全 文 ：Vol. 30 , No. 5
pp. 460～464 　May , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 5 期
2004 年 5 月 　460～464 页
小麦水分胁迫影响因子的定量研究 Ⅱ. 模型的建立与测试
胡继超　曹卫星 3 　罗卫红　朱　艳 Ξ
(南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室 ,江苏南京 210095)
摘 　要 　基于冬小麦水分生理生态关系 ,综合考虑土壤水分有效性、作物不同生育阶段对干旱或渍水胁迫的敏感性、作
物主要生理过程 (蒸腾、光合作用、干物质分配等)对干旱胁迫的差异性、渍水持续天数等确定了支持作物生长模拟的干
旱和渍水胁迫影响因子的算法。用独立于建模的盆栽小麦水分试验观测资料对干旱和渍水胁迫影响因子的算法进行了
测试检验 ,证明其有较好的可靠性。
关键词 　干旱胁迫 ;渍水 ;水分胁迫影响因子 ;作物模拟模型
中图分类号 : S512
Quantif ication of Water Stress Factor for Crop Growth Simulation
　Ⅱ1 Model Establishment and Validation
HU Ji2Chao , CAO Wei2Xing 3 , LUO Wei2Hong , ZHU Yan
( Key Laboratory of Crop Growth Regulation , Ministry of Agriculture , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract 　Based on crop2water eco2physiological relations , water stress factor for crop growth simulation was quantified ,
which integrates the availability of soil moisture , the sensitivity of crop different development stages and different physiologi2
cal processes ( such as photosynthesis , transpiration , partitioning) to drought and waterlogging stress , and the effect of
waterlogging duration1 With data sets from the pot experiments validations on algorithms of drought and waterlogging stress
factors indicated a good performance in reliability1
Key words 　Drought stress ; Waterlogging ; Water stress factor ; Crop simulation model
　　确定合适的水分胁迫影响因子 ,可以偶合作物
生长模型和土壤水分运移模型 ,从而更准确地模拟
和预测作物生长对不同土壤水分状况的反应。水分
胁迫影响因子应包括干旱胁迫影响因子和渍水胁迫
影响因子两个方面 ,前人对干旱胁迫影响因子已有
大量研究 ,并应用于作物模型中[1～6 ] ,但很少涉及渍
水胁迫影响因子。一个完善的、支持生长模型的干
旱胁迫影响因子的算法应考虑 : (1)土壤水分有效性
问题 ; (2)不同作物和不同生育期对干旱胁迫的敏感
性差异 ; (3)干旱胁迫对作物主要生理过程 (组织扩
展、蒸腾、光合作用、同化物分配等)影响的差异。第
(1)点 ,涉及土壤水分状况 ,第 (2) 、(3) 点涉及作物本
身特性 ,前人的研究只局限于某个方面[6 ] ,尚未系统
提出综合性的支持作物模型的干旱胁迫影响因子。
同样 ,对一个完善的支持作物模型的渍水胁迫影响
因子的算法需考虑作物种类、渍水持续天数及不同
生育期对渍水胁迫敏感性的差异。
基于以上考虑 ,本文试图建立一个较完善的、机
理性较强的、综合性的水分胁迫影响因子算法 ,用于
模拟不同土壤水分状况 (包括干旱和渍水)对小麦生
长的影响。
1 　研究方法
111 　资料来源
　　本研究中模型建立和测试资料主要为 2 年的盆
栽水分试验资料 ,同前文[ 7 ] 。测试资料独立于建模
的资料。
112 　建模方法
首先在充分利用已有研究成果的基础上 ,进行Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (30030090)和国家 863 计划 (2003AA209030)资助项目。
作者简介 :胡继超 (1968 - ) ,男 ,博士 ,讲师 ,主要从事作物生长模拟和作物水分关系研究。3 通讯作者 (Author for correspondence1) :曹卫星。
Received(收稿日期) :2002212202 ,Accepted (接收日期) :20032042251

水分控制试验研究 ,获取资料 ,明确作物生理生态过
程变化规律及其与环境因子的关系 ,提出假设。其
次 ,借助数理统计分析方法 ,建立定量描述作物各生
理生态过程变化规律及其与环境因子关系的数学表
达式 ,并确定模型的参数。模型建立后 ,检查其可靠
性与严格性 ,用独立于建模以外的资料进行检验 ,在
此基础上对模型进行修正。
模型的检验与测试采用均方差根值法 RMSE
(Root Mean Square Error) 。RMSE用下式求算。
RMS E = 1
n
· 6n
i = 1
( Obsi - Simi ) 2
　　式中 Obsi 为观察值 , Simi 为模拟值 , n 为样本
容量。RMS E 的值越小 ,表明模拟值与实际观测值
的偏差越小 ,两者的一致性越好 ,模型的模拟结果越
准确、可靠。此外 ,还应用了决定系数判别显著水平。
2 　模型的建立
211 　干旱胁迫影响因子的确定
　　以冬小麦水分关系生理生态试验研究为基
础[7 ] ,综合已有文献资料 ,提出如下假设。
(1)作物叶水势是反映作物体内水分亏缺最灵
敏的生理指标 ,由于叶水势日变化随大气条件不同
具有差异 ,采用凌晨 (黎明前 ,06 :00 左右) 叶水势可
尽可能排除大气条件的影响。
(2)凌晨叶水势随土壤含水量的变化而变化 ,把
作物净光合速率显著下降时的凌晨叶水势值称为凌
晨叶水势临界值。
(3)当植株水分降低到使光合速率显著下降时 ,
土壤水分亏缺影响植株干物质生产 ,发生干旱胁迫 ,
此时对应的土壤含水量为干旱胁迫的土壤含水量临
界值。凌晨叶水势和干旱胁迫的土壤含水量临界值
有对应关系。
(4)某一作物或品种特定生育期的凌晨叶水势
临界值是稳定的 ,在作物的不同生育时期其值的高
低反映了作物对干旱胁迫的敏感性。
根据以上假设 ,净光合速率的干旱胁迫影响因
子 ( DS FPn )可表示为 :
DS FPn =
1
( SW - SWwp )Π( SWcr 2SWwp )
0
　
SWcr < SW ≤SWfc
SWwp ≤SW < SWcr
SW < SWwp
　　上式中 SW 为土壤含水量 , SWfc为田间持水量 ,
SWwp为土壤萎蔫含水量 , SWcr为干旱胁迫时的土壤
含水量临界值 (相对于田间持水量的百分率) 。可用
作物凌晨叶水势和土壤含水量的阻滞函数关系计算。
SWcr = 01316[1 + 51809 ×EXP(21476 ×PLW Pcr ) ]
　　式中 PLWPcr 表示发生干旱胁迫时的凌晨叶水
势临界值 (MPa) 。冬小麦在分蘖期、拔节期、孕穗
期、开花期、灌浆期的凌晨叶水势临界值分别为
- 0174 MPa、- 0178 MPa、- 0168 MPa、- 0177 MPa 和
- 0193 MPa[7 ] ,计算得对应生育期的土壤含水量临
界值 (相对于田间持水量的百分率) 分别为 6111 %、
5813 %、6518 %、5910 %和 5010 %。
由前文[7 ]知 ,相对蒸腾速率与土壤相对含水量
为线性关系。如果土壤含水量低于田间持水量 ,作
物蒸腾速率就会下降。蒸腾速率的土壤水分影响因
子 ( SWFTr )可表示为 :
SW FTr =
SW - SWwp
SWfc - SWwp
c
0
　
SWwp ≤SW < SWfc
SW < SWwp
　　c 为参数 ,根据康绍忠[8 ]的研究 ,取值约 0170。
由于干旱胁迫时 ,根冠比增大 ,即地上部和根间
碳水化合物的分配将有利于根生长。根据 MACROS
模型[3 ] ,影响根冠比的干旱胁迫影响因子 ( DS FPrs )
为 : DS FPrs = 015 + DS FPnΠ2
则干旱胁迫下地上部干物质分配指数 ( Pshoot ) D
为 : ( Pshoot ) D = DS FPrs ×Pshoot / [1 - Pshoot (1 - DS FPrs) ]
干旱胁迫下地下部干物质分配指数 ( Proot ) D 为 :
( Proot ) D = 1 - ( Pshoot ) D
212 　渍水胁迫影响因子的确定
考虑以下 4 个方面对渍水胁迫的影响 : (1) 作物
种类 ; (2)土壤水分含量 ; (3)渍水持续天数 ; (4) 不同
生育阶段对渍水的差异。渍水胁迫影响因子 ( WS F)
表达式为 :
WS F =
1 - WS FC0 ×(1 - f ( TW , PDT) )
　　 　　× SW - kWL ×SWfcSWSat - kWL ×SWfc
1 - W FSC0 ×(1 - f ( TW , PDT) )
　
kWL ×SWfc ≤SW < SWSat
SW ≥SWSat
　　WS FC0 为渍水对不同作物种类的影响 ,取值仅
0 和 1 ,对大多数旱地作物取值为 1 ,对水田水稻取
值为 0。
164　5 期 胡继超等 :小麦水分胁迫影响因子的定量研究 Ⅱ. 模型的建立与测试 　　　

SWSat为饱和含水量 , kWL ×SWfc为发生渍水胁迫
时土壤含水量的下限值 , kWL为不同作物渍水下限值
相对于田间持水量的比例系数。kWL的取值 ,对于冬
小麦为 100 %[3 ,9 ] ;对于春玉米 ,为 120 %[10 ] ;对多数
旱地作物 ,取值为 100 %[3 ] 。当土壤含水量 SW 处于
kWL ×SWfc和 SWSat之间时 ,渍水的影响随土壤含水量
的增大成比例地增大[3 ] 。当土壤含水量 SW 大于
SWSat时 ,土表积水。对旱地农田 ,因田间排水沟作
用 ,积水厚度较浅 ,因而可忽略积水深度不同所导致
的渍害差异。
PDT 为生理发育时间[11 ] , TW 为渍水持续天数 ,
f ( TW , PDT)为在不同生育期不同渍水持续天数的
渍水影响程度函数。由 2002 年冬小麦盆栽渍水试
验资料拟合得到该函数表达式为 :
f ( TW , PDT) =
- 010000838 T3W + 010032 T2W - 010481 TW + 111255
- 010000519 T3W + 010030 T2W - 010572 TW + 110744
- 010001430 T3W + 010064 T2W - 010957 TW + 112084
1 - 1Π(1 + 29190 e - 01190 TW )
1 - 1Π(1 + 105161 e - 01234 TW ) 　　 0 < PDT < 16111611 ≤ PDT < 18181818 ≤ PDT < 21142114 ≤ PDT < 39103910 ≤ PDT < 5610
　　根冠比反映了植株光合产物的调配及地上部与
地下部相对生长的差异。作物遭受渍水胁迫 ,土壤
缺氧 ,根系生长首先受到抑制 ,根冠比降低。根据
2001 年冬小麦孕穗期渍水处理的根冠比试验资料
(表 1) ,将影响根冠比的渍水胁迫影响因子 ( WS FPrs )
定义为渍水处理根冠比与对照根冠比之比 ,分析
WS FPrs与 WS F 的关系有 : WS FPrs = 015 + WS FΠ2
因此 , 渍水胁迫下地上部干物质分配指数
( Pshoot ) W 为 : ( Pshoot ) W = WS FPrs × Pshoot / [ WS FPrs +
Pshoot (1 - WS FPrs ) ]
渍水胁迫下地下部干物质分配指数 ( Proot ) W 为 :
( Proot ) W = 1 - ( Pshoot ) W
表 1 冬小麦孕穗期不同渍水持续天数下根冠比的变化
Table 1 Changes of rootΠshoot ratios under the treatment of different waterlogging days during booting stage of winter wheat
处　　理
Treatment
不同渍水持续天数 Waterlogging durations
3 d 6 d 10 d 15 d 20 d 30 d
渍水　　　Waterlogging 01296 01236 01187 01146 01138 01092
对照　　　CK 01308 01250 01234 01197 01194 01164
渍水Π对照　WS FPr 01959 01944 01795 01738 01707 01559
　　　　　WSF 01944 01905 01817 01634 01401 01091
图 1 DS F Pn的预测值和实测值的比较
Fig. 1 Comparison between the predicted and observed
data of DS F Pn
图 2 SWF Tr的预测值和实测值的比较
Fig. 2 Comparison between the predicted and observed
data of SWF Tr
3 　模型的测试
311 　干旱胁迫影响因子的测试
　　由盆栽试验得到对照水分处理和干旱胁迫处理
的单叶净光合速率观测值 ,用两者的比值作为净光
合速率干旱胁迫影响因子 DS FPn的实际值 ,与干旱
土壤水分下 DS FPn的模拟值相比较 ,对 DS FPn的算法
进行核实。结果见图 1 , RMS E 值为 01022 , R2 =
018886 3 3 , n = 19 ,表明两者有很好的一致性。
由盆栽试验得到相对蒸腾速率值作为蒸腾速率
264 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

土壤水分影响因子 SWFTr的实际值 ,其与对应土壤
水分下 SWFTr的模拟值相比较 ,对 SWFTr的算法进行
核实。结 果 见 图 2 , RMS E 值 为 010261 , R2 =
018076 3 3 , n = 27 ,表明模拟值与实际值一致性很好。 冬小麦盆栽试验对照和干旱处理的根冠比如表2。以对照水分的根冠比与干旱胁迫下根冠比的比值作为根冠比的干旱胁迫影响因子 ( DS FPrs ) 的实测值 ,以对应土壤含水量计算 DS FPrs的预测值 ,比较实
表 2 不同生育期对照和干旱处理的根冠比
Table 2 RootΠshoot ratios under drought and CK water conditions at different growth stages in winter wheat
年份
Year
项目
Items
分蘖期
Tillering
拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
开花期
Anthesis
灌浆期
Grain filling
　　对照根冠比 Ratios of CK 01527 01329 012349 01228 01149　
2001
　　干旱处理根冠比 Ratios of Drought 01579 01456 01258 01372 01195
　　根冠比比值 Ratios of CKΠDrought 01910 01722 01908 01613 01767
　　土壤相对含水量 SRWC of Drought 0150 0140 0150 0135 0140
年份
Year
项目
Items
分蘖期
Tillering
拔节期
Jointing
拔节后 15 d
15 days after jointing
孕穗期
Booting
灌浆期
Grain filling
　　对照根冠比 Ratios of CK 01392 01154 01139 011079 01074　
2002
　　干旱处理根冠比 Ratios of Drought 01534 01196 01175 01124 01093
　　根冠比比值 Ratios of CKΠDrought 01734 01787 01794 01868 01797
　　土壤相对含水量 SRWC of Drought 01428 01395 01499 01471 01439
图 3 DS F Prs的预测值和实测值的比较
Fig. 3 Comparison between the predicted and
observed data of DS F Prs
测值和预测值的符合度对 DS FPrs 的算法进行验证
(图 3) , RMS E 值为 010088 , R2 = 019485 3 3 , n = 12 ,
表明 DS FPrs的预测值和实测值一致 ,模拟效果很好。
312 　渍水胁迫影响因子的测试
用 2001 年冬小麦盆栽渍水试验资料核实影响
光合和蒸腾速率的渍水胁迫影响因子 ,由图 4 可见
模型的预测值与实测值吻合较好 , RMS E 值为
010147 , R2 = 019576 3 3 , n = 19 ,表明误差小 ,算法有
较好的预测性。
用 2001 年 (除孕穗期以外资料) 和 2002 年冬小
麦盆栽渍水试验资料验证根冠比渍水胁迫影响因
子。结 果 见 图 5 , RMS E 值 为 010129 , R2 =
018798 3 3 , n = 14 ,预测值与实测值较为一致 ,表明
该算法是可靠的。
图 5 WS F Prs的预测值和实测值的比较
Fig. 5 Comparison between the predicted and
observed data of WS F Prs
图 4 WS F 的预测值和实测值的比较
Fig. 4 Comparison between the predicted and
observed data of WS F
364　5 期 胡继超等 :小麦水分胁迫影响因子的定量研究 Ⅱ. 模型的建立与测试 　　　

4 　讨论
本研究建立的水分胁迫影响因子与已有的研
究[2 ,3 ,6 ]比较 ,有以下特点 :
(1)水分亏缺对植株蒸腾速率和光合速率的影
响程度和顺序不同[12 ] ,在建立干旱胁迫影响因子
时 ,使用了不同的算法对它们进行区别定量 ,使得小
麦生长模型具有表达不同水分状况下水分利用率差
异的作用 ,有利于提高小麦生长模型在模拟节水灌
溉时的能力。
(2)发生干旱胁迫时的土壤含水量临界值是首
先通过叶片净光合速率与凌晨叶水势的关系确定凌
晨叶水势临界值 ,再依据凌晨叶水势和土壤含水量
的定量关系 ,用对应的凌晨叶水势临界值来计算得
到。模型中引入凌晨叶水势临界值 ,使干旱胁迫影
响因子的定量表达能综合考虑土壤水分有效性、小
麦对干旱胁迫的敏感性 ,与以往的算法比较 ,增强了
机理性。
(3)前人[3 ] 建立的渍水胁迫影响因子只考虑了
土壤含水量和不同种类作物对渍水的敏感性 ,而渍
水持续时间长短和不同生育阶段对渍水敏感性差异
对渍水胁迫程度有重要的贡献 ,这两者对是否产生
渍害有时甚至起着主导性作用 ,不可忽视。本文建
立的渍水胁迫影响因子综合考虑了上述四方面的因
素 ,从而更加完善。
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