全 文 ：V o l. 29, N o. 3
pp. 462～ 467　M ay, 2003
作　物　学　报
A CTA A GRONOM ICA S IN ICA
第 29 卷 第 3 期
2003 年 5 月　462～ 467 页
施氮水平对鲁麦 22 籽粒淀粉合成的影响Ξ
姜　东1, 2　于振文1　李永庚1　余松烈1
(1. 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018; 21 南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏南京 210095)
摘　要　在 210～ 330kgöhm 2 施氮量范围内, 随施氮量提高, 鲁麦 22 籽粒直、支链淀粉积累量和积累速率上升,A T P 含
量及淀粉合成相关酶 SS (蔗糖合成酶)、AD PGPPase (腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶)、UD PGPPase (尿苷二磷酸葡萄糖
焦磷酸化酶)、SSS (可溶性淀粉合成酶)和 GBSS (淀粉粒束缚态淀粉合成酶)活性均提高。与弱势粒相比, 强势粒A T P 含
量及淀粉合成相关酶活性高, 因而淀粉积累量较高。相关分析表明, 籽粒 SS、AD PGPPase、SSS 和 GBSS 是高产小麦籽粒
淀粉合成的可能限制因子。
关键词　小麦; 施氮水平; 淀粉合成; 限制酶
中图分类号: S512101　　　文献标识码: A
Effects of N itrogen Appl ica tion Quan tity on Starch Syn thesis of L uma i 22
J IAN G Dong1, 2　YU Zhen2W en1　L I Yong2Geng1　YU Song2L ie1
(1 A g ronomy Colleg e, S hand ong A g ricu ltu ral U niversity , T aian, S hand ong 271018; 2 K ey L ab of C rop G row th R eg u la tion, M OA , N anj ing A 2
g ricu ltu ral U niversity , N anj ing , J iang su 210095, Ch ina)
Abstract　A T P conten t and act ivit ies of SS (sucro se syn thase) , AD PGPPase (A deno sine dipho sphate glu2
co se pyropho spherylase ) , UD PGPPase (U ridine dipho sphate gluco se pyropho spherylase ) , SSS ( so lub le
starch syn thase) and GBSS (granu le bounded starch syn thase) in w in ter w heat (T riticum aestivum L. cv.
L um ai 22) grains, key enzym es invo lving in starch syn thesis imp roved w ith the n it rogen app lying quan t ity
increasing, w ith in the n it rogen app lying ex ten t ion of 210～ 330 kgöha. T herefo re, bo th the accum ulat ing
quan t ity and rate of am ylo se and am ylopect in in grains increased concom itan t ly. Compared w ith the inferio r
grains, the superio r grains show ed h igher A T P conten t and act ivit ies of enzym es invo lving in grain starch
syn thesis, and subsequen t ly go t h igher am ylo se and am ylopect in accum ulat ing quan t ity. SS, AD PGPPase,
SSS and GBSS m aybe the lim it ing facto rs fo r grain starch syn thesis of h igh2yielded w heat, acco rding to the
co rrelat ivity analysis.
Key words　W heat; N it rogen app lying quan t ity; Starch syn thesis; L im it ing enzym es
　　淀粉是小麦籽粒的主要成分, 淀粉的积累状况
与籽粒重密切相关。很多研究表明, 小麦籽粒的贮存
容量和物质转化能力 (淀粉合成系统酶活性)是限制
淀粉积累的主要因素[ 1～ 3 ]。小麦籽粒淀粉合成过程
由 SS (蔗糖合成酶)、AD PGPPase (腺苷二磷酸葡萄
糖焦磷酸化酶)、UD PGPPase (尿苷二磷酸葡萄糖焦
磷酸化酶)、SSS (可溶性淀粉合成酶) 和 GBSS (束缚
态淀粉合成酶)共同催化[ 4 ]。高温逆境下小麦籽粒淀
粉积累的限制酶已有研究[ 5～ 7 ] , 而高产条件下小麦
籽粒淀粉合成的限制酶尚无明确报道, 氮素水平对
籽粒淀粉合成酶系统活性的调控作用亦未见报道。
本文研究了施氮水平对鲁麦 22 籽粒淀粉合成相关
酶活性动态的调节和对淀粉积累的影响, 为小麦粒
重提高机制研究提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
试验于 1996～ 1997 年在山东农业大学试验农Ξ基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39970425)和科技部生态农业技术体系研究与示范项目 (2002BA 516A 12)。
作者简介: 姜东 (19702)、男、山东省海阳市人、副教授、博士、主要从事小麦高产优质栽培生理方向的研究。3 通讯作者 A uther fo r co rre2
spondence
Received (收稿日期) : 2001212218,A ccep ted (接受日期) : 2002203208.

图 1　不同处理对鲁麦 22 弱势 (实线)、强势籽粒 (虚线)直链淀粉含量 (左图)和积累速率 (右图)的影响
F ig. 1　Effects of differen t treatm ents on am ylo se conten t ( left) and am ylo se accum ulating rate ( righ t) in the superio r grain (so lid lines)
and the inferio r grain (do t lines)of L um ai 22
场进行。试验用水泥池长 4. 5m、宽 2m、深 1. 6m , 土
壤养分基础为: 有机质 15. 93gökg、全氮 0. 97gökg、
水解氮 114. 85Λgög、速效磷 48164Λgög、速效钾
103188Λgög。选用山东省推广面积较大的、具每公顷
产 9000kg 产量潜力的小麦品种鲁麦 22 (中部小穗籽
粒数大于 5 粒) , 设置施纯氮 210、270 和 330kgöhm 2
3 个处理 (分别用N 210、N 270 和N 330 表示)。每处
理、重复 3 次, 随机区组排列。底肥标准为每公顷施有
机肥 75000kg, 磷酸二铵 375kg (合 P 2O 5 17215kg) ,
氯化钾 225kg (合 K 2O 11215kg) , 硫酸锌 15kg, 底施
氮肥中扣除磷酸二铵中的氮含量后, 不足的氮用尿素
补齐。于拔节期追施另一半氮肥 (尿素)。基本苗均为
210 株öm 2, 其余管理措施同丰产田。
开花期选择同日开花、长相一致的穗子进行标
记。从开花后 10d 开始, 每隔 5 天取一次样, 处理、并
重复取 5～ 10 穗。取样时将籽粒分成强势粒 (中部小
穗基部第 1、2 位籽粒) 和弱势粒 (中部小穗顶部第 1
个籽粒) , 立即置于液氮中速冻 4h 后, 放入- 40℃冰
箱中保存。同时留干样测各粒位籽粒灌浆速率。
1. 2　测定方法
1. 211　籽粒直链淀粉和支链淀粉含量测定用双波
长法[ 8 ]。
1. 212　籽粒A T P 含量、SS、AD PGPPase、UD PGP2
Pase、SSS 和 GBSS 活性测定按照前文的方法[ 9 ]。
2　结果与分析
211　不同施氮量对籽粒淀粉积累和 ATP 含量的影
响
211. 1　对直链淀粉积累的影响　　图 1 结果表明,
在 210～ 330kgöhm 2 施氮范围内, 随施氮量的提高,
鲁麦 22 强、弱势籽粒直链淀粉含量从开花后 10 d
到成熟期 (开花后 35 d)呈上升趋势。在开花后 35 d
时, N 330 和N 270 处理强势籽粒直链淀粉含量分别
比N 210 处理高 1217% 和 9. 8% , 弱势籽粒分别高
19. 3% 和 1219%。鲁麦 22 弱势粒直链淀粉积累速
率最高值出现在开花后 25 d, 且高于强势籽粒, 但由
于在直链淀粉高速积累期 (花后 15 d 至花后 30 d)
平均积累速率明显低于强势粒 (低 6. 1% ) , 导致其
直链淀粉含量低于强势粒 (低 19. 6% )。
211. 2　对支链淀粉含量的影响　　鲁麦 22 籽粒支
链淀粉含量变化与直链淀粉基本一致 (图 2)。最终
鲁麦 22 三处理强势粒支链淀粉平均含量比弱势粒
高 6. 01m gö粒。支链淀粉积累速率亦呈一单峰曲
线, 但高峰出现时间比直链淀粉早 5d 左右。花后
15d 和花后 30～ 35d 强势籽粒支链淀粉积累速率显
著高于弱势粒, 其余时期与弱势粒差异不大, 表明弱
势、强势籽粒间支链淀粉积累的差异主要出现在籽
粒灌浆的前期 (开花后 15d 以前) 和后期 (花后 30d
以后)。处理间比较, 随施氮量提高鲁麦 22 弱势、强
势粒支链淀粉含量呈上升趋势, 但N 270 处理弱势、
强势粒支链淀粉含量分别比N 210 处理高 9. 99% 和
5. 77% , 而N 330 处理弱势、强势籽粒支链淀粉含量
仅比N 270 处理分别高 5. 02% 和 2143% , 即随施氮
量的提高鲁麦 22 弱势、强势粒支链淀粉含量提高幅
度降低。处理间支链淀粉积累速率的差异亦为相同
趋势。
211. 3　不同施氮量对籽粒淀粉A T P 含量的影响
　　A T P 是小麦籽粒中重要的能量物质, 还是
AD PG (腺苷二磷酸葡萄糖) 合成的直接前体。图 3
(左) 示出: 小麦籽粒A T P 含量从花后 10d 即迅速
下降, 表明淀粉合成过程中A T P 消耗很快。三处理
强势粒A T P 平均含量比弱势粒高 45. 2%。除开花
364　3 期 姜东等: 施氮水平对鲁麦 22 籽粒淀粉合成的影响

图 2　不同处理对鲁麦 22 弱势 (实线)、强势位籽粒 (虚线)支链淀粉含量 (左图)和积累速率 (右图)的影响
F ig. 2　Effects of differen t treatm ents on am ylopectin conten t ( left) and am ylopectin accum ulating rate ( righ t) in the
superio r grain (so lid lines) and the inferio r grain (do t lines)of L um ai 22
图 3　不同处理对鲁麦 22 弱势 (实线)、强势籽粒 (虚线)A T P 含量 (左图)和 SS 活性 (右图)的影响
F ig. 3　Effects of differen t treatm ents on A T P conten t ( left) and SS activity (righ t) in the superio r grain (so lid lines)
and the inferio r grain (do t lines) of L um ai 22
图 4　不同处理对鲁麦 22 弱势 (实线)、强势籽粒 (虚线)UD PGPPase 活性 (右图)和AD PGPPase 活性 (左图)的影响
F ig. 4　Effects of differen t treatm ents on activity of UD PGPPase ( righ t) and AD PGPPase ( left) in the superio r grain (so lid lines)
and the inferio r grain (do t lines) of L um ai 22
后 35d 时N 210 处理弱势粒A T P 含量高于N 270 和
N 330 处理外,N 270 与N 330 处理籽粒A T P 含量均
高于N 210 处理, 表明较高施氮量有利于维持小麦
籽粒淀粉合成所需的能量与底物。
212　不同施氮量对籽粒淀粉合成相关酶活性的影响
21211　SS 活性　　SS 催化输送至小麦籽粒中的
蔗糖分解为UD PG 和果糖, 是淀粉合成反应的第一
步。小麦籽粒 SS 活性 (图 3 右)在花后 10d 上升, 花
后 20d 淀粉合成高峰时达到最高值, 然后迅速下降。
强势粒的 SS 活性高于弱势粒, 尤其是开花后 20d
以前, 表明籽粒灌浆前中期强势粒具更快的蔗糖分
解速率。除花后 10d 时鲁麦 22 的N 270 和N 330 处
理籽粒 SS 活性略低于N 210 外, 其余时期N 270 和
N 330 处理 SS 活性远高于N 210 处理, 特别是花后
15～ 30d 时, 说明较高施氮量有利于促进籽粒灌浆
中后期蔗糖的分解。
21212　UD PGPPase 活性　　UD PGPPase 主要催
化 UD PG 与无机焦磷酸反应生成 12磷酸葡萄糖
464 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

图 5　不同处理对鲁麦 22 弱势 (实线)、强势籽粒 (虚线) SSS 活性 (右图)和 GBSS 活性 (左图)的影响
F ig. 5　Effects of differen t treatm ents on activity of SSS (righ t) and GBSS ( left) in the superio r grain (so lid lines) and
the inferio r grain (do t lines)of L um ai 22
(G1P) , 这是小麦籽粒淀粉合成反应中的第二步。从
图 4 (右) 可以看出, 小麦籽粒UD PGPPase 活性自
花后 10d 即开始下降, 鲁麦 22 弱势、强势粒间
UD PGPPase 活性差异不大。N 270 和N 330 处理弱
势籽粒灌浆期平均UD PGPPase 活性分别比N 210
处理高 818% 和 10. 9% , 强势粒分别高 7. 0% 和
918%。
21213　AD PGPPase 活性　　AD PGPPase 在淀粉
生物合成中催化 G1P 与无机焦磷酸作用, 生成淀粉
合成的最直接前体AD PG。小麦籽粒中AD PGP2
Pase 活性 (图 4 左) 从花后 10d 开始上升, 花后 25d
达到高峰后迅速下降。整个灌浆期各处理强势粒
AD PGPPase 平均活性比弱势粒高 1314% , 表明强
势粒AD PG 合成能力较强。除在花后 10d 时,N 270
和N 330 处理弱势、强势籽粒AD PGPPase 活性比
N 210 处理略低外, 此后, 各时期均高于N 210 处理,
表明较高氮素水平促进了鲁麦 22 籽粒中AD PG 合
成。
21214　SSS 活性　　SSS (游离态淀粉合成酶) 游
离存在于淀粉体中, 催化AD PG 与一淀粉引子反
应, 将AD PG 分子上的葡萄糖残基转移到淀粉引物
上, 使淀粉链加长, 小麦籽粒中 SSS 主要催化支链
淀粉的合成。图 5 (右) 表示, 小麦籽粒 SSS 在花后
10d 开始上升, 花后 25d 时达到高峰后迅速下降。各
处理强势粒 SSS 平均活性比弱势粒高 3218% , 表现
出极强的支链淀粉合成能力。在整个灌浆期, N 270
和N 330 处理籽粒 SSS 活性显著高于N 210 处理,
表明提高施氮量促进了鲁麦 22 籽粒支链淀粉的合
成。
21215　GBSS 活性　　GBSS 与 SSS 均催化淀粉
分子的链加长反应, 但其必须在淀粉粒内部形成一
定的晶体结构时才起作用[ 10 ] , 因此称为淀粉粒束缚
态淀粉合成酶, 直链淀粉的合成由 GBSS 催化。图 5
(左) 表明, 小麦籽粒 GBSS 活性变化趋势与 SSS 基
本一致。强势粒GBSS 活性显著高于弱势粒 (平均高
75. 1% ) , 表明强势粒直链淀粉的积累能力明显强于
弱势粒。在籽粒灌浆各个时期, N 330 和N 270 处理
弱势、强势籽粒 GBSS 活性均显著高于N 210 处理,
表明较高施氮量处理有利于鲁麦 22 籽粒直链淀粉
的合成。
213　不同施氮量对籽粒增重的影响
图 6 表明, 在整个灌浆期三处理平均强势籽粒
重比弱势粒高 4. 60m gö粒, 成熟期粒重高 6. 14 m gö
粒。开花后 30d 达成熟期, 随施氮量的提高, 鲁麦 22
弱势、强势籽粒增重均呈上升趋势, 最终N 270 和
N 330 处理弱势籽粒重分别比N 210 处理高 210% 和
310% , 强势粒分别高 6. 2% 和 9. 8%。
图 6　不同处理对鲁麦 22 弱势 (实线)、
强势籽粒 (虚线)增重的影响
F ig. 6　Effects of differen t treatm ents on w eigh t of the
superio r grain (so lid lines) and the inferio r grain
(do t lines) of L um ai 22
214　籽粒淀粉积累与淀粉合成相关酶活性间的关系
图 7 为高产条件下鲁麦 22 籽粒淀粉积累速率
与淀粉合成相关酶活性间的相关分析结果, 从中可
564　3 期 姜东等: 施氮水平对鲁麦 22 籽粒淀粉合成的影响

L ine 1 (●) : GBSS　　　　　r2= 0182553 3
L ine 2 (○) : SS　 r2= 0184023 3
L ine 3 (△) : SSS　 r2= 0. 79473 3
L ine 4 (▲) : A T P　 r2= 0. 0127
L ine 5 (□) : UD PGPPase　 r2= 0. 0250
L ine 6 (×) : AD PGPPase　 r2= 0. 66223 　　　　　　L ine 1 (●) : GBSS　　　　　r2= 013177　　L ine 2 (○) : SS　 r2= 0168123 3L ine 3 (△) : SSS　 r2= 0. 82663 3L ine 4 (▲) : A T P　 r2= 0. 0064L ine 5 (□) : UD PGPPase　 r2= 0. 0302L ine 6 (×) : AD PGPPase　 r2= 0. 68103 3
图 7　A T P 含量及淀粉合成相关酶活性与直链 (左)和支链淀粉积累速率 (右)之间的关系
F ig. 7　Relationsh ip s betw een A T P conten t and activity of enzym es invo lving in w heat
grain starch synthesis w ith synthesis rate of am ylo se ( left) and am ylopectin ( righ t)
注: 3 和3 3 分别为 0. 05 和 0. 01 差异显著性水平。
　　N o te: 3 , 3 3 refer to sign ificance difference at level of 0. 05 and 0. 01, respectively.
以看出: 直链淀粉积累速率与 SS、SSS 和 GBSS 活
性呈极显著正相关, 与AD PGPPase 活性呈正相关;
支链淀粉积累速率与 SS、AD PGPPase 和 SSS 呈极
显著正相关。
3　讨论
前文报道[ 10 ]: 施氮量分别为 210、270 和 330kgö
hm 2 时, 鲁麦 22 籽粒产量分别达到了 7929、9145 和
9815 kgöhm 2, 差异显著。产量由 7929 kgöhm 2 提高
至 9145 kgöhm 2 时, 以穗粒数和千粒重提高幅度最
大; 由 9145 kgöhm 2 提高至 9815 kgöhm 2 时, 则主要
是千粒重的提高, 表明粒重在小麦产量进一步提高
中起重要作用。已有研究证实, 除了灌浆底物供应因
素外, 籽粒中蔗糖向淀粉转化过程也是影响稻麦粒
重的重要因素。其中高温逆境下稻麦籽粒淀粉的合
成主要受 AD PGPPase、分支酶和 SSS 活性的限
制[ 527, 11 ]。本研究结果发现, 鲁麦 22 籽粒直链淀粉积
累速率与AD PGPPase、SS、SSS 和 GBSS 活性呈显
著至极显著正相关, 而支链淀粉积累速率与 SS、
AD PGPPase 和 SSS 呈极显著正相关。随施氮量提
高, 鲁麦 22 籽粒 SS、AD PGPPase、SSS 和 GBSS 活
性均上升, 籽粒淀粉积累量和粒重均提高; 强势粒中
上述酶活性亦高于弱势粒, 而其淀粉积累量也高于
弱势粒。因此认为 SS、AD PGPPase 和淀粉合成酶在
是小麦籽粒淀粉合成途径中的重要调节因子。
值得注意的是, 鲁麦 22 直链淀粉积累速率不仅
与 GBSS 活性呈极显著正相关, 还与 SSS 活性呈极
显著相关, 表明直链淀粉的合成与支链淀粉合成存
在某种密切联系, 可能与 GBSS 需一定的淀粉粒形
成一定的晶体结构后, 才能有催化活性有关[ 12 ] , 即
直链淀粉的合成需以一定的支链淀粉合成量为基
础。
小麦籽粒品质不仅与蛋白质含量及其组分有
关, 还与淀粉含量与组成密切相关。一般认为, 较低
的直链淀粉含量有利于面条等食品的品质[ 13, 14 ]。除
遗传改良外, 通过栽培或其他措施调节 GBSS 活性,
可望调控小麦籽粒直链淀粉含量, 这还有待于深入
研究。
稻麦作物不同粒位间籽粒重存在明显差异, 这
与其花序上颖花的分化和发育顺序、开花时间及穗
部维管束系统的不同有关, 还与籽粒胚乳细胞发育、
能障水平、灌浆进程、粒位间物质流多少与分配的生
理性调节以及内源激素水平[ 15～ 22 ]的显著不同有关。
本研究结果表明, 小麦不同粒位间蔗糖向淀粉转化
能力的显著差异, 也是强、弱势籽粒重不同的重要原
因, 这与前文以及水稻中的研究结果基本一致[ 9, 20 ]。
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764　3 期 姜东等: 施氮水平对鲁麦 22 籽粒淀粉合成的影响