全 文 ：Vol131 , No13
pp 1 316 - 322 　Mar1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 3 期2005 年 3 月 　316～322 页
基于顶端发育的小麦产量结构形成模型
潘　洁　朱　艳　曹卫星 3 Ξ
(南京农业大学/ 江苏省信息农业高技术研究重点实验室 ,农业部作物生长调控重点开放实验室 ,江苏南京 210095)
摘　要 : 小麦产量由单位面积穗数、每穗粒数与粒重构成。本研究以试验资料为基础 ,通过定量分析小麦茎顶端发育过
程及其与环境因子和品种特性的动态关系 ,构建了小麦穗粒发育与结实的模拟模型 ,包括对叶原基数、叶片数、小穗原基
数、小穗数、籽粒数及籽粒重的预测 ;进一步结合茎蘖发生与穗数决定模型 ,最终建立了小麦产量结构形成的模拟模型。
运用 2 年度 3 个播期 2 个品种的田间试验资料对所建模型进行了测试和检验 ,表明模型能够可靠地预测不同类型品种、
不同环境条件下的穗粒数、粒重与产量形成。
关键词 : 小麦 ;叶原基数 ;叶片数 ;小穗原基数 ;小穗数 ;籽粒数 ;籽粒重 ;产量形成 ;模拟模型
中图分类号 : S512
Modeling Formation of Yield Components Based on Apical Development in Wheat
PAN Jie ,ZHU Yan ,CAO Wei2Xing 3
( Hi2tech key Laboratory of Information Agriculture of Jiangsu Province , Key Laboratory of Crop Growth Regulation , Ministry of Agriculture / Nanjing Agricultural
University , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract : Prediction for the yield formation is one of the most important contents in the research of crop growth simulation1
Wheat yield is composed of ear number per area , grain number per ear and grain weight1 Based on the apical primordial
development and tillering simulation model , we established an interpretative and predictive model on the formation of yield
components to help quantify wheat growth and predict yield1 Two suits of experiment data reported in literatures were used
to establish the model1 One came from the experiment at Northeast Agricultural University from 1994 to 1995 and the other
was from the experiment at Nanjing Agricultural University from 1997 to 19991
In the model , grain number per ear was depended on the spikelet number per ear and grain number per spikelet1 The
spikelet number was simulated by spikelets potentially being transferred from leaf primordia before double ridge stage and
being differentiated after double ridge1 The fertility conditions during the spikelet development period determined the final
spikelet number in this model1 Grain number was established by the potential florets per spikelet , the temperature factor
and average grain number factor which was determined by the total spikelet number1 The grain weight was simulated by the
characteristic thousand kernel weight ( TKW) , temperature sensitivity of different genotypes , mean temperature and soil
water condition during grain filling1 The product of ear number determined by the established tillering dynamic model ,
spikelet number per ear , grain number per spikelet and grain weight gave the final grain yield in the present simulation
model1
Seven genetic parameters of wheat varieties were used in the model , i1e1 potential spikelets per ear , potential florets
per spikelet , characteristic TKW , temperature sensitivity , physiological vernalization time , photoperiod sensitivity and
filling duration factor as shown in Table 11
The model was validated with field experimental data from two cultivars and three sowing dates from 1996 to 1998 in
Nanjing1 The results showed that the RMSE (root mean square error) values of total leaf primordia , total leaf number , total
spikelets , total floret primordia , grain number per ear , TKW and yield were 1133 , 0187 , 1106 , 3121 , 2179 , 1158 (g)
and 2516 ( kg/ ha) , respectively ( Table 2) 1 Good coincidences between the simulated and observed values of spikeletΞ基金项目 : 国家 863 计划 (2003AA209030) 、国家自然科学基金重点项目 (30030090)和江苏省高技术项目 (BG2004320)资助。
作者简介 : 潘洁 (1978 - ) ,女 ,湖北十堰人 ,博士生 ,主要从事作物模拟模型的研究。3 通讯作者 :曹卫星。Tel : 025284395390 ; Fax : 0252
84396565 ; E2mail : caow @njau1edu1cn
Received(收稿日期) :2004201202 ,Accepted(接受日期) :20042052291

number per ear , active floret per ear and TKW found in figures of 1 to 41 In conclusion , the present model can provide
reliable prediction on the grain number , grain weight and yield formation with different variety types under different
environmental conditions1
Key words : Wheat ; Leaf primordium number ; Leaf number ; Spikelet primordium number ; Spikelet number ; Grain
number ; Grain weight ; Yield formation ; Simulation model
　　产量形成的预测是小麦生长模拟研究的重要内
容。现有小麦生长模型主要通过模拟开花后干物质
在籽粒中的分配动态来预测成熟期的籽粒产
量[1～6 ] 。由于籽粒干物质的积累受小麦植株营养器
官碳氮代谢的调控 ,通过经验性的分配系数[3～5 ]或
分配指数[6 ]模拟干物质在营养器官与籽粒间的分配
与再分配动态缺乏机理性与解释性 ,而从小麦产量
构成要素入手模拟产量形成 ,目前仍缺少系统的研
究。已有研究表明 ,小麦穗数决定于茎蘖发生动态 ,
可通过小麦茎蘖消长动态模拟模型进行预测[7 ] 。小
麦穗粒数决定于每穗有效小穗数与每小穗结实籽粒
数 ,与顶端原基的发育动态紧密相关。小麦千粒重
在通常条件下只随品种而变[8 ] ,易于确定。本文目
的在于通过对小麦顶端原基发育动态的模拟 ,结合
茎蘖发生动态模型 ,建立解释性和预测性兼备的小
麦产量结构形成模型 ,以期为小麦生长模拟和产量
预测提供定量化工具。
1 　材料与方法
111 　模型的建立
　　在综合分析已有文献资料的基础上 ,确定小麦
茎顶端叶原基、小穗原基与小花发育规律以及粒重
形成的概念模式与算法类型 ;然后利用 2 组完整而
系统的试验资料建立具体的定量化关系 ,并确定不
同类型小麦品种的遗传参数。在量化品种遗传参数
时 ,首先根据它们各自的生物学特性及在不同类型
品种间的变化规律赋予初值 ,然后用试错法加以调
整 ,以模拟值与观测值吻合最好时的值作为参
数值[12 ] 。
建模所用 2 组试验资料分别来自已发表的文献
报道。第 1 组为东北农业大学 1994 - 1995 年度在
田间、温室与培养箱分阶段进行的试验资料[9～11 ] 。
选用来自不同生态区的 6 个春性品种和 6 个冬性品
种分别进行不同的温度与光照处理 ,观察记载了不
同处理下的叶原基数、主茎叶龄、转化为小穗原基的
叶原基数、二棱期后单茎分化的小穗原基总数与有
效小穗数。该试验中不同的温光资料来源于相关文
献中的详细记载[9～11 ] 。第 2 组为 1997 - 1999 年度
在南京农业大学进行的田间试验资料[26 ] 。选用 3
个穗型不同的小麦品种 (特大穗型、大穗型与小穗
型) ,小麦穗分化开始后 ,记载分化的小穗数、结实小
穗数、小花数、结实小花数与粒重 ,并于成熟期测产。
该试验的气象资料由邻近的江苏省农科院气象站提
供。
112 　模型的检验
利用南京地区两年度不同品种与不同播期条件
下的田间试验资料对所建模型的可靠性与适用性进
行了检验。试验分别于 1996 - 1997、1997 - 1998 年
度在南京农业大学校内农场进行[13 ] 。两年度试验
的品种、密度、小区设计、田间管理与取样方法保持
统一。供试品种为扬麦 158 (春性) 和京 411 (冬性) ,
设早播 (9 月 30 日) 、适播 (10 月 30 日)和晚播 (3 月 2
日) 3 个播期 ,裂区设计 ,3 次重复。小区面积 9 m2 ,
基本苗 165 株/ m2 ,施肥和田间管理措施同常规高产
麦田。从种子萌动后 3 d 开始 ,每小区取有代表性
植株 3～5 株进行解剖观测 ,详细记载主茎叶龄、叶
原基数、单茎分化的小穗原基数、每小穗分化的小花
原基数、退化小花原基数、每穗结实小花数与籽粒干
重。其中 ,秋、春季取样间隔 3～7 d ,冬季间隔 7～14
d ,直至成熟期。并于成熟期每小区收获 1 m2 籽粒
测产。以建模中确定的不同类型小麦品种参数为基
础 ,结合扬麦 158 和京 411 的生育特性 ,利用 1996 -
1997 年度适播期的试验资料 ,确定两个品种相应的
遗传参数值。
采用模型检验常用的统计方法 RMSE[3 ,4 ] ( root
mean square error) 对模拟值与观测值之间的符合度
进行统计分析。RMSE 能很好反映模型模拟值的预
测性 ,RMSE值越小 ,表明模拟值与实际观测值一致
性越好 ,模拟值与观测值间的偏差越小 ,即模型的模
拟结果越准确可靠。
2 　模型的描述
小麦穗粒数是决定产量的关键因子 ,也是变异
713　第 3 期 潘 　洁等 :基于顶端发育的小麦产量结构形成模型 　　　

性最大的产量因子。穗粒数的变化综合了每穗小穗
数、小穗位与每小穗籽粒数的协同变化。因此 ,分别
确定每穗小穗数与每小穗籽粒数能简化模拟过程的
复杂性 ,提高模型的准确性。
211 　每穗小穗数的确定
小穗数的形成有两个来源 ,一为二棱期以前分
化的叶原基转化的小穗原基 ,另一为二棱期以后独
立分化的小穗原基[9 ,10 ] 。因此 ,二棱期前可转化的
叶原基数与二棱期后分化的小穗数决定了总小穗
数 ,而小穗发育期的肥水条件决定了最终的有效小
穗数 ,若肥水不足 ,则引起部分小穗退化[19 ] 。本研
究用方程 (1)定量计算最终的有效小穗数 (ASPnum) 。
其中 ,NLPS 为二棱期以前分化的叶原基转化为小穗
原基的数目 (方程 2～11) ;TSPnum为二棱后分化的小
穗数 (方程 12) ;FN、FW分别为氮素与水分对穗分化
的效应因子 ,分别由水分平衡模型[20 ] 与养分平衡
模型[21 ]计算获取。
ASPnum = (NLPS + TSPnum) ×min (FN ,FW) (1)
21111 　二棱期前可转化的叶原基数 　　二棱期以
前分化的叶原基转化为小穗原基的数目决定于二棱
期以前分化的叶原基总数 (NLPD ) 与最终叶片数
(FLN)的差异 ,见方程 (2) 。
NLPS = NLPD - FLN (2)
　　二棱期以前分化的叶原基总数由三部分组成。
小麦在种子形成时就已分化出 3～4 个叶原基[8 ] ,而
且几乎一半的叶原基在出苗前就已经分化[8 ,12 ] ,出
苗后叶原基的分化在二棱期达到最大值[9 ] 。因此 ,
二棱期以前分化的叶原基总数 (NLPD) 可由方程 (3)
计算得到。其中 315 为种子形成时已分化的叶原基
数[8 ] ;LPe 为播种至出苗期间分化的叶原基 ,由这段
时间的生长度日或有效积温和叶原基分化速率来决
定 (见方程 4) ;LPED为出苗至二棱期分化的叶原基 ,
其计算见方程 (6) 。
NLPD = 315 + LPe + LPED (3)
LPe = GDDSE ×LPrSE (4)
　　方程 (4) 中 ,LPrSE为播种至出苗的叶原基分化
速率 ,取值为 01018 原基 ( ℃·d) - 1[14 ] ; GDDSE为播种
至出苗所需的有效积温 ( ℃·d) , GDDSE除了与温度
和播种深度有关外 ,还与播种时的土壤含水量密切
相关[12 ] 。当播种时的土壤含水量大于田间持水量
的 75 %时 ,土壤含水量对出苗的影响可以忽略不
计[12 ] ;当土壤含水量小于田间持水量 75 %时 ,水分
胁迫将影响出苗。本研究采用方程 (5)来定量计算 ,
其中 ,SWP 为播种时耕作层的起始土壤含水量占田
间持水量的比例 ( %) ;SDEPTH为播种深度 (cm) 。
GDDSE =
1012 ×SDEPTH + 40 　　 　SWP ≥75
211 ×(100 - SWP)
+ 1012 ×SDEPTH + 40 　　SWP < 75
(5)
　　研究表明 ,出苗至二棱期叶原基的分化速率为
叶片出现速率的 2～3 倍[25 ] ,二棱期前分化的叶原
基数与叶龄有显著的线性相关关系 ,且这种线性关
系不随基因型和环境条件而改变[15 ] ,见方程 (6) ,其
中 LND 为二棱期的叶龄 , 由器官生长子模型预
测[17 ] 。
LPED = 2 ×LND (6)
　　小麦最终叶片数的确定决定于出苗至二棱期的
光周期和春化效应 ,随光周期缩短而增加[11 ,13 ,16 ] ,
最终叶片数与播种至二棱期分化的叶原基总数存在
极显著的线性关系 (方程 7) 。
FLN = fnv ×NLPD - fnn (7)
　　方程 (7)中 ,FLN 为最终的叶片数 ;fnv 为变化系
数 ,与品种的光周期敏感性、光周期效应因子及春化
效应因子有关 ,其计算如方程 (8)所示。
fnv = 100 ×PS
vef ×pefSD (8)
　　方程 (8) 中 ,PS 为品种特定的光周期敏感性因
子[12 ] ;vef 为春化效应因子 ,由品种的春化特性决
定[12 ] (方程 9) ,其中 PVT为品种特定的生理春化时
间[12 ] ;pefSD为光周期影响因子 ,由播种至二棱期的
平均光周期与小麦临界日长决定 (方程 11) 。
vef = 12 - 010167 ×PVT (9)
　　方程 (7) 中的 fnn 决定于 pefSD (方程 11) ,其中
115 为叶原基总数与叶片数的最小差值[9 ,10 ] 。
fnn = 115pefSD (10)
pefSD =
DALm
DALc
　　　　DALm < DALc
1 　　　　　　DALm ≥DALc
(11)
　　方程 (11)中 ,DALc 为小麦发育的临界日长 (h) ,
取值为 20[18 ] ,DALm 为播种至二棱期的平均光周期。
21112 　二棱期后分化的小穗数 　　二棱期后分化
的小穗数与穗分化持续时间密切相关 ,穗分化持续
期越长 ,每穗分化的小穗数越多[19 ] 。至顶小穗形
813 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

成 ,小穗原基分化结束 ,每穗总小穗数基本确定。穗
分化持续时间长短主要受二棱期至顶小穗形成期日
均温的影响 ,低温能延缓小穗分化持续时间[9 ,10 ] ;且
不同品种类型对温度效应的反应不同 ,冬性品种穗
分化过程对温度变化的反应比春性品种更为敏
感[19 ] 。同时 ,二棱期后分化的小穗数还受到光周期
变化的影响 ,二棱期后处于短日照条件下会推迟顶
小穗出现的时间 ,从而增加小穗数[9 ,10 ] 。温度和光
照的这些效应可通过方程 (12)来综合量化。
TSPnum = TSPnumP ×exp [ - 5 ×10 - 4
×(pefDT ×TS) ×GDDDT] (12)
　　其中 , TSPnum 为二棱后分化的小穗原基数 ;
TSPnumP为每穗分化的潜在小穗数 ,属品种参数 ;
GDDDT为二棱期至顶小穗形成期的有效积温 ; TS 为
品种的温度敏感性因子 ,表示不同品种对温度变化
敏感程度的差异[12 ] ;pefDT为二棱后的光周期效应因
子 ,与 pefSD (方程 11) 的计算类似 ,由二棱期至顶小
穗形成的平均日长与小麦的临界日长决定。
212 　每小穗结实粒数的确定
每小穗结实粒数决定于小花原基分化的总数以
及退化与败育的小花数。正常情况下 ,每小穗分化
小花原基数比较稳定 ,随小穗在穗部着生位置的不
同略有差异。决定每小穗可孕小花数和结实小花数
的时期分别为小花分化期至四分体形成期和开花
期[22 ] ,此阶段肥水供应不足是减少小花分化及导致
小花退化的主要内因 ,温度条件是决定小花发育、退
化与败育的主要外因[13 ] 。因此 ,本研究通过方程
(13)来定量描述平均每小穗结实粒数 (SGrainnum) 。
SGrainnum = FLnumP ×FSP ×FT ×min (FW ,FN)
(13)
　　方程 (13) 中 ,FLnumP 为中部每小穗分化的潜在
小花数 ,其值随品种而变 ;FSP 为每小穗平均数计算
因子 ,表示由于每穗总小穗数不同而引起的每小穗
小花数或结实粒数的空间变异度 (方程 14) ;FT为小
花发育的温度效应因子 (方程 15) ;FN ,FW 分别为氮
素与水分对小花发育的效应因子 ,分别由水分平衡
模型[20 ]与养分平衡模型[21 ]计算获取。
FSP = ∑(1 - 011 ×spgi)i + 1 (14)
　　方程 (14) 中 , spgi 指按不同小穗位分组的组数
序号 ,按小穗位置的不同 ,第一组由总小穗数 ×013
处的小穗至总小穗数 ×013 + 4 处的小穗组成 , spg1
= 0 ;第二组由总小穗数 ×013 处下面紧接的两个小
穗和总小穗数 ×013 + 4 处上面的三个小穗组成 ,
spg2 = 1 ;以下组以此类推[17 ] 。
FT = exp ( - 011 ×| TAV - TAVop | ) (15)
　　方程 (15) 中 ,TAV 为小花分化期至开花期的日
平均气温 , TAVop 为小花发育的最适气温 , 为
20 ℃[8 ] 。
213 　籽粒重的确定
籽粒干物质积累量与灌浆高峰期内的最大灌浆
速率密切相关 ,而灌浆高峰期内的最大灌浆速率决
定于灌浆高峰期的日均温[14 ,23 ]。当灌浆期间的日
均温低于最适温度时 ,千粒重随温度的升高而增加 ;
高于最适温度时 ,则随温度的升高而降低。不同品
种对灌浆期间温度变化的敏感程度不同 ,与品种的
温度敏感性有关。此外 ,灌浆期间的水分条件对千
粒重也有显著影响[24 ] 。粒重的变化动态可表示为
方程 (16) 。
GRAINW =
THGRAINWc
1000 ×FDF ×EXP ×
-
01162
TS ×| TAV - TAVFop | ×FW
(16)
　　方程 (16)中 ,GRAINW为实际生长条件下的粒重
(g) ; THGRAINWc 为品种特征千粒重 ,表示正常生长
条件下特定品种的千粒重 ;FDF 为品种特定的基本灌
浆期因子 ,调节不同品种灌浆至成熟所积累发育时间
的进程 ,其值在 018～110 之间 ,最早熟的品种为 110 ,
最晚熟的品种为 018[12 ,25] ;TS为品种的温度敏感性因
子 ,其值随品种而定[12] ;TAV 为灌浆期至成熟期间的
日均温 ; TAVF op为灌浆至成熟期间的最适温度 ,为
20～22 ℃[24] ,取均值 21 ℃; FW 为灌浆期间的水分效
应因子 ,由水分平衡模型[20]计算获取。
214 　籽粒产量的计算
最终的小麦籽粒产量 ( Yield ,kg/ hm2) 由穗数、每
穗结实粒数和粒重决定 ,见方程 (17) 。其中 , Earnum
为单位面积穗数 ,决定于茎蘖发生动态 ,由茎蘖动态
子模型计算获得[7 ] ;ASPnum为每穗结实小穗数 (见方
程 1) ;SGrainnum为每小穗平均结实粒数 (见方程 13) ;
GRAINW为单粒粒重 (g) (见方程 16) 。
Yield = Earnum ×(ASPnum ×SGrainnum)
×(1 000 ×GRAINW) (17)
913　第 3 期 潘 　洁等 :基于顶端发育的小麦产量结构形成模型 　　　

3 　模型的检验
311 　品种参数的确定
　　本模型包括每穗分化的潜在小穗数 ( TSPnumP) 、
每小穗分化的潜在小花数 ( FLnum P) 、千粒重
(THGRAINWc) 、温度敏感性 ( TS) 、生理春化时间
(PVT) 、光周期敏感性 (PS)和基本灌浆期因子 ( FDF)
7 个品种特定的遗传参数。其中 ,温度敏感性、生理
春化时间、光周期敏感性和基本灌浆期因子在生育
期子模型中已有描述[12 ] 。基于对不同试验资料和
品种特性的综合分析 ,确定了扬麦 158 (春性品种)
和京 411 (冬性品种)的 7 个遗传参数值 ,见表 1。
表 1 不同小麦品种每穗分化的潜在小穗数、每小穗潜在小花数、品种特征千粒重、温度敏感性、
生理春化时间、光周期敏感性和基本灌浆期因子
Table 1 Potential spikelets , potential florets per spikelet , characteristic 1 0002grain weight of varieties , temperature sensitivity , physiological
vernalization time , photoperiod sensitivity and filling duration factor
品种
Cultivar
每穗分化的潜
在小穗数
Potential
spikelets
每小穗潜在
小花数
Potential florets
per spikelet
温度敏感性
Temperature
sensitivity
基本灌浆期
因子
Filling duration
factor
生理春化时间
Physiological
vernalization time
光周期敏感性
Photoperiod
sensitivity
( ×10 - 3)
品种特征千粒重
Characteristic
1 0002grain
weight (g)
扬麦 158
Yangmai 158 20 10 116 0185 15 410 36
京 411
Jing 411 23 12 1173 0181 35 415 33
312 　模型的检验
利用南京地区 1996 - 1998 年度 2 个品种 3 个播
期条件下的试验资料 ,对模型进行检验。可以看出 ,
模型对主茎总叶原基数、总叶片数、每穗总小穗数、
每穗总小花原基数、每穗结实粒数、千粒重和产量都
有较好的预测效果 , RMSE 值分别为 1133、0187、 1106、3121、2179、1158 (g)和 2516 (kg/ hm2) (表 2) 。以不同播期条件下的总叶片数、每穗总小穗数、每穗可孕小花数、千粒重的模拟值和观测值作 1∶1 关系图 ,结果显示模拟值与观测值之间均有较好的一致性(图 1～图 4) 。
表 2 1996 - 1998 年不同播期不同小麦品种主茎总叶原基数、总叶片数、每穗总小穗数、
每穗总小花数、结实小花数、千粒重和产量的预测误差
Table 2 Prediction errors for total leaf number , leaf primordium number , spikelet number , floret primordium number ,
grain number , 1 0002grain weight and grain yield in two wheat cultivars
品种
Cultivar
年份
Year
播期
Sowing
date
(M/ D)
总叶原基数
Total leaf
primordium
总叶片数
Final leaf
number
每穗总小穗数
Total spikelet
per ear
每穗总小花原基数
Total floret
primordium per ear
每穗结实粒数
Grain number
per ear
千粒重
1 0002grain
weight
(g)
产量
Grain yield
(kg/ hm2)
扬麦 158
Yangmai
158
1996 - 1997 9/ 30 - 0182 - 0184 - 0123 - 1139 - 3134 - 1196 - 26155
10/ 30 - 0159 0133 0117 1111 1107 0145 1912
3/ 02 0141 - 114 0142 0189 0199 1142 30145
1997 - 1998 9/ 30 - 2111 - 112 - 0186 - 2121 110 - 0191 - 1615
10/ 30 - 1165 016 0155 0167 016 - 0122 13135
3/ 02 1135 - 018 0198 - 018 2135 0166 21
京 411 1996 - 1997 9/ 30 - 117 - 111 - 1103 - 5143 - 612 - 1146 - 26185
Jing 411 10/ 30 015 - 0104 0141 3111 1166 0191 36175
3/ 02 013 014 - 0172 - 412 319 0151 34165
1997 - 1998 9/ 30 - 213 - 018 - 2133 - 6103 - 318 - 3180 - 3019
10/ 30 019 - 1 1124 2116 0168 1185 2314
3/ 02 113 019 1162 - 3199 1141 1122 - 1411
RMSE 1133 0187 1106 3121 2179 1158 2516
4 　讨论
穗粒数是小麦产量形成的关键因子 ,通过顶端
原基发育确定穗粒数的形成无疑应是模拟研究的可
靠途径。以往的研究侧重通过顶端原基数量的日变
化来描述原基的日发生动态[17 ,25 ] ,但未有效地考虑
原基发生过程的持续时间。而原基发育的持续时间
是引起穗粒数在不同生长条件下变异的主要原
因[13 ] 。本研究从影响穗粒数形成过程和因素入手 ,
分别构建每穗小穗数与每小穗粒数确定的模拟模
023 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

图 1 1996 - 1998 年扬麦 158 与京 411 田间试验不同播期
条件下的叶片数观察值与模拟值比较
Fig11 Comparison of simulated with observed final leaf
number at different sowing dates in Yangmai 158 and Jing 411 of
1996 - 1998 seasons
图 2 1996 - 1998 年扬麦 158 与京 411 田间试验不同播期
条件下的每穗总小穗数观察值与模拟值比较
Fig12 Comparison of simulated with observed spikelet
number at different sowing dates in Yangmai 158 and Jing 411 of
1996 - 1998 seasons
型 ,可以有效地预测叶原基数、叶片数、小穗原基
数、小花原基数、小穗数、籽粒数及籽粒重 ,实现较好
的解释性和预测性。
许多关于小麦顶端发育过程的生理研究表明 ,
每穗小穗数的形成不仅决定于二棱期以后分化的小
穗数 , 也取决于二棱期以前叶原基的分化过
程[9～11 ,13 ] ,本研究即在此理论基础上建立了小穗形
成的综合模拟模型。二棱期以前分化的叶原基可转
化参与小穗原基分化的过程十分复杂 ,决定于叶原
基分化过程的温度与日长条件 ,并且受到温光互作
效应的影响[9 ,22 ] 。本模型充分考虑了各因素的影
响 ,但对于各因子间的互作还有待进一步深入研究
图 3 1996 - 1998 年扬麦 158 与京 411 不同播期田间试验下的
每穗可孕小花数观察值与模拟值比较
Fig13 Comparison of simulated with observed fertile
floret number at different sowing dates in Yangmai 158 and Jing
411 of 1996 - 1998 seasons
图 4 1996 - 1998 年扬麦 158 与京 411 不同播期田间
试验下的千粒重观察值与模拟值比较
Fig14 Comparison of simulated with observed 1 0002grain
weight at different sowing dates in Yangmai 158 and Jing 411 of
1996 - 1998 seasons
和量化。
通过对穗数、每穗粒数与粒重的模拟来预测小
麦产量增强了产量形成模型的机理性。但是 ,穗数、
粒数与粒重的变化不仅取决于温光水肥等外在条
件 ,而且光合产物的供应是引起产量变化的主要内
因。因此 ,将产量构成要素形成的模拟与光合产物
积累过程的模拟相结合 ,可能是发展和完善小麦产
量形成模拟模型的最佳途径。
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