agricultural Sciences , Nanjing , Jiangsu 210014 ; 2 Colleage of Life Sciences , Anhui Ag2
ricultural University , Hefei , Anhui 230036 ; 3 Zhenjiang Institute of Vegetable Crops , Zhenjiang , Jiangsu 212005 , China)
　　叶片失绿 (黄化)突变体是研究高等植物叶绿素合成、叶
绿体遗传和发育的好材料。用这种突变产生的叶色变异作
为形态标记在生产上有广泛用途。目前已在玉米、小麦、水
稻、大麦、大豆、白菜、油菜、棉花等多种作物中发现或利用诱
变技术创造了一些这样的突变体 ,并分别对其遗传特点、超
微结构、叶片蛋白、光合生理等进行了研究。在光合生理的
光抑制方面 ,用不同黄化材料得到的结果完全不同 [6～8 ,10 ] 。
上述这些材料的叶片失绿或由于贯穿于全生育期而影响其
生长发育 ,或系受环境影响所致不能遗传 ,或能遗传但与不
良性状连锁 ,因此生产上难以应用。我们最近得到了一个自
然变异产生的小白菜黄苗突变体 ,除黄化基本性状外 ,其他
性状与前人研究的材料不同 ,主要特点是 6 叶龄前子叶和真
叶均呈明显的淡黄色 ,6 叶龄后又逐渐复绿 ,该性状不受环境
影响 ,可稳定遗传 ,受隐性单基因控制。将该黄化性状向大
白菜、油菜等十字花科作物进行了转育 ,未见与不良性状连
锁 ,转育后代均表现较强的生长优势 [2 ] 。本文用叶绿素 a、b、
类胡萝卜素含量及叶绿素荧光参数为指标 ,研究了该突变体
的光合生理特性 ,以期为该突变体的光合生理研究及生产应
用提供依据。
1 　材料与方法
111 　植物材料
　　实验以小白菜 ( B1 chinensis L1) 黄苗突变株系黄苗寒青
和其野生型寒青为材料 ,于 2001 年 9 月中旬种植于盆钵中 ,
按常规管理 ,当苗长至 4～5 叶期 (10 月中旬) 时 ,进行各项研
究。
112 　叶绿素 a、b 和类胡萝卜素含量的测定
采用叶圆片法 ( Ⅰ)和研磨法 ( Ⅱ) 同时进行 ,80 %丙酮暗
中提取 ,按波钦诺克方法 [4 ]测定和计算。
113 　叶绿素荧光动力学参数的测定
用 Hansatech FMS22 便携脉冲调制式荧光仪于室外自然
条件下测定。荧光动力学参数按下式计算 : FvΠFm = ( Fm -
Fo)ΠFm ; qp = ( F′m - Fs )Π( F′m - F′o ) ; qN = 1 - ( F′m - F′o )Π
( Fm - Fo ) [9 ] 。
2 　结果与讨论
211 　叶片色素含量
　　两种测定方法的结果都说明 ,野生型的叶绿素含量和类
胡萝卜素含量都远高于突变体 ,但突变体的 Chl aΠb 比值和
类胡萝卜素Π叶绿素比值都远大于野生型。Chl aΠb 比值大 ,
说明 Chl b 相对减少较多 ,因此突变体的 PSⅡ捕光能力弱 ,同
时也有利于向状态 1 的转换 ,减少 PS Ⅱ向 PS Ⅰ激发能转移 ,
提高其 PSⅡ的光化学效率[7 ] 。当光合机构吸收的光能超过
其所利用的量时 ,过剩的光能可产生活性氧进而引起光合机
构的破坏 ,此时类胡萝卜素可猝灭其中的单线态氧1O2 ,起到
保护光合机构的作用 [1 ,5 ] 。突变体较高的类胡萝卜素 Π叶绿Ξ基金项目 :江苏省自然基金重点项目 (BK2001214) 。
作者简介 :郭士伟 (1971 - ) ,男 ,河南汝州人 ,硕士 ,助理研究员 ,主要从事作物光合生理及遗传改良研究。3 通讯作者 :刘蔼民
Received(收稿日期) :2002205216 , Accepted(接受日期) : 20022092091

表 1 突变体和野生型小白菜叶片光合色素含量及组成
Table 1 The photosynthetic pigment( PSP) content and their ratios in mutant and wild2type seedling leaves
叶绿素含量
Chlorophyll content
Chl aΠb 类胡萝卜素含量
Carotenoid content
类胡萝卜素Π叶绿素
CarotenoidΠChlorophyll
Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ
野生型
Wild type
86131 ±315 3129 ±0112 3139 3107 35148 ±1160 0188 ±0103 0141 0127
突变体
Mutant
47192 ±217 3 3 1159 ±0109 3 3 4164 5149 25148 ±0187 3 3 0153 ±0101 3 3 0153 0133
　　注 :表中光合色素含量数据为 5 个叶片所测结果的平均值。Ⅰ和Ⅱ分别代表研磨法和叶圆片法 ,单位分别为mg PSP·100g - 1 FW和 mg PSP·
dm - 2 。3 3 表示极显著水平。
Note : Values of the chl and carotenoid content are means of 5 separate samples of seedling leaves and their standard deviations1 Ⅰand Ⅱrepresent grinding
method and leaf disc method using the unit mg PSP·100g - 1 FW and mg PSP·dm - 2 respectively1 3 3 indicate significance at 1 % probability level1
素比值 ,表明它在相同光能条件下比野生型有较强的活性氧
清除能力 ,从而能更有效地保护其光合机构免受破坏。
212 　叶绿素荧光
各测定时刻光强和温度变化如表 2 所示。
表 2 各测定时刻光强和温度
Table 2 The light intensity and temperature
at the detecting time
时间
Time
光强
Light intensity
(μmol·m - 2 s - 1)
温度
Temperature
( ℃)
6 :30 918 819
9 :30 1080 1510
12 :30 1242 1815
14 :30 990 2010
17 :00 468 1515
　　初始荧光 Fo 的增加表明 PS Ⅱ反应中心发生了伤害。
图 1A 显示 ,强光下野生型和突变体的 Fo 均有上升 ,最大值
分别出现在 12 :30 (光强 ,1242μmol·m - 2 s - 1 ) 和 9 :30 (光强 ,
1080μmol·m - 2 s - 1 ) ,但在任何光强下 ,突变体的 Fo 都明显
低于野生型 ,且强光下最大值时增加的绝对值 (6217) 也远小
于野生型的 (10212) 。因此 ,强光下虽然二者光合机构都有
伤害 ,但对突变体的伤害程度小于野生型。
荧光参数 FvΠFm 反映了 PS Ⅱ原初光化学效率。图 1B
显示 ,野生型和突变体的 PS Ⅱ原初光化学效率随光强增加
均有不同程度的降低 ,并分别在 9 :30 (光强 ,1080μmol·m - 2
s
- 1)和 12 :30(光强 ,1242μmol·m - 2 s - 1 ) 下降到最低值 ,但突
变体下降的绝对值 (01052)稍小于野生型 (01066) 。而且在所
有光强下突变体的 FvΠFm 都始终高于野生型。说明强光下
二者均已经发生了光抑制 ,但突变体的光抑制程度小于野生
型。
qp 是 PSⅡ是天线色素吸收的光能用于光化学传递的份
额 ,它反映了 PS Ⅱ中开放的反应中心比例和参与固定 CO2
的电子多少。从图 1C可以看出 ,在实验光强下 ,突变体和野
生型的 qp 并无大差异 ,这说明实验光强对材料的光化学猝
灭 ( qp )没有产生影响。
非光化学猝灭 ( qN)反映的是 PS Ⅱ天线色素吸收的光能
不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的部分 ,热耗散
是植物保护 PSⅡ的重要机制。从图 1D 看 ,强光下 (中午 12 :
30 ,光强 ,1242μmol·m - 2 s - 1 ) ,野生型 qN 有较大幅度的下降 ,
降低的绝对值为 01239 ,降幅达 4116 % ,而突变体的 qN 却几
乎没有变化。因此 ,在强光下突变体比野生型有较强的热耗
散能力。
综上所述 ,小白菜黄苗突变体只有较弱的捕光能力 ,在
强光下比其野生型有较强的热耗散能力和更有效的活性氧
清除系统。因此 ,它比野生型耐光抑制 ,表现为强光下 PS Ⅱ
光化学效率 ( FvΠFm) 降低较少和反映光合机构破坏程度的
初始荧光 Fo 上升较少。
生产上 ,油菜、白菜等十字花科作物不育系普遍存在微
量到大量花粉自交问题 ,影响繁殖、制种纯度和杂种优势的
利用 [3 ] 。由于同属十字花科 ,可以方便地将此黄化性状通过
转育向近缘作物转移 ,从而可以依据苗期叶色实现杂种纯度
的早期鉴定。耐光抑制性状的确定为小白菜黄苗突变体在
生产上的应用奠定了初步的基础。
959　6 期 郭士伟等 :小白菜 ( Brassica chinensis L1)黄苗突变体的叶绿素荧光特性 　　　

图 1 小白菜黄苗突变体和其野生型的叶片叶绿素荧光参数日变化
Fig11 The comparison of chlorophyll fluorescence diurnal variation in the seedling leaves
between the xantha mutant of B1 chinesis L1 and its wild type
致 　谢 　承蒙焦德茂教授对本文提出宝贵意见。
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