全 文 ：Vol. 29 , No. 5
pp. 676～681 　Sept. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 5 期
2003 年 9 月 　676～681 页
两个不同穗型小麦品种生育后期碳水化合物代谢的比较研究
赵会杰1 　邹　琦2 , 3 　张秀英3 Ξ
(1河南农业大学农学院 ,河南郑州 450002 ;2山东农业大学生命科学学院 ,山东泰安 271018 ;3河南省郑州市邙山区农技站 ,河南郑州 450053)
摘 　要 　比较研究表明 ,两个不同穗型小麦品种在产量形成期的碳水化合物代谢存在明显差异。大穗型品种 (豫麦 66)
在灌浆中后期旗叶可维持较高的净光合速率 ( Pn) 、蔗糖磷酸合成酶 (SPS) 活性与可溶性碳水化合物 (WSC) 含量 ;籽粒则
具有较高的蔗糖合成酶 (SS)活性和淀粉积累速率。因此 ,其产量水平和反映源库关系协调程度的粒叶比均高于多穗型
品种 (豫麦 49) 。
关键词 　小麦 ;大穗型 ;多 (小)穗型 ;碳水化合物代谢
中图分类号 : S512 　文献标识码 : A
Comparison between Two Wheat Varieties with Different Spike Type in Carbo2
hydrate Metabolism during Late Growth Period
ZHAO Hui2Jie1 　ZOU Qi2 , 3 　ZHANG Xiu2Ying3
(1 College of Agronomy , Henan Agricultural University , Zhengzhou , Henan 450002 ; 2 College of Life Science , Shandong Agricultural University , Taian , Shan2
dong 271018 ; 3 Agricultural Technology Popularizing Station of Mangshan District , Zhengzhou , Henan 450053 , China)
Abstract 　Two wheat varieties with different spike type were used to study carbohydrate metabolism during the stage for
yield formation and obvious differences were found. Compared with small2spike variety ( Yumai 49) , large2spike variety
( Yumai 66) maintained higher net photosynthetic rate , activity of sucrose phosphate synthase and content of water soluble
carbohydrate in flag leaf during mid to late grain2filling stage. At the same time , the activity of sucrose synthase and the
rate of starch accumulation in the grains of Yumai 66 were also higher than those of Yumai 49. Consequently , the yield and
the grain2leaf ratio (an index for measuring source2sink relationship) of the large2spike variety were higher than those of the
small2spike variety.
Key words 　Wheat ; Large2spike variety ; Small2spike variety ; Carbohydrate metabolism
　　许多研究表明 ,在小麦生产中 ,多穗、小穗型品
种依靠其较强的分蘖能力形成较大的群体 ,从而对
一般肥力土壤有较强的适应性和相对稳定的产量 ,
但仅仅依靠增加单位面积穗数来获得更高产的战略
目前可能已接近极限 ,需要在一定密度范围内向增
加穗粒重的方向转变[1～3 ] 。因此 ,在小麦的栽培育
种实践中 ,大穗型品种日益受到重视[4 ,5 ] 。由于大穗
型品种一般分蘖力较弱 ,单株成穗数及单位面积成
穗数较少 ,提高粒重对于发挥其增产潜力就显得特
别重要。众所周知 ,粒重的形成不仅取决于叶片 (源
器官)同化效率高低 ,而且取决于籽粒 (库器官) 转
化、积累同化物能力的强弱。本文研究了大穗型和
多穗型两个小麦品种籽粒发育期间源 (旗叶) 、库 (籽
粒)碳水化合物代谢的特点 ,旨在为品种的选择和充
分发挥品种增产潜力提供依据。
1 　材料和方法
111 　试验材料及管理概况
　　试验于 1997～1999 年在位于河南省郑州市郊
区的河南农业大学科教园区进行。供试材料为豫麦
66(大穗型品种) 和豫麦 49 (多穗型品种) 。试验小
区面积 25 m2 ,对比法排列 ,重复 3 次。Ξ基金项目 :国家重点基础研究发展规划项目 ( G1998010100)和河南省自然科学基础研究项目资助 (0111010800) 。
作者简介 :赵会杰 (1958 - ) ,男 ,河南尉氏人 ,河南农业大学教授 ,博士 ,从事作物生理教学与研究工作。3 通讯作者 :邹琦。
Received (收稿日期) :2002205216 , Accepted (接受日期) :2002208222.

试验地土质为中壤土 , 耕层有机质含量 15 g·
kg - 1 ,全 N 含量 1 g·kg - 1 ,速效 N 含量 75 mg·kg - 1 ,
速效磷 30 mg·kg - 1 , 速效钾 108 mg·kg - 1 。基肥用量
均为 :干鸡粪 2250 kg·hm - 2 , 纯氮 16510 kg·hm - 2 ,
P2O5 22915 kg·hm - 2 , K2O 30715 kg·hm - 2 ,硫酸锌
1510 kg·hm - 2 。拔节期每 hm2 追施纯氮 16510 kg。
氮肥种类为尿素 ,磷肥种类为过磷酸钙。播种前深
耕细耙 ,10 月 10 日足墒播种 ,豫麦 66 分蘖成穗率
低 ,基本苗为 300 ×104·hm - 2 ,豫麦 49 分蘖成穗率较
高 ,基本苗为 180 ×104·hm - 2 。生长期内统一浇水 2
次 (越冬前、孕穗期) ,及时划锄 ,田间除草和植保措
施等按超高产管理要求进行。
112 　测定项目与方法
11211 　旗叶中蔗糖磷酸合成酶 (SPS)活性
　　取旗叶中段 3 cm 为材料 ,酶液的提取参照 Tho2
mas(1983) [6 ]和 Douglas(1988) [7 ]的方法 ,1 g (鲜重) 材
料用 10 mL HEPES2NaOH 缓冲液 (50mmol·L - 1 ,pH
715)在冰浴中研磨成匀浆 ,10000 ×g 下离心 10 min ,
上清液作为酶粗提液用于活性测定。SPS 活性测定
按 Wardlow (1994) 方法[8 ] 进行 ,反应混合液中含 50
mmol·L - 1 HEPES2NaOH 缓冲液 ,15 mmol·L - 1 MgCl2 ,
715 mmol·L - 1UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖) ,715 mmol·
L - 1 F262P(果糖262磷酸) ,50μL 酶液。将反应混合液
于 25 ℃下保温 30 min ,立即加入 200 μL NaOH (1
mol·L - 1 )终止反应。然后加入 115 mL 浓盐酸和 015
mL 011 %间苯二酚 ,测定蔗糖 (Suc) 含量 ,酶活性以
mg Suc·g - 1 FW·h - 1表示。
11212 　籽粒中蔗糖合成酶 (SS)活性
取不同发育时期的籽粒立即进行酶液提取 (方
法同 SPS) , 参照 Douglas(1988)的方法[7 ]测定其分解
蔗糖的活性。反应混合液含 80 mmol·L - 1 Mes2NaOH
缓冲液 (pH 610) ,30 mmol·L - 1蔗糖 ,10 mmol·L - 1UDP
(尿苷二磷酸) 。将反应混合液于 25 ℃下保温 30
min ,立即加热煮沸终止反应。用 3 ,52二硝基水杨酸
法测定果糖 (Fru)生成量 ,酶活性以 mg Fru·g - 1 FW·
h - 1表示。
11213 　可溶性碳水化合物 (WSC)和淀粉含量
用蒽酮法测定[9 ,10 ] 。
11214 　粒叶比计算
粒叶比有两种表示方法 ,其一是结实数与最大
叶面积之比 ,按下式计算 :
粒数Πcm2叶 = 单位土地面积上结实粒数Π开花
期同一土地面积上总叶面积 (cm2 )
其二是成熟期籽粒重与最大叶面积之比 ,按下
式计算 :
粒重 mgΠcm2叶 = 单位土地面积上粒重Π开花期
同一土地面积上总叶面积 (cm2 )
上述测定均重复 3 次 ,取其平均值进行结果分
析。
2 　结果与分析
211 　不同穗型品种旗叶( 源端) 的碳水化合物代谢
特点
21111 　光合速率变化
灌浆期叶片碳同化速率高低是影响籽粒发育的
重要因子。从测定结果 (图 1) 可见 ,两个穗型小麦
品种的旗叶的净光合速率 ( Pn ) 随生育时期的变化
趋势一致 ,均是在开花期达到峰值后下降。孕穗到
开花期豫麦 66 的 Pn 略低于豫麦 49 ,但开花后豫麦
66 的光合速率下降较慢 ,灌浆中期以后明显高于多
穗型的豫麦 49。也就是说 ,籽粒发育期间豫麦 66 有
较长的光合速率高值持续期。
图 1 两个不同穗型小麦品种旗叶光合速率比较
Fig11 Comparison between the two wheat varieties with different
spike type in net photosynthetic rate of flag leaves
B : Booting 孕穗期 ; A : Anthesis 开花期 ; IGF : Initial
grain2filling 灌浆初期　MGF : Middle grain2filling
灌浆中期 ; 　D : Dough stage 蜡熟期
21112 　SPS活性变化
蔗糖是植物体内碳水化合物的主要运输形式 ,
因而 ,在叶片中将光合作用的直接产物尽快转化为
蔗糖 ,并输送出去 ,将有利于库端 (如籽粒)物质的积
累。蔗糖的合成主要依靠 SPSΠSuc262Pase (蔗糖磷酸
酯酶)系统 ,而 SS 主要是将输入籽粒的蔗糖降解为
UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖) 去合成淀粉[11 ,12 ] 。SPS
是一种糖基转移酶 ,它以 UDPG为供体 ,以 62磷酸果
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糖为受体 ,催化合成蔗糖磷酸 ,后者在蔗糖磷酸脂酶
的作用下脱去磷酸 ,形成蔗糖。由于 SPS 调节着叶
片中光合产物在淀粉和蔗糖之间的分配 ,其活性高
低直接影响源叶中的可溶糖含量和对库端的供应能
力[13 ,14 ] 。从测定结果 (图 2)可见 ,开花后旗叶的 SPS
活性随着时间推移和籽粒发育而升高 ,灌浆前期豫
麦 49 的 SPS 活性增加较快 ,并于花后 15 d 达到高
峰 ,花后 20 d 开始迅速下降 ;豫麦 66 前期增加较
慢 ,花后 20 d 达到高峰 ,以后下降 ,速率明显低于豫
麦 49 ,在灌浆中后期保持较高的酶活性 ,这对于保
障灌浆中后期的蔗糖供应是有利的。
图 2 两个不同穗型小麦品种旗叶中 SPS活性比较
Fig12 Comparison of SPS activity in flag leaves between the
two wheat varieties with different spike type
图 3 两个穗型小麦品种旗叶 WSC含量变化的比较
Fig13 Comparison of changes in WSC content of flag leaves between
the two wheat varieties with different spike type
21113 　WSC含量变化
叶片中的 WSC 浓度高低反映了源对库的供应
能力。小麦开花后 ,旗叶的 WSC 含量逐渐增加 ,达
到高峰后逐渐降低 (图 3) ,与 SPS 表现出相似的变
化趋势。多穗型品种 (豫麦 49) 旗叶 WSC 在开花后
的 15 d 之内增加较快 ,15 d 后即开始下降 ;大穗型
品种 (豫麦 66)在前期增加较慢 ,但含量增加的持续
期较长 ,花后 20 d 才达到高峰 ,且后期含量一直高
于豫麦 49。相比之下 ,大穗型品种在灌浆中后期源
叶具有较强的供应能力。
212 　不同穗型品种籽粒(库)碳水化合物代谢特征
21211 　SS活性变化
从源运往胚乳细胞的蔗糖 ,首先在细胞质中由
SS催化分解成果糖和 UDPG(此步反应中不排除转
化酶的作用 ,但其作用甚微) 。UDPG在 UDPG焦磷
酸化酶作用下转化为 G212P (葡萄糖212磷酸) ,然后
进入淀粉体 ,在那里形成淀粉[4 ] 。Chevalier 等[15 ] 研
究认为 ,胚乳中 SS活性持续期决定着籽粒灌浆的持
续期 ,当 SS 活性降低时 ,胚乳不再能够利用运来的
蔗糖 ,并进而阻碍蔗糖向籽粒的输入。因此 ,SS 活
性高低是影响籽粒中淀粉合成的重要因子。在整个
灌浆期 ,两个穗型小麦品种籽粒的 SS活性均为单峰
曲线 ,但峰值出现的时间及峰值大小有明显差异 (图
4) 。多穗型品种豫麦 49 峰值较低 ,出现较早 ,于花
后 20 d 达到高峰 ,此后 SS 活性迅速下降 ;大穗型品
种豫麦 66 峰值较高但出现较晚 ,花后 25 d 达到高
峰。因此 ,豫麦 66 在灌浆前期 SS活性低于豫麦 49 ,
而灌浆中后期 SS活性显著高于豫麦 49。
图 4 不同穗型小麦品种籽粒 SS活性变化
Fig14 Comparison of changes in SS activity of flag leaves
between the two wheat varieties with different spike type
21212 　WSC含量
籽粒中 WSC 含量水平一方面标志着源的同化
物供应能力 ,另一方面又反映出库 (籽粒) 对同化物
的利用能力。花后 15 d 之内 ,WSC 含量迅速下降 ,
可能是由于籽粒建成和灌浆的启动对 WSC 有较高
的需求 ,而此期源的合成能力 (如 SPS 活性) 尚未达
到高峰的缘故。进入灌浆阶段后 ,WSC 含量稳定在
一个较低水平 ,接近成熟期 WSC 含量有升高的趋
势 ,标志着籽粒对同化物的转化利用能力减弱 (图
5) 。两个不同穗型品种籽粒的 WSC 变化动态有一
定差异。灌浆初期大穗型品种豫麦 66 籽粒中有较
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高的 WSC含量 ,表明该品种在灌浆初期籽粒利用同
化物的能力稍低 ;到了灌浆后期 ,多穗型品种豫麦
49 籽粒中的 WSC 含量有明显升高的趋势 ,而豫麦
66 则上升不明显 ,意味着大穗型品种有比较长的库
活性持续期 ,在灌浆后期仍具有较强的转化利用同
化物的能力 ,有利于延长其灌浆持续期。
图 5 不同穗型品种灌浆期籽粒 WSC含量变化
Fig15 Changes of WSC content in the grains of the two wheat
varieties with different spike type
图 6 不同穗型品种籽粒中淀粉积累动态 (A)和积累速率 (B)
Fig16 Dynamics (A) and rate (B) of starch
accumulating in the grains of the two wheat
varieties with different spike type
21213 　淀粉积累动态和积累速率
淀粉积累量和积累速率决定着籽粒生长的速
率。两个品种间比较 (图 6) ,可见多穗型品种豫麦
49 在灌浆前期淀粉积累较快 ,花后第 15～20 d 达到
高峰 ,然后积累速率迅速下降。大穗型品种豫麦 66
积累高峰出现较晚 (花后 20～25 d) ,但在灌浆中后
期淀粉积累量和积累速率均明显高于豫麦 49。这
为其较长的灌浆持续期和较高的后期灌浆强度提供
了基础。
21214 　不同穗型品种的籽粒灌浆进程
从图 7 可见 ,在籽粒灌浆前期 (开花后 20 d 之
内) ,大穗型品种豫麦 66 的粒重增长略低于多穗型
品种豫麦 49 ;到灌浆中后期 ,由于豫麦 49 的籽粒生
长减慢以至停止 ,而豫麦 66 的粒重持续增长 ,后期
籽粒生长速率及最终粒重明显高于豫麦 49。
图 7 两个不同穗型小麦品种籽粒灌浆进程比较
Fig17 Comparison of grain2filling course between the two wheat
varieties with different spike type
213 　不同穗型品种的产量性状
21311 　粒叶比
高粒叶比 (单位面积上粒数或粒重与最大叶面
积之比)是小麦潜在源、库协调发展的标志 ,因为它
既代表着潜在源的质量水平 ,又显示了库对源的调
运能力[16 ] 。与多穗型品种豫麦 49 相比较 , 不论用
粒数Πcm2 叶还是用粒重 mgΠcm2 叶来衡量 ,大穗型品
种豫麦 66 均具有较高的粒叶比 (表 1) ,表明其源库
关系比较协调。
表 1 不同穗型小麦品种的粒叶比
Table 1 Comparison of grain2leaf ratio between
the two wheat varieties
品种 Variety Grain(cm2) mg(cm2)
豫麦 66 Yumai 66 01459a 171033A
豫麦 49 Yumai 49 01353b 121220B
21312 　产量构成因素
不同穗型品种的产量构成差异明显 ,大穗型品
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种豫麦 66 的单位面积穗数较少 ,但穗粒重较高 ,其
产量水平高于多穗型品种豫麦 49。
表 2 两个不同穗型小麦品种产量构成因素比较
Table 2 Comparison of yield components between the two wheat
varieties with different spike type
品种
Variety
穗数
Ears
(104Πhm2) 穗粒数Grainnumber
per ear
千粒重
10002kernel
weight
(g)
穗粒重
Grain
weight
per ear
(g)
产量
Grain
yield
(kgΠhm2)
豫麦 66 45919A 6219A 3711a 2133A 909115 A
Yumai 66
豫麦 49 66216B 4014B 3415b 1139B 801115 B
Yumai 49
3 　讨论
由于不同类型品种的生长规律、代谢特点和产
量构成存在明显差异 ,在小麦的高产栽培实践中应
有不同的主攻方向。从理论上分析 ,在前期群体结
构合理的基础上 ,增加后期的干物质生产和积累是
各类品种取得高产的基础。对于大穗型品种 ,这一
问题尤为突出。大穗型品种一般分蘖成穗率低 ,增
加单位面积成穗数的潜力较小 ,而单穗生产潜力较
大 ,主攻目标应放在最大限度的提高穗粒重 ,充分发
挥其个体生产潜能上。小麦籽粒干物质主要有三个
来源 ,即开花后的光合产物及开花前、后营养器官的
暂存物质。尽管三者的比例因品种和生产条件不同
而异 ,但一般情况下以开花后的光合产物占有较大
比重 (70 %～80 %左右) 。因此 ,要提高粒重 ,籽粒发
育阶段叶片 (源)必须同化能力强 ,持续时间长 ,而且
籽粒 (库端)能够及时高效地进行物质转化和积累。
试验结果表明 ,两个不同穗型小麦品种生育后期的
碳水化合物代谢存在明显差异。就源而言 ,大穗型
品种豫麦 66 灌浆前期的 Pn 、SPS 活性、WSC 含量与
多穗型品种豫麦 49 差异较小或略低于后者 ,但灌浆
中后期下降缓慢 ,明显高于多穗型品种。这意味着
大穗型品种豫麦 66 可在灌浆中后期保持较强的同
化物生产能力 ,为籽粒发育提供较好的物质基础。
就库而言 ,大穗型品种豫麦 66 的 SS 活性高值出现
期较晚但持续时间较长 ,WSC 含量前期较高 ,后期
较低 ,表明其灌浆中后期库端的转化利用同化物的
能力较强。因此 ,中后期具有较高的淀粉积累和灌
浆速率。
大穗型品种豫麦 66 播种密度较大 ,但由于其分
蘖成穗率较低 ,生育后期群体较小 ,单位面积成穗较
少 (45919 ×104·hm - 2 ) ,但穗粒数和穗粒重有明显优
势 ,产量水平显著高于多穗型品种豫麦 49。粒叶比
可以作为衡量群体条件下源库关系是否协调的综合
指标[15 ] 。它包含两个参数 ,其一是结实数与最大叶
面积之比 (粒数Πcm2 叶) ,反映的是单位叶面积建立
和负载的库容大小 ;其二是成熟期籽粒重与最大叶
面积之比 (粒重 mgΠcm2 叶) ,反映了单位叶面积对产
量的贡献 ,是源库互作的最终结果 ,代表着源的质量
水平和库对源的调运能力。从试验结果 (表 1) 可
知 ,不论用粒数Πcm2 叶还是用粒重 mgΠcm2 叶来衡
量 ,大穗型品种豫麦 66 均有较高的粒叶比 ,表明其
源库关系比较协调。
为了实现良种良法配套 ,发挥品种的增产潜力 ,
人们对不同穗型品种的生理差异进行了不少研究。
如王志芬等[3 ]研究了大穗型和多穗型品种在根系活
力、光合性能及物质分配方面的差异 ;赵春江等[5 ] 研
究了不同穗型品种的叶绿素荧光特性 ;本文对两个
不同穗型品种源库两端的碳水化合物代谢特点进行
了初步探讨。这些研究均表明大穗型品种有着较大
的产量潜力 ,如果调控适当 ,可望获得产量的突破。
但在栽培实践中 ,如何因种制宜 ,建立合理的群体结
构和个体发育模式 ,实现源流库的协调发展 ,还有许
多方面有待进一步深入研究。
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186　5 期 赵会杰等 : 两个不同穗型小麦品种生育后期碳水化合物代谢的比较研究