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The Morphological Diversity and Classification of Adzuki Bean [Vigna angularis (Willd.) Ohwi & Ohashi] Germplasm Resources in China

我国小豆种质资源形态多样性鉴定与分类研究



全 文 :    
第 28 卷 第 6 期 作 物 学 报 V ol. 28, N o. 6
2002 年 11 月  727~ 733 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 727~ 733 N ov. , 2002
我国小豆种质资源形态多样性鉴定与分类研究Ξ
王述民1 曹永生1 R J R edden2 胡家蓬1 T U sher3
(1中国农业科学院作物品种资源研究所, 北京 100081; 2Departm ent of P rim ary Industries, Dalby, Q ld 4405, A ustralia; 3Herm itage Research
Station, DP I, W arw ick, Q ld 4370, A ustralia)
摘 要 对 224 份小豆种质资源的形态多样性进行了研究鉴定, 结果表明, 我国小豆种质资源具有丰富的形态多样性,
平均多样性指数为 1. 035, 高于国外材料 (0. 827) 20. 1%。通过多变量的主成分分析, 第一主成分和第二主成分一共代
表了小豆形态多样性的 56%。基于形态性状, 把 224 份小豆种质聚类并划分为三大组群, 第一组群, 生育期较长, 植株
较高, 子粒较小, 半有限或无限生长, 主要来源于长江中上游及西南地区; 第二组群, 生育期较短, 植株较矮, 子粒较
大, 有限生长, 主要来源于东北及华北地区; 第三组群的特征特性介于第一和第二组群之间, 主要来源于华中地区。我
国小豆的种植分布呈现从东北至西南的地理分布。
关键词 小豆; 种质资源; 形态多样性; 聚类分析
中图分类号: S521   文献标识码: A
The M orpholog ica l D iversity and Cla ssif ica tion of Adzuk i Bean [V igna angula r is
(W illd. ) Ohwi & Oha sh i] Germpla sm Resources in Ch ina
WAN G Shu2M in1 CAO Yong2Sheng1 R J R edden2 HU J ia2Peng1 T U sher3
(1 Institu te of C rop Germ p lasm R esources, Chinese A cad em y of A g ricultural S ciences, B eij ing , 100081, China; 2 D epartm ent of P rim ary Ind us2
tries, D alby , Q ld 4405, A ustralia; 3 H erm itage R esearch S tation, D P I , W arw ick, Q ld 4370, A ustralia)
Abstract T he morpho logical diversity and classification of adzuk i bean [V ig na ang u laris (W illd. ) O hw i & O 2
hash i] germp lasm resources in Ch ina w ere conducted in the p resen t study. T he results show ed that the morpho2
logical diversity w as h igh among accessions assessed. T he average diversity index (1. 035) w as 20. 1% h igher
than that of alien adzuk i bean germp lasm (0. 827). T he first and second p rincipal componen ts to tally rep resen t2
ed 56% of morpho logical diversity. Based on the morpho logical data, 224 accessions w ere clustered in to 3
group s. T he accessions of the first group had longer grow th period and p lan t heigh t, sm aller seed size and inde2
term inate grow th habit etc. T hey w ere m ain ly from the m iddle & upper reaches of the Yangtze R iver and the
southw estern regions of Ch ina. T he accessions in the second group had sho rter grow th period and p lan t heigh t,
b igger seed size and determ inate grow th habit etc. T hey w ere m ain ly from the northeastern and northern re2
gions of Ch ina. T he m ain characters of th ird group w ere betw een the first and the second group. T hey w ere
m ain ly from cen tral Ch ina. A dzuk i bean w asm ain ly distributed in the region from northeastern Ch ina to south2
w estern Ch ina.
Key words A dzuk i bean; Germp lasm resources; M orpho logical diversity; C luster analysis
    小 豆 [ V ig na ang u laris (W illd. ) O hw i &
O hash i]是我国主要的食用豆类之一, 大部分省
(市、区)都有种植, 但以华北和黄河中、下游地区
种植面积最大, 全国常年播种面积为 70 万公顷, 总
产量 68 万吨[ 1, 2 ]。
初步研究认为小豆起源于我国, 在我国云南、
山东、湖北等地发现了小豆野生种和半野生
种[ 3~ 6 ], 小豆在我国的栽培历史悠久, 据推测至少Ξ 基金项目: 澳大利亚国际农业研究中心 (AC IAR)资助项目 (PN. 96ö964)
作者简介: 王述民 (19622) , 男, 山东昌邑人, 研究员, 博士, 主要从事食用豆类种质资源研究与科学研究管理工作。Tel: 010—
62186628, Fax: 010—62186629, E2m ail: smw ang@ ihw. com. cn
Received on (收稿日期) : 2001207209, A ccep ted on (接受日期) : 2002203202

在 2000 年以上[ 1 ]。我国拥有丰富的小豆种质资源,
截止“九五”末, 已有 4400 余份小豆种质被编目、入
库, 占世界小豆种质资源的 39%。但是目前对小豆
种质资源的形态多样性鉴定与评价还少有报道。
本研究是从库存小豆种质资源中选取 218 份典
型材料, 另加 5 份澳大利亚小豆和 1 份日本小豆, 在
澳大利亚昆士兰州W arw ick 试验站进行田间种植
鉴定, 研究我国小豆形态多样性, 并进行聚类分析。
1 材料与方法
1. 1 材料  供试材料 224 份, 包括黑龙江 5、吉
林 12、辽宁 9、内蒙古 5、河北 25、北京 6、天津 1、
山东 14、安徽 8、江苏 5、河南 24、山西 32、陕西
28、甘肃 3、湖北 21、湖南 4、四川 4、贵州 6、云南 6、
澳大利亚 5、日本 1 份。上述材料是各省 (市、区) 小
豆种质资源的代表, 其数目的大小基本上按比例反
映了该省 (市、区)拥有小豆种质资源的数量。
1. 2 试验地点和设计  本试验于 1998、1999 年
在澳大利亚昆士兰州W arw ick 试验站进行, 第一年
进行预备试验, 繁殖种子, 第二年为正式试验。试
验地点位于南纬 28°13′S, 东经 152°02′, 海拔高度
480 m , 土壤类型为黑粘土, 肥力中等。全生育期滴
灌 3 次, 喷药治虫 3 次, 中耕除草 2 次。
试验按完全随机区组设计, 3 次重复, 每隔 14
个材料种植对照品种“B loodwood”。每个材料种植 2
行, 行长 5m , 行距 35 cm , 小区面积 3. 5m 2, 每个
小区之间相隔 70 cm。
1. 3 记载、考种性状及标准  本试验在对形态
性状调查、鉴定的基础上, 也对小豆田间抗白粉
病、抗病毒病以及抗倒伏性进行了调查, 但分析结
果主要以形态性状为主。主要调查、记载及考种的
形态性状及标准见表 1。
表 1  小豆形态多样性鉴定项目及标准
Table 1  The ma in morphologica l characters and the ir cr iter ia for adzuki bean evaluation
形态性状 Descrip tors 记载标准 Criteria for recording
1. 初花天数Days to 50% first flow er, DFF 小区内有 50% 的植株开始开花天数
2. 全生育日数Days to M ature, MA T 从播种至成熟的天数
3. 株高 P lant Heigh t, HGT 从地面至植株生长点高度, 随机 10 株平均 (cm )
4. 主茎分枝 P lant B ranch, BR 10 株分枝平均, 1= 0- 2 分枝, 2= 3- 4, 3= > 5
5. 生长习性 Grow th Habit, GH 1= 有限生长, 2= 无限生长, 3= 半有限生长
6. 单株荚数 Podsöp lant, PPL 2 行 0. 5m 范围内所有成熟荚数除以植株数
7. 单荚粒数 SeedsöPod, SPP 随机 10 个荚粒数的平均
8. 荚色 Pod Color, PC 1= 黄2白, 2= 棕, 3= 黑
9. 粒色 Seed Color, SC 1= 白, 2= 黄, 3= 绿, 4= 红, 5= 褐, 6= 黑, 7= 花纹
10. 百粒重 100 Seed W eight, CSW 100 粒种子的重量 (g) , 2 次重复的平均
11. 产量 YLD 由小区产量折算 (kgöhm 2)
1. 4 统计方法  本研究结果的基本统计分析主
要依据马育华的方法[ 7 ]进行; 多样性指数的计算采
用 Shannon2W eaver 信息指数, 即 H ′= - 2P ilnP i,
P i 为某性状第 i 个代码值出现的概率, 数值性状如
株高、百粒重等进行 10 级分类, 1 级< X - 2∆, 10
级≥X + 2∆, 中间每级间差 0. 5∆, ∆为标准差, 非
数值性状如生长习性、粒色等予以赋值 (如表 1 所
示) ; 在聚类分析过程中, 种质间距离为欧氏距离,
聚类方法采用离差平方和法, 用 S2P lus 2000 下的
Geana4. 0 软件聚类并形成树状图; 采用我所研制
的种质资源地理信息系统软件, 把小豆种质资源的
分布标注在地图上。
2 结果与分析
2. 1 小豆种质资源形态多样性分析  经过对
224 份小豆种质资源形态多样性 11 个关键性状的
基本统计分析, 结果 (表 2) 表明, 不同材料之间存
在很大差异, 表现出显著的形态多样性。
(1) 初花天数 小豆是短日照作物, 对光周期
反映比较敏感。从播种到初花的天数是反映一个小
豆种质在当地生态环境条件下, 对光照长短长期适
应的体现。来自不同省区的小豆种质对光照反映差
异很大, 初花天数是反映这种差异的关键指标。试
验结果表明, 供试材料的平均初花天数为 47. 1±
7. 02天, 最长的 67. 0 天, 最短的 38. 0 天, 变异系
数为 14. 91%。从生态区看, 东北、华北地区的小
豆种质初花天数较短, 介于 38~ 43 天之间; 长江流
域及西南地区初花天数较长, 介于 53~ 64 天之间;
黄河中下游地区初花天数居中, 介于 44~ 56 天之
间, 这一结果比较准确地反映了来自不同生态地区
827                     作  物   学  报                    28 卷

的小豆种质对光周期反映的差异。
(2) 全生育日数 供试材料平均全生育日数为
94. 1±5. 62 天, 最长 114. 0 天, 最短 78 天, 变异系
数较小, 为 5. 97%。全生育日数变异范围较小的主
要原因是来自我国长江流域及西南地区的材料在生
育后期因气温下降较快, 灌浆到成熟持续时间较短
所致。全生育日数在不同生态区之间的变异趋势与
初花天数相一致。
表 2  小豆种质资源形态多样性基本统计分析
Table 2  Basic analysis of morphologica l diversity for adzuki bean germplasm resources
形态性状 Characters 平均值M ean 最大值M ax 最小值M in 标准差 S 变异系数CV (% )
初花天数 Days to 50% first flow er 47. 1 67. 0 38. 0 7. 02 14. 91
全生育日数 Days to m ature 94. 1 114. 0 78. 0 5. 62 5. 97
株高 P lant heigh t (cm ) 46. 7 82. 0 18. 0 12. 80 27. 40
主茎分枝 P lant branch 2. 6 3. 0 1. 3 0. 37 14. 27
生长习性 Grow th habit 1. 7 3. 0 1. 0 0. 70 40. 54
单株荚数 Podsöp lant 10. 1 26. 8 3. 5 2. 72 27. 09
单荚粒数 Seedsöp lant 5. 0 10. 6 1. 9 1. 73 34. 50
荚色 Pod color 1. 5 3. 0 1. 0 0. 70 46. 22
粒色 Seed color 3. 2 7. 0 1. 0 1. 78 55. 21
百粒重 1002seeds w eigh t (g) 10. 1 16. 1 4. 0 2. 84 28. 08
产量 Yield (kgöhm 2) 2059. 5 2954. 0 688. 0 416. 5 20. 22
   (3) 株高 供试材料平均株高为 46. 7±12. 80
cm , 最高 82. 0 cm , 最矮 18. 0 cm , 变异系数较大,
为27. 4%。从不同生态地区来看, 东北、华北地区
的材料植株较矮, 为 26~ 38 cm ; 江苏及西北、西南
地区的材料植株较高, 为 55~ 70 cm , 变异幅度较
大。
(4) 主茎分枝 主茎分枝是反映小豆种质资源
形态多样性的重要指标之一, 但受种植密度的影响
较大。表 2 中的结果是标准化的主茎分枝变异情
况, 平均值 2. 6 即代表了平均主茎分枝为 3~ 5 个。
(5) 生长习性 生长习性是高度遗传的形态性
状, 有限生长习性和无限生长习性不因种植环境的
改变而发生变化, 而半有限生长习性有时会因日照
增加、肥水充足等条件的改变而变为无限生长。本
研究结果表明, 生长习性在供试材料之间变异较
大, 变异系数为 40. 54% , 北方材料多为有限生长,
南方材料多为无限生长。
(6) 单株荚数 单株荚数是构成产量的主要因
子之一。供试材料平均单株荚数为 10. 1±2. 72, 最
多 26. 8 个荚, 最少 3. 5 个荚。东北、华北地区的材
料因植株较矮, 且多为有限生长类型, 单株荚数较
少; 长江流域及西南地区的材料植株高大, 且多为
无限生长类型, 单株荚数较多。单株荚数的变异幅
度较大, 变异系数为 27. 09%。
(7) 单荚粒数 单荚粒数也是构成产量的主要
因子之一。供试材料平均单荚粒数为 5. 0±1. 73,
最多 10. 6 粒, 最少 1. 9 粒, 变异系数较大, 为
34. 50%。东北及部分华北材料单荚粒数一般为 3~
4 粒, 黄河中下游地区的材料为 4~ 5 粒, 长江流域
及西南地区的材料为 5~ 6 粒。
(8) 荚色 本研究把荚色分为三大类, 即黄2白
色, 棕色和黑色。据观察, 荚色与粒色密切相关,
荚色为黄2白, 粒色一般为红、绿或白色; 荚色为棕
或黑色, 其粒色一般为黑、褐或花纹。荚色变异系
数较大, 为 46. 22%。
(9) 粒色 小豆的粒色比较丰富, 本研究将小
豆粒色划分为 7 类 (表 1) , 但以红色为主, 因此通
常习惯称之为红小豆。小豆的粒色变化较大, 变异
系数为 55. 21% , 北方小豆以红色为主, 南方小豆
绿色的较多。
(10) 百粒重 百粒重是构成小豆产量的第三
大因子。供试材料平均百粒重为 10. 1±2. 84g, 最
高 16. 1g, 最低 4. 0g, 变异系数 28. 08%。东北、华
北以及山东、山西、江苏的材料百粒重较高, 平均
在 11~ 14g 之间, 湖北、湖南、西北及西南各省的
材料百粒重较低, 平均在 5~ 10g 之间。
(11) 产量 产量是衡量一个小豆种质的综合
指标, 尽管受栽培管理和气候因素影响较大, 但种
质之间存在显著差异。供试 224 份小豆种质在澳大
利亚W arw ick 试验点的平均产量为 2059. 5±416. 5
kgöhm 2, 最高产量达 2954. 0 kgöhm 2, 最低的仅有
688. 0 kgöhm 2, 变异系数为 20. 22%。东北尤其是
9276 期            王述民等: 我国小豆种质资源形态多样性鉴定与分类研究               

黑龙江的小豆种质产量较低, 这是因为高纬度地区
的小豆在低纬度地区种植, 生育期缩短、营养体变
小, 导致产量下降; 河北及其河北以南各省种质的
产量普遍较高, 平均比当地对照增产 24% 以上。
2. 2 不同省市小豆种质资源形态多样性比较  
依据 224 份小豆种质在澳大利亚的形态鉴定数据,
进行了形态多样性指数计算, 其结果见表 3。由表 3
看出, 11 个形态性状的平均多样性指数差异很大,
陕西、河南、山西、湖北、河北的多样性指数较高,
分别为 1. 417、1. 343、1. 323、1. 315 和1. 262, 湖
南、北京、甘肃等省的多样性指数较低, 分别为
0. 709、0. 757 和 0. 789; 从不同形态性状看, 数量
性状如全生育日数、株高、单株荚数、单荚粒数、
百粒重和产量的多样性指数较高, 而质量性状如生
长习性、荚色、粒色等多样性指数较低。初花天数
尽管是数量性状, 但多样性指数也较低, 辽宁、内
蒙古、甘肃的小豆种质之间初花天数基本没有多样
性, 湖北的种质在对日照敏感度上存在最大的差
异, 其初花天数的多样性指数高达 1. 46。
表 3  我国和澳大利亚小豆形态多样性指数比较
Table 3  Compar ison of Shannon-W eaver′information index based on morphologica l characters
among different China and Austra l ia for adzuki bean germplasm
 
 
平均
M ean
初花天数
DDF
全生育日数
MA T
生长习性
GH
株高
HGT
主茎分枝
BR
单株荚数
PPL
单荚粒数
SPP
荚色
PC
粒色
SC
百粒重
CSW
产量
YLD
黑龙江 Heilongjiang 0. 921 0. 673 1. 332 0. 000 1. 055 0. 950 1. 332 0. 950 1. 332 0. 500 1. 055 0. 950
吉林 J ilin 1. 153 0. 451 1. 286 0. 287 1. 011 1. 424 1. 633 0. 983 1. 265 1. 087 1. 358 1. 907
辽宁 L iaoning 0. 910 0. 000 1. 465 0. 000 0. 849 1. 427 1. 369 1. 061 0. 849 0. 530 0. 937 1. 523
内蒙古 N eim enggu 0. 894 0. 000 1. 332 0. 000 0. 950 1. 055 1. 332 0. 950 1. 055 0. 500 1. 332 1. 332
河北 Hebei 1. 262 0. 844 1. 485 0. 627 1. 242 1. 051 1. 867 1. 320 0. 959 1. 089 1. 576 1. 826
北京 Beijing 0. 757 0. 451 1. 011 0. 451 0. 000 1. 011 1. 330 1. 330 0. 868 0. 000 1. 011 0. 868
山东 Shandong 1. 095 1. 004 1. 512 0. 693 0. 830 1. 055 1. 433 1. 512 0. 520 0. 656 1. 390 1. 438
安徽 A nhui 0. 983 1. 277 1. 352 0. 000 1. 277 0. 598 1. 004 1. 277 0. 796 0. 410 1. 277 1. 550
江苏 J iangsu 0. 995 1. 332 1. 055 0. 500 1. 055 1. 332 1. 055 1. 332 0. 500 0. 500 1. 332 0. 950
河南 Henan 1. 343 0. 974 1. 268 0. 888 1. 776 1. 059 1. 950 1. 586 0. 710 1. 337 1. 477 1. 745
山西 Shanxi 1. 323 0. 796 1. 761 0. 662 1. 163 1. 359 1. 735 1. 357 1. 497 1. 163 1. 742 1. 393
陕西 Shaanxi 1. 417 0. 851 1. 679 1. 019 1. 688 1. 336 1. 821 1. 915 0. 880 1. 075 1. 830 1. 488
甘肃 Gansu 0. 789 0. 000 1. 099 0. 637 1. 099 0. 637 0. 637 1. 099 0. 637 1. 099 0. 637 1. 099
湖北 Hubei 1. 315 1. 460 1. 459 0. 727 1. 301 1. 260 1. 489 1. 662 1. 084 1. 120 1. 336 1. 570
湖南 Hunan 0. 709 0. 562 1. 040 0. 000 0. 562 1. 040 1. 386 1. 040 0. 000 0. 562 0. 562 1. 040
四川 Sichuan 0. 941 1. 040 1. 040 0. 562 1. 386 1. 040 1. 040 1. 040 0. 562 0. 562 1. 040 1. 040
贵州 Guizhou 0. 857 0. 451 1. 330 0. 000 0. 868 1. 242 1. 330 1. 330 0. 000 0. 451 1. 099 1. 330
云南 Yunnan 1. 168 1. 011 1. 330 1. 011 1. 561 0. 451 1. 561 1. 792 0. 693 0. 637 1. 561 1. 242
澳大利亚 A ustralia 0. 827 0. 000 1. 040 0. 562 1. 386 1. 040 1. 040 1. 040 0. 562 0. 000 1. 040 1. 386
平均M ean 1. 035 0. 692 1. 307 0. 454 1. 108 1. 072 1. 387 1. 293 0. 777 0. 698 1. 242 1. 351
2. 3 基于形态性状的聚类分析  通过对 224 份
小豆种质形态性状的田间鉴定资料进行聚类分析,
结果把全部供试材料划分为三大组群 (图 1) , 即
Group 220、Group 218 和 Group 221, 三个组群包
括的种质份数分别为 73 份、83 份和 68 份。各组群
主要形态性状的统计结果见表 4。
  第一组群: 该组群的小豆种质在澳大利亚种
植, 表现为初花天数和生育期较长, 植株较高, 单
荚粒数较多, 百粒重较小, 产量较高, 生长习性主
要表现为半有限或无限生长, 粒色以白和绿为主,
主要来源于湖北 (18)、陕西 (17)、云南 (5)、贵州
(6)、四川 (4)、湖南 (4)、江苏 (5)和河南南部 (9)。
第二组群: 初花天数和生育期较短, 植株较
矮, 单株荚数和单荚粒数较少, 百粒重较高, 但产
表 4  各组群主要形态性状的统计结果
Table 4  The ma in characters of three groups classif ied by morphologica l data
组群
Group
初花天数
DFF
全生育日数
MA T
生长习性
GH
株高
HGT
分枝数
BR
单株荚数
PPL
单荚粒数
SPP
荚色
PC
粒色
SC
百粒重
CSW
产量
YLD
1 54. 7 97. 9 2. 4 62. 1 2. 5 11. 2 6. 7 1. 6 2. 4 7. 5 2313. 5
2 42. 1 92. 4 1. 2 36. 2 2. 4 8. 1 3. 8 1. 4 4. 4 12. 6 1718. 9
3 44. 9 92. 0 1. 6 43. 1 2. 7 11. 2 4. 7 1. 6 2. 6 9. 9 2202. 5
  3 第一组群: Group 220; 第二组群: Group 218; 第三组群: Group 221
  3 3 DFF: 初花天数; MA T: 全生育日数; GH: 生长习性; HGT: 株高 (cm ) ; BR: 主茎分枝数; PPL : 单株荚数; SPP: 单荚粒数; PC:
荚色; SC: 粒色; CSW : 百粒重 (g) ; YLD: 产量 (kgöhm 2)
037                     作  物   学  报                    28 卷

图 1  基于形态性状的小豆种质聚类图
F ig. 1  Dendrogram of cluster analysis
based on morphological data
量较低, 粒色以红色为主, 生长习性主要为有限生
长。这类种质主要来源于河北 (15)、吉林 (11)、山
东 (11)、山西 (10)、辽宁 (9)、北京 (6)、黑龙江
(5)、内蒙古 (3)。东北的小豆种质几乎全归于第二
组群。
  第三组群: 初花天数、株高、单荚粒数、百粒
重和产量都位于第一组群和第二组群之间, 生育期
与第二组群、单株荚数与第一组群相近。该组群的
种质主要来源于山西 (22)、河南 (11)、河北 (10)、
陕西 (8)和安徽 (7)。
由图 1 看出, 第二组群和第三组群的遗传关系
更近, 它们包括小豆种质的来源地存在互相交织现
象, 而第一组群明显与第二、第三组群遗传距离较
远, 种质来源地几乎不存在交织现象。上述结果表
明, 小豆的分布具有明显的生态地域性, 在不同的
图 2  小豆种质三大组群在形态性状主成分二维坐标上的分布
F ig. 2  The distribution of three group s in two2dim ension coordinate of morphological character
p rincipal components for adzuki bean germp lasm
生态地域环境下, 形成了小豆形态性状的多样性。
2. 4 小豆种质形态性状主成分分析  因本研究
鉴定的形态性状较多, 通过多变量的主成分分析, 能
够更加清楚地显示各因素在形态多样性构成中的作
用 (图 2)。第一主成分代表形态多样性 44% 的变异,
第二主成分代表形态多样性 12% 的变异, 两者合计
代表了 56% 的总变异。除去第一、第二主成分之外,
不存在其它明显的主成分。
图 2 已把各形态性状和三个聚类组群展现在由
第一、第二主成分形成的坐标图中。由图 2 看出,
第一组群主要位居坐标原点的右上侧, 其初花天数
和生育期较长, 株高较高, 单荚粒数较多, 百粒重
较小, 产量较高, 生长习性以半有限和无限为主;
相反, 第二组群主要位居坐标原点的左侧, 其百粒
重较大, 粒色以红色为主, 初花天数和生育日数较
短, 株高较矮, 产量较低, 生长习性以有限生长为
1376 期            王述民等: 我国小豆种质资源形态多样性鉴定与分类研究               

图 3  小豆种质资源及其三大组群的地理分布
F ig 3  The distribution of adzuki bean germp lasm w ith its th ree group s in China
主; 第三组群主要位居坐标原点的下侧, 其单株荚
数和主茎分枝较多, 其它形态性状界于第一、第二
组群之间。
2. 5 小豆种质三大组群的地理分布  根据我所
研制的种质资源地理信息系统软件把本研究基于形
态多样性的聚类组群分布标注于图 3。由图 3 看出,
我国小豆的地理分布呈现出从东北到西南的一条分
布带, 东南沿海各省和西北的西藏、新疆、青海等
省区的小豆种质资源贫乏, 小豆的种植面积也很
小; 河北、山西、陕西、河南、湖北等省是小豆资源
最丰富的地区, 也是我国小豆的主产区。
  图 3 还显示, 第一组群主要分布于长江流域以
及长江以南各省区, 第二组群主要分布于东北及华
北部分省区, 第三组群与第二组群的分布存在交织
现象, 主要位居华北和华中部分省区。
3 讨论
小豆起源于我国[ 3~ 6 ] , 在生态环境异常丰富的
诸多省区, 形成了丰富多彩的小豆种质资源, 这是
小豆育种的基础, 也是今后进一步扩大小豆生产的
根本所在。我国尽管拥有世界上最丰富的种质资
源, 但其研究还比较落后, 与小豆起源国的地位极
237                     作  物   学  报                    28 卷

不相称。本研究以 224 份小豆种质为材料, 选择能
够比较充分地展现小豆形态性状的澳大利亚W ar2
w ick 作为试验点, 对十一个形态性状及抗病性、抗
倒性等进行了田间鉴定, 并分析研究小豆的形态多
样性, 获得了许多重要结论。
小豆属短日照作物[ 8~ 10 ], 本研究的结果再次充
分证明了这一结论。来自于我国高纬度的东北小豆
种质在低纬度的澳大利亚W arw ick 种植, 表现为营
养体矮小, 开花期提前, 产量下降; 来自于相近纬
度如四川、湖北的小豆种质在澳大利亚的表现基本
正常。根据这一结论, 在小豆引种过程中, 要特别
注意在相近纬度之间引种, 纬度差别较大的地区间
引种, 要选择对日照反应相对不敏感的品种, 否
则, 引种不易成功。
我国小豆种质资源具有丰富的形态多样性和遗
传多样性[ 11, 12 ]。本研究结果表明, 我国小豆种质资
源 11 个形态性状的平均多样性指数为 1. 035, 高于
国外小豆多样性指数 (0. 827) 20. 1% , 特别是陕西、
河南、山西、湖北、河北的多样性指数较高, 这些
地区有史以来就是我国小豆的主产区, 地方品种的
类型十分丰富。从不同类型的形态性状看, 数量性
状如全生育日数、株高、单株荚数、单荚粒数、百
粒重和产量对小豆平均多样性指数的贡献较大, 而
质量性状如生长习性、荚色、粒色等多样性指数较
低。初花天数是体现小豆对日照敏感与否的关键指
标, 来自湖北的小豆种质在对日照反应敏感程度上
存在较大的差异, 其初花天数的多样性指数高达
1. 46, 说明湖北的小豆种质具有对日照反应的多种
类型, 从中可以筛选出育种家所需要的日照不敏感
亲本材料。
根据本研究对小豆形态性状鉴定的资料, 通过
离差平方和法聚类, 把供试小豆种质划分为三大组
群。胡家蓬 (1984) [ 5 ]根据我国小豆种质在国内各地
区的形态性状表现划分为四大类群。本研究划分的
第一、第二组群与胡家蓬的第一、第四类群相同,
其差别在于后者对前者的第三组群又区分为两个组
群。本研究未能进一步把第三组群细分的主要原因
是供试材料在同一试验点鉴定, 生态环境的一致性
影响了某些小豆种质资源的形态特性的表现, 但在
相同的生态环境下, 鉴定小豆不同种质的形态多样
性, 将更加能够较好地揭示其遗传本质[ 2, 11, 13~ 15 ]。
由三大组群的分布结果看出, 东北和华北是早
熟、大粒红小豆资源十分丰富的地区。目前小豆的
国内外市场需求主要以大粒红小豆为主, 另外, 种
植业结构的调整也急需早熟的小豆品种, 因此早
熟、大粒红小豆的选育是当前小豆育种的主要目
标。从第二组群中筛选早熟、红色的大粒 (百粒重
15g 以上) 种质作为育种亲本将是比较有效的。本
研究结果还表明, 我国小豆的地理分布呈现从东北
到西南的分布带, 这条分布带也是我国传统的小豆
主产区。今后, 除了继续保持这条分布带种植小豆
的传统优势外, 应加大向西北地区如新疆、青海、
宁夏等地推广小豆种植的力度。小豆的种植将对西
部的土壤改良、种植业结构调整等产生积极作用。
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