全 文 ：Vol. 29 , No. 6
pp. 925～929 　Nov. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 6 期
2003 年 11 月 　925～929 页
小麦籽粒总淀粉及支链淀粉含量的遗传分析
方先文1 ,2 　姜　东1 　戴廷波1 　荆　奇1 　曹卫星1 Ξ
(1南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室 ,江苏南京 210095 ; 2江苏省农业科学院粮作所 ,江苏南京 210014)
摘 　要 　选用淀粉含量较低的重庆面包麦 (P1 )与淀粉含量较高的小麦品种宁麦 9 号 (P2 ) 配制了 P1 、P2 、F1 、F2 、B1 (F1ΠP1 )
和B2 (F1ΠP2 ) 6 个世代 ,测定了每个世代单株籽粒混合样品中总淀粉及支链淀粉含量 ,并进行了遗传分析 ,结果表明 :在 F2
分离世代中 ,淀粉含量呈现 3 峰分布 ,支链淀粉含量呈现双峰分布 ;小麦籽粒淀粉含量受二对主基因和多基因控制 ,支链
淀粉含量为一对主基因和多基因控制 ;对于该组合而言 ,按 F2 ¬3计算 ,淀粉含量主基因的遗传率为 68185 % ,多基因的遗
传率为 24159 % ,支链淀粉含量的主基因遗传率为 79145 % ,多基因遗传率为 8103 %。
关键词 　小麦 ;籽粒品质 ;淀粉及组分含量 ;遗传
中图分类号 : S512 　　　文献标识码 : A
Genetic Analysis of Grain Starch and Amylopectin Contents in Wheat Grains
FANG Xian2Wen1 ,2 　J IANG Dong1 　DAI Ting2Bo1 　J ING Qi1 　CAO Wei2Xing1
(1 Key Lab of Crop Growth Regulation , Ministry of Agriculture , Nanjing Agric Univ , Nanjing , Jiangsu 210095 ; 2 Institute of Food Crops , Jiangsu Academy of
Agricultural Science , Nanjing , Jiangsu 210014 , China)
Abstract 　Inheritance analysis on starch and amylopectin contents in wheat grain with P1 ( Chongqing bread wheat with
lower starch content) , P2 (Ningmai 9 with higher starch content) , F1 (P1ΠP2) ,F2 ¬3 , B1 ¬2 (F1 / P1 ) ,B2 ¬2 (F1ΠP2 ) indicat2
ed that distribution of starch contents in F2 generation exhibited three peaks , while that of amylopectin exhibited two peaks.
Starch contents of wheat grain were controlled by two major genes plus polygenes , and amylopectin contents was controlled
by one major gene plus polygenes. Effects of the major genes on starch and amylopectin contents were mainly dominance
and addition. For this special combination , based on F2 ¬3 inheritability of major genes and polygenes controlling starch
content were 68185 % and 24159 % , respectively , and that of major genes and polygenes controlling amylopectin content
were 79145 % and 8103 % , respectively , according to F2 ¬3 .
Key words 　Wheat ; Grain quality ; Content of starch and amylopectin ; Inheritance
　　小麦籽粒淀粉含量是小麦籽粒品质性状的重要
指标之一。国内外学者对淀粉品质的研究多集中于
直链淀粉含量与品质和 Wx 蛋白的关系上[1～3 ] ,姚大
年等 (1999)研究了 4 个不同类型小麦杂交组合亲本
及 F1 代籽粒直链淀粉含量的表现、亲子相关和 F2
代不同单株籽粒直链淀粉含量的变异范围及其分布
规律[4 ] 。然而 ,有关总淀粉及支链淀粉含量的分布
规律 ,遗传力及其在品质育种中的作用至今未见报
道。本研究选用淀粉含量相差较大的两个品种为亲
本 ,对淀粉及支链淀粉性状在分离后代中的分布及
遗传力进行了研究 ,为淀粉品质育种提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　材料
　　选用淀粉含量较低的小麦品种重庆面包麦 ( P1 )
和淀粉含量较高小麦品种宁麦 9 号 ( P2 ) 为亲本 ,于
1999 年上半年配制了杂交一代 ( F1 ) ;2000 年上半年
用两个亲本分别与 F1 回交得到 B1 ( F1ΠP1 ) 和 B2 ( F1ΠΞ基金项目 :国家自然科学基金 (30170544、30200166) 、高校博士点基金项目 (2000030707)和江苏省自然科学基金 (ВК2001063、ВК2002025) 。
作者简介 :方先文 (1967 - ) ,男 ,江苏省农科院粮作所工作 ,副研究员 ,在职博士研究生。
Received(收稿日期) :2002208205 ,Accepted(接受日期) :2002209207.

P2 ) ,收获 F1 的种子 (F2 代) ;2000 年下半年将 P1 、P2 、
F1 、B1 、B2 和 F2 6 个世代种植于江苏省农科院内土
壤肥力均匀一致的试验地中 ,2001 年上半年 ,共收
获 6 个世代单株分别为 51、54、55、84、97、257 个。以
单株为单位 ,收获脱粒获得 6 个世代种子。
112 　方法
1. 2. 1 　淀粉含量测量 　　B1 、B2 和 F2 单株上的种
子分别为 B1 ¬2 、B2 ¬2和 F2 ¬3家系种子世代 ,以单株为
单位 ,即以家系平均数为单位 ,采用旋光法测定每个
单株籽粒混合样品的淀粉含量 ,用比色法测定直链
淀粉含量 ,淀粉含量减去直链淀粉含量为支链淀粉
含量[5 ] 。
1. 2. 2 　遗传分析方法 　　采用章元明等提出的利
用 P1 、F1 、P2 、B1 ¬2 、B2 ¬2和 F2 ¬3家系群体的主基因 +
多基因混合遗传分析对单株籽粒淀粉含量和支链淀
粉含量 (家系平均数)进行遗传分析。分布参数估计
采用 IECM 算法。有关遗传参数的符号参见文
献[6～8 ] 。
2 　结果与分析
211 　小麦籽粒总淀粉及支链淀粉含量在分离世代
中的分布
P1 、F1 、P2 的籽粒淀粉含量的平均值为 ;68181 ±
2168 %、74150 ±2151 %、76166 ±2131 % ,支链淀粉含
量的平均值为 43164 ±5131 %、49. 22 ±6. 37 %、51195
±3198 %。杂种一代的淀粉含量倾向高值亲本。单
株淀粉及支链淀粉含量在分离世代中的表现见
表 1。
表 1 单株淀粉及支链淀粉含量在分离世代中平均数、超高亲百分率及低低亲百分率
Table 1 Mean of starch and amylopectin contents of single plant , and plant percentage with starch and
amylopectin contents higher than P2 and lower than P1 in segregating generations
分离世代
Segregating
generation
总淀粉含量 Starch content
平均值
Mean
( %)
超高亲植株百分率
Plant percentage
higher than P2 ( %)
低低亲植株百分率
Plant percentage
lower than P2 ( %)
支链淀粉含量 Amylopectin content
平均值
Mean
( %)
超高亲植株百分率
Plant percentage
higher than P2 ( %)
低低亲植株百分率
Plant percentage
lower than P2 ( %)
B1 70. 21 ±4. 55 8. 41 37. 35 45. 22 ±3. 95 3. 80 31. 65
B2 75. 43 ±4. 37 45. 26 9. 47 47. 32 ±4. 63 25. 22 21. 39
F2 69. 75 ±7. 13 20. 57 47. 73 45. 32 ±7. 31 13. 67 52. 14
　　单株淀粉及支链淀粉的平均含量在与高值亲本
回交 (B2 )的世代中偏向于高值亲本 ,超高亲单株所
占的比例较高 ,分别为 45. 26 %和 25. 22 % ;而在与
低值亲本回交的世代中 ,单株淀粉及支链淀粉含量
介于两亲本之间 ,低低亲单株所占的比例较高 ,分别
为 37. 35 %和 31. 65 %。F2 代的单株淀粉及支链淀
粉含量变异幅度较大 ,超高亲和低低亲单株所占比
例较高。
F2 代籽粒淀粉含量呈明显的 3 峰分布 ,3 个峰
值分别为 65 %、72 %和 77 %左右 ; F2 代支链淀粉含
量中的分布出现明显的双峰分布 ,峰值分别在 36 %
和 52 %左右 (图 1) 。表明淀粉及支链淀粉含量受主
基因和多基因控制。
淀粉含量在 B1 中呈单峰分布 ,峰值在 72 %左
右 ,与 F1 代的淀粉含量相近 ;支链淀粉含量在 B1 中
呈单峰分布 ,峰值在 48 %左右 (图 2) 。
淀粉含量在 B2 中呈单峰分布 ,峰值在 78 %左
图 1 小麦籽粒淀粉及支链淀粉含量在 F2 代中的分布
Fig. 1 Distributions of starch and amylopectin
contents in F2 plant generation
629 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

图 2 小麦籽粒淀粉及支链淀粉含量
在重庆面包麦 3 2/ 宁夏 9 号中的分布
Fig. 2 Distributions of starch and amylopectin
contents in B1 plant generation
图 3 小麦籽粒淀粉及支链淀粉含量
在重庆面包麦Π宁麦 9 3 2代中的分布
Fig. 3 Distributions of starch and amylopectin
contents in B2 plant generation
右 ,明显偏向高值亲本 ,说明控制淀粉含量的基因具
有明显的效应 ;支链淀粉含量在 B2 中呈单峰分布 ,
其峰值为 52 %左右 (图 3) 。
2. 2 　模型的选择
小麦籽粒淀粉及支链淀粉含量的 5 类 24 种模
型的极大对数似然函数和 AIC值分别列于表 2 和表
3 ,对于淀粉含量而言 ,E 模型具有最小的 AIC 值 ,为
最佳可能模型 ,经一组适合性检验 , E 模型不仅最
佳 ,而且最适 ,因而确认该组合的淀粉含量为两对主
基因 + 多基因遗传。对于支链淀粉而言 ,D21 模型
具有最小的 AIC值 ,为最佳可能模型 ,经一组适合性
检验 ,D 模型不仅最佳 ,而且最适 ,因而确认该组合
的支链淀粉含量为一对主基因 + 多基因遗传。
2. 3 　模型参数的极大似然估计值和遗传参数的估
算
小麦籽粒淀粉和支链淀粉含量的模型参数的极
大似然估计值分别列于表 4 和表 5。由表 4 和表 5 计
算出的 1 阶、2 阶遗传参数估计值列于表 6 和表 7。
从表 6 可知 ,控制淀粉含量的第一对主基因加
性和显性效应均较大 ,显性效应大于加性效应 ;第二
对主基因的效应以显性效应为主 ;多基因效应以显
性效应为主 ;基因间互作以显性与显性互作、加性与
加性互作较为明显。根据 F2 ¬3分离世代计算 ,控制
小麦淀粉含量的主基因遗传力为 68185 % ,多基因
的遗传力为 24159 %。
从表 7 可知 ,控制支链淀粉合成的一对主基因
以显性效应为主 ,多基因效应也以显性效应为大 ;主
基因的遗传传递能力为 79. 45 % ,而多基因的遗传
力为 8. 03 %。
3 　讨论
从表 4 的计算结果可知 ,杂交 F2 代总淀粉含量
的理论分布个数为 9 个 ,但这 9 个分布叠加后可能
在次数分布上没有 9 个峰 ,可能有 1、2、3、4、⋯⋯9
个可能的峰。因此 ,就本研究所用的特定组合而言 ,
小麦籽粒总淀粉含量在杂交 F2 代中实际观察值的
次数分布出现 3 个峰值 (图 1) 。
本研究的结果表明 :小麦籽粒淀粉含量的遗传
受 2 对主基因控制 ,第一对主基因加性和显性效应
分别为 - 6. 93 和 - 10. 41 ;第二对主基因的加性和显
性效应为 2. 21 和 - 7. 83 (表 6 ,负值主要是由于 P2
为高值亲本) ,2 对主基因显性作用明显 ,因此 ,杂合
体后代的单株总淀粉含量应高于亲本 P1 。在 2 对基
因 (非等位)控制的性状遗传中 ,杂交 F2 、B1 和 B2 世
代的杂合基因型 (含 1 对和 2 对基因杂合) 所占的比
例为 3Π4 ,即使是纯合基因型 ,也有重组类型 ,在这些
类型中 ,来自第一对主基因的加性效应也相当明显。
因此 ,单株淀粉含量在杂交 F2 、B1 和 B2 分离世代中
的分布总偏向高值亲本。小麦籽粒支链淀粉含量的
遗传受 1 对主基因控制 , 其加性和显性效应分别为
729　6 期 方先文等 : 小麦籽粒总淀粉及支链淀粉含量的遗传分析 　　　

表 2 小麦籽粒淀粉含量各种遗传模型的极大对数似然函数值和 AIC值
Table 2 The Max2log2likelihood and AIC values of starch content under various genetic models
模型
Model
极大对数似然值
Max2log2likelihood AIC　 模型Model 极大对数似然值Max2log2likelihood AIC　
A21 - 3224. 06 6456. 13 D20 - 1675. 43 3374. 87
A22 - 3932. 98 7871. 97 D21 - 1678. 11 3374. 22
A23 - 2835. 03 5676. 06 D22 - 1679. 82 3375. 65
A24 - 2836. 74 5679. 48 D23 - 1686. 40 3388. 81
B21 - 1683. 33 3386. 67 D24 - 1686. 33 3388. 67
B22 - 1701. 88 3415. 76 E - 1667. 17 3370. 35
B23 - 1713. 31 3434. 62 E21 - 1676. 89 3383. 79
B24 - 1772. 42 3550. 84 E22 - 1694. 04 3410. 09
B25 - 1764. 30 3536. 60 E23 - 1693. 38 3404. 76
B26 - 1803. 26 3612. 53 E24 - 1700. 94 3417. 89
C20 - 1682. 25 3374. 51 E25 - 1695. 30 3408. 61
C21 - 1705. 73 3415. 47 E26 - 1707. 08 3418. 47
表 3 小麦籽粒支链淀粉含量各种遗传模型的极大对数似然函数值和 AIC值
Table 3 The Max2log2likelihood values and AIC values of amylopectin content under various genetic models
模型
Model
极大对数似然值
Max2log2likelihood AIC　 模型Model 极大对数似然值Max2log2likelihood AIC　
A21 - 2863. 32 5734. 64 D20 - 1643. 82 3311. 64
A22 - 3550. 04 7106. 09 D21 - 1629. 37 3276. 74
A23 - 2500. 05 5006. 10 D22 - 1631. 11 3278. 22
A24 - 2505. 55 5017. 11 D23 - 1640. 75 3297. 51
B21 - 1643. 29 3306. 59 D24 - 1639. 72 3295. 45
B22 - 1662. 83 3337. 67 E - 1629. 85 3295. 70
B23 - 1668. 32 3344. 65 E21 - 1638. 25 3306. 50
B24 - 1746. 02 3498. 04 E22 - 1679. 83 3381. 66
B25 - 1708. 51 3425. 03 E23 - 1680. 35 3378. 71
B26 - 1760. 88 3527. 76 E24 - 1678. 82 3373. 65
C20 - 1643. 82 3297. 65 E25 - 1680. 26 3408. 61
C21 - 1680. 47 3364. 95 E26 - 1707. 08 3378. 52
表 4 E模型参数的极大似然估计值
Table 4 Maximum likelihood estimates in Model E
参数
Parameter
估计值
Estimate
参数
Parameter
估计值
Estimate
参数
Parameter
估计值
Estimate
参数
Parameter
估计值
Estimate
μ1 68. 811 μ44 73. 374 μ62 65. 158 μ68 76. 917
μ2 74. 504 μ51 70. 117 μ63 61. 128 μ69 76. 062
μ3 76. 664 μ52 74. 830 μ64 62. 948 σ2 3. 8040
μ41 70. 883 μ53 78. 068 μ65 69. 045 σ24 11. 030
μ42 69. 487 μ54 77. 213 μ66 73. 758 σ25 12. 065
μ43 67. 272 μ61 66. 554 μ67 79. 331 σ26 15. 857
表 5 D21 模型参数的极大似然估计值
Table 5 Maximum likelihood estimates in Model D21
参数
Parameter
估计值
Estimate
参数
Parameter
估计值
Estimate
参数
Parameter
估计值
Estimate
参数
Parameter
估计值
Estimate
μ1 43. 011 μ42 42. 653 μ62 49. 093 σ25 12. 797
μ2 46. 817 μ51 47. 524 μ63 50. 487 σ26 10. 985
μ3 51. 322 μ52 47. 103 σ2 6. 691
μ41 47. 826 μ61 37. 141 σ24 7. 455
表 6 重庆面包麦Π宁麦 9 号的籽粒淀粉含量的有关遗传参数估计值
Table 6 The estimates of genetic parameters for starch content of the wheat cross between Chongqing bread wheat and Ningmai 9
一阶参数
1st parameter
m da db ha hb [ h ] [ d ] i jab jba 1
估计值 Estimate 78. 9 - 6. 93 2. 21 - 10. 41 - 7. 83 - 3. 92 1. 81 - 7. 68 1. 03 - 7. 81 8. 35
二阶参数
2nd parameter
σ2p σ
2
mg σ
2
pg h
2
mg ( %) h
2
pg ( %)
估计值 (F2 ¬3) Estimate 50. 865 35. 02 12. 51 68. 85 24. 59
829 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

表 7 重庆面包麦Π宁麦 9 号的籽粒支链淀粉含量的有关遗传参数估计值
Table 7 The estimates of genetic parameters for amylopectin content of the wheat cross between Chongqing bread wheat and Ningmai 9
一阶参数 1st parameter m d h [ d ] [ h ]
估计值 Estimate 47. 166 - 3. 504 - 8. 677 - 0. 651 8. 328
二阶参数 2nd parameter σ2p σ2mg σ2pg σ2e h2mg ( %) h2pg ( %)
估计值 (F2 ¬3) Estimate 53. 48 42. 49 4. 294 6. 691 79. 45 8. 03
- 3. 504 和 - 8. 677。单株支链淀粉含量在杂交 F2
代中的理论分布应为 3 峰分布 ,在 B1 和 B2 分离世
代中的理论分布应为 2 峰分布 ,但由于多基因的显
性作用较为明显 ,为 8. 328 (来自低值亲本 P1 的影响
较大) ,因此 ,导致单株籽粒支链淀粉含量在分离世
代中的峰值分布不明显 (图 1、图 2 和图 3) 。
小麦品质育种工作重点一般放在蛋白质品质的
改良上[9 ,10 ] ,而对淀粉品质的改良 ,特别是籽粒总淀
粉和支链淀粉的改良缺乏理论基础。根据本文的研
究 ,控制小麦籽粒淀粉含量的基因以加性和显性作
用为主 ,通过高、低淀粉含量的小麦品种杂交 ,由于
基因重组 ,F2 代出现超亲分离现象。用高值亲本与
杂交一代回交 ,其后代淀粉含量明显偏向高值亲本
(图 3) 。因此 ,选育高淀粉含量的小麦品种 ,用高淀粉
含量的品种作为轮回亲本 ,进行回交选择是有效的方
法。
小麦籽粒支链淀粉含量高的面粉 ,淀粉糊化温
度峰值高、粘度峰值高、膨胀势大 ,制作的面条口感
柔软、有咬劲而且滑溜。因此为了提高小麦籽粒支
链淀粉含量 ,国内外许多小麦育种学家和遗传学家
都致力于降低小麦籽粒直链淀粉含量 ,从而达到提
高支链淀粉含量的目的[11～14 ] 。根据本文的研究 ,支
链淀粉含量受一对主基因和多基因控制 ,而且主基
因以显性作用为主 ,加性效应也较大。要提高小麦
籽粒支链淀粉含量 ,培育新品种 ,应利用基因的显性
效应和加性效应 ,但基因的显性作用在杂合个体中
才表现出来 ,而杂合个体的后代是不稳定的。因此 ,
要提高小麦籽粒支链淀粉含量 ,主要利用回交途径 ,
加快基因纯合 ,利用基因的加性效应 ,同时纯合基因
型可克服多基因杂合性而带来的显性负面影响。
References
[1 ] 　Kiribuchi2Otobe C , Nagamine T. Production of hexaploid wheats with
waxy endosperm character. Cereal Chem , 1997 , 74(1) :72 —74
[2 ] 　Yasui T , Sasaki T , Matsuki. Milling and flour pasting properties of
waxy endosperm mutant line of bread wheat . J Sci Food Agric , 1999 ,
79 :687 —692
[3 ] 　Zhao X C , Sharp P J . Production of hexaploid wheats with waxy endo2
sperm character. Cereal Chem , 1997 , 74 (1) :72 —74
[4 ] 　Yao D2N (姚大年) , Liu G2T (刘广田) . Distribution regularity of
amylose contents in grain of F2 single plant in various types of wheat
crosses. Journal of Anhui Agricultural University (安徽农业大学学
报) ,1999 ,26(1) :80 —84
[5 ] 　汤章城主编. 现代植物生理学实验指南 　北京 :科学出版社 ,
1999
[6 ] 　Zhang Y2M (章元明) , Gai J2Y(盖钧镒) , Zhang M2C (张孟臣) .
Jointly segregating analysis of P1 ,P2 ,F1 and F2 or F2 ¬3 family. Jour2
nal of Southwest Agricultural University (西南农业大学学报) ,2000 ,
22(1) :6 —9
[7 ] 　Zhang Y2M(章元明) , Gai J2Y(盖钧镒) . The precision of segregating
analysis of quantitative trait and its improving methods. Acta Agronomi2
ca Sinica (作物学报) ,2001 ,27(6) :787 —793
[8 ] 　Zhang Y2M(章元明) ,Gai J2Y(盖钧镒) . The IECM algorithm for es2
timation of component distribution parameters in segregating analysis of
quantitative traits. Acta Agronomica Sinica (作物学报) , 2000 , 26
(6) :6992706
[9 ] 　Johansson E , Svensson G. Contribution of the high molecular weight
subunit 21 3 to breadmaking quality of Swedish wheats. J Cereal
Chem , 1995 ,72 :287 —290
[10 ] 　Cheng L2H(陈梁鸿) ,Wang X2W(王新望) ,Zhang X2D(张晓东) ,
Zhang W2J (张文俊) ,Hu D2F(胡道芬) ,Liu G2T(刘广田) . Trans2
formation of genes encoding HMW2GS into common wheat. Acta Agro2
nomica Sinica (作物学报) ,1999 ,25(4) :437 —440
[11 ] 　Nakamura T , Yamamori M. Identification of three Wx protein in
wheat . Biochemical Genetics , 1993a , 31 :75 —86
[12 ] 　Nakamura T , Yamamori M. Production of waxy ( amylose2free )
wheat . Mol Gen Genet , 1995 ,248 :253 —259
[13 ] 　Yasui T , Sasaki T , Matsuki. Milling and flour pasting properties of
waxy endosperm mutant line of bread wheat . Sci Food Agric , 1999 ,
79 :687 —692
[ 14 ] 　Zhao X C , Sharp PJ . Production of hexaploid wheats with waxy endo2
sperm character. Cereal Chem , 1997 ,74 (1) :72 —74
929　6 期 方先文等 : 小麦籽粒总淀粉及支链淀粉含量的遗传分析