全 文 ：第 30 卷 第 3 期
2004 年 3 月 　253～257 页 　 　
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
　 　 Vol. 30 , No. 3
pp. 253～257 　Mar. , 2004
利用 RIL 群体分析 HMW2GS 对小麦品质性状的量化效应
孙海艳1 ,3 　李斯深1 , 3 　姜鸿明2 　范玉顶1 　李瑞军1 　赵　倩2 Ξ
(1 山东农业大学农学院 ,山东泰安 271018 ;2 山东省烟台市农业科学院 ,山东烟台 264000 ;3 青岛市种子站 ,山东青岛 266071)
摘 　要 　利用重组自交系群体 ———RIL28 群体的 131 个系及其亲本为材料 ,分析了高分子量麦谷蛋白亚基及亚基组合对
10 个小麦品质性状的量化效应及其差异。结果表明 ,RIL28 群体 Glu2A1、Glu2B1、Glu2D1 位点编码的亚基分别为 1、N ,7 +
9、7 + 8 和 5 + 10、2 + 12 ,主要存在 7 种亚基组合类型。同一位点不同亚基对面粉吸水率、Zeleny沉淀值、面团形成时间、稳
定时间、公差指数、断裂时间等共 6 个性状均有不同程度的显著影响 ;而对蛋白质含量、湿面筋含量、干面筋含量、GMP 含
量等 4 个性状无显著影响。7 种不同位点亚基组合对干面筋含量、蛋白质含量没有显著影响 ,对湿面筋含量、GMP 含量、
Zeleny沉淀值、面粉吸水率、面团形成时间、稳定时间、公差指数、断裂时间等 8 性状均有显著影响。表明同一位点不同亚
基、不同位点亚基组合对品质性质均具有重要作用。
关键词 　小麦 ;重组自交系 ;高分子量麦谷蛋白亚基 ;品质性状
中图分类号 :S512
Quantitative Effects of High Molecular Weight Glutenin Subunits ( HMW2GS) on
Wheat Quality Traits Using the Population of Recombinant Inbred Lines ( RIL)
SUN Hai2Yan1 ,3 ,LI Si2Shen1 , 3 ,J IANG Hong2Ming2 ,FAN Yu2Ding1 ,LI Rui2Jun1 ,ZHAO Qian2
(1 College of Agronomy , Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 , Shandong; 2 Yantai Academy of Agricultural Science , Yantai 264000 , Shandong;
3 Qingdao Seed Station , Qingdao 266071 , Shandong , China)
Abstract 　The quantitative effects of high molecular weight glutenin subunits ( HMW2GS) on 10 wheat quality traits were
analyzed using a population of recombinant inbred lines (RIL) , RIL28 , which included 131 lines obtained from a cross bet2
ween Chuan 35050 and Shannong 483. The results showed that the HMW2GS of RIL28 at Glu2A1 , Glu2B1 and Glu2D1 loci
were 1 , N ; 7 + 8 , 7 + 9 and 5 + 10 , 2 + 12 , respectively. The effects were significant differences between different sub2
units at same loci for water absorption , zeleny sedimentation value , dough development time , dough stability time , mixing
tolerance index and breakdown time. On the contrary , no significant differences were detected for wet and dry gluten con2
tent , protein content and glutenin macropolymer ( GMP) content . The influences of 7 different subunit combinations at dif2
ferent loci of RIL28 were significant differences for water absorption , wet glutenin content , GMP content , zeleny sedimenta2
tion value , protein content , dry gluten content , dough development time , dough stability time , mixing tolerance index and
breakdown time , but were not significant difference for dry gluten content and protein content . These indicated that the dif2
ferent subunits at same loci and different subunit combinations at different loci have important effects to wheat quality traits.
Key words 　Common wheat ;Recombinant inbred lines ;High molecular weigh glutenin subunits ;Quality traits
　　高分子量麦谷蛋白亚基 ( High Molecular Weight
Glutenin Subunit , HMW2GS) 是小麦储藏蛋白的组成 部分 ,对面筋的结构和功能起重要作用。前人研究表明[1 ,2 ] ,HMW2GS由染色体 1A、1B 和 1D 长臂上的Ξ基金项目 :山东省科技厅的资助项目。
作者简介 :孙海艳 (1976 - ) ,女 ,山东农业大学硕士研究生。3通讯作者 :李斯深 (1963 - ) ,男 ,教授 ,博士 ,主要从事小麦遗传育种和分子生
物学研究。E2mail : ssli @sdau. edu. cn
Received(收稿日期) :2002209223 ,Accepted (接受日期) : 2003203225.

位点控制 ,分别用 Glu2A1、Glu2B1、Glu2D1 表示 ,总
称为 Glu21 位点。每个位点都有两个紧密连锁的基
因 ,分别控制分子量较高的 x 型亚基和分子量较低
的 y 型亚基。从理论上讲 ,在 SDS2PAGE 电泳图谱
上 ,普通小麦应有 6 条谱带 ,由于 HMW2GS 部分基
因处于沉默或不表达状态 ,所以不同品种一般含有
3～5 条带 ,其中受 1D 位点控制的有 2 条 ,受 1B 位
点控制的有 2 条或 1 条 ,受 1A 位点控制的有 1 条或
没有。各位点存在大量的变异 ,这些位点的变异以
及不同亚基组合都会导致小麦加工品质的差
异[3～6 ] 。
自从 Payne 等[7 ]首次报道了 HMW2GS 和沉降值
的关系以后 ,国内外对 HMW2GS 与小麦品质性状的
关系进行了大量的研究[4 ,5 ,8～13 ] ,但不同学者由于选
用的材料不同 ,得出的结论不尽一致[8 ,14 ] ,大部分学
者是采用不同品种或仅以测定少数品质指标如沉降
值等为依据来分析各个亚基与小麦品质的相关性。
由于不同品种存在大量编码不同亚基的等位基因 ,
这样无法排除遗传背景的干扰及其他亚基的影响 ,
评价具有一定的片面性 ,也不能进行亚基对品质指
标影响的量化分析。
重组自交系 (Recombinant Inbred Lines ,RIL) 群体
是由 2 个亲本杂交不施加选择而产生的 ,遗传背景
清楚。以 RIL 群体为实验材料 ,由于其亲本在相同
位点上仅存在 1 对等位基因差异 ,因而可以在很大
程度上消除遗传背景的干扰 ,能够较为准确地反映
高分子量麦谷蛋白亚基及其亚基组合对小麦品质的
影响 ,并且可以进行量化分析。因此 ,本文采用重组
自交系群体 ,分析 HMW2GS 对小麦品质性状的效
应 ,进而为小麦品质改良提供参考。
1 　材料与方法
1. 1 　材料
　　材料为稳定的 F8 代重组自交系群体 ———RIL2
8 ,RIL28 群体共有 131 个系 ,其亲本组合为“川 35050
/ 山农 483”。2001 —2002 年度 ,将 RIL28 群体的 131
个系及其亲本在山东泰安 (黄淮冬麦区) 和烟台 (北
方冬麦区)两地种植。收获后两地种子等量混合 ,测
定品质性状。
1. 2 　品质性状测定方法
用 Brabender Quadrumat Junior Laboratory Mill 根
据 AACC26221 方法进行磨粉。蛋白质含量按
AACC39210 近红外反射法 (NIR) 方法测定。麦谷蛋
白大聚合体 ( GMP) 含量参照 Weegels[6 ]提出的方法 ,
并稍加改进。干、湿面筋含量按 GB/ 714607293/ GB/
714606293 方法进行测定。Zeleny 沉降值按 AACC562
61 方法测定。粉质仪参数利用 Brebender 公司生产
的 810104 型粉质仪按 AACC54221 方法进行测定。
1. 3 　电泳分析
HMW2GS 电泳采用 SDS2PAGE , 按 Singh and
Shepherd[15 ]的方法进行。根据 Payne and Lawrence[16 ]
的方法命名亚基。
1. 4 　统计分析方法
根据 Glu2A1、Glu2B1、Glu2D1 位点的等位基因
控制的 HMW2GS类型将 RIL 群体不同的系分组 ,按
组求品质性状的平均数 ,该平均数即为不同亚基对
品质性状的效应值 ,用相同位点不同亚基的平均数
之差来表示该位点不同的亚基对品质性状效应值的
差异大小 ,采用 t2检验检测效应值差异的显著性。
同时 ,按不同位点的亚基组合类型进行分组 ,求组内
平均数 ,用 LSD 法比较不同亚基组合对品质性状的
效应值差异。采用 SAS统计软件进行数据分析。
2 　结果与分析
2. 1 　RIL 群体的 HMW2GS 类型
　　根据 SDS2PAGE电泳结果 ,亲本川 35050 和山农
483 的 HMW2GS类型分别为 1、7 + 9、5 + 10 和 N、7 +
8、2 + 12。因此 ,RIL28 群体在 Glu2A1、Glu2B1 、Glu2
D1 位点的亚基差别为 1、N ,7 + 9、7 + 8 和 5 + 10、2 +
12。群体中不同位点的 HMW2GS 组合方式主要有 7
种类型 (表 1) : (1 , 7 + 8 , 2 + 12) 、(N , 7 + 8 , 2 +
12) 、(1 , 7 + 9 , 2 + 12) 、(1 , 7 + 8 , 5 + 10) 、(1 , 7 + 9 ,
5 + 10) 、(N , 7 + 9 , 2 + 12) 、(N , 7 + 8 , 5 + 10) 。
亚基组合类型中 , (1 , 7 + 8 , 2 + 12) 与 (N , 7 +
8 , 2 + 12)仅在 1A 位点存在差异 ,而其他位点完全
相同 ;同样 , (1 , 7 + 9 , 2 + 12) 与 (1 , 7 + 8 , 2 + 12) ,
(1 , 7 + 8 , 2 + 12) 与 (1 , 7 + 8 , 5 + 10) 分别在 1B 和
1D 位点存在差异 (表 1) 。因此用其进行相同位点
不同亚基对品质性状效应值的估算。
2. 2 　同一位点不同亚基对小麦品质性状的效应
同一位点不同亚基对小麦品质性状的效应值列
入表 2 (参见表 2) 。
由表 2 可知 , Glu21 的 3 个位点不同亚基在蛋白
质含量、湿面筋含量、干面筋含量和 GMP 含量等 4
个性状上差异均没有达到显著水平。
对于 Zeleny 沉淀值 , Glu2D1 位点 5 + 10 亚基的
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表 1 RIL28 亚基组合和不同位点亚基的类型
Table 1 The types of subunit combinations at different loci
and different subunits at same loci for RIL28
亚基组合
Subunit
combinations
系的数目
Numbers
of lines
位点
Site
亚基
Subunits
系的数目
Numbers
of lines
1 , 7 + 8 , 2 + 12 21
Glu2A1 1 , 7 + 8 , 2 + 12 211 , 7 + 8 , 5 + 10 16 N , 7 + 8 , 2 + 12 23
1 , 7 + 9 , 2 + 12 34
Glu2B1 1 , 7 + 9 , 2 + 12 341 , 7 + 9 , 5 + 10 8 1 , 7 + 8 , 2 + 12 21
N , 7 + 8 , 2 + 12 23
Glu2D1 1 , 7 + 8 , 2 + 12 21N , 7 + 8 , 5 + 10 12 1 , 7 + 8 , 5 + 10 16
N , 7 + 9 , 2 + 12 7
效应值比 2 + 12 亚基高 3. 00 mL ,达 0. 05 显著水平。
Glu2A1 位点 1 亚基比N 亚基高 2. 06 ,接近于 0. 05 显
著水平。
粉质仪参数的效应值受 Glu21 等位变异影响较
大。在 Glu2A1 位点 ,1 亚基对面团形成时间、面团稳
定时间和断裂时间的效应值显著高于 N 亚基 ,其差
值分别为 0. 60、1. 02、1. 24。而 1 亚基公差指数的效
应值显著低于N 亚基 ,其差值为 17. 91 ;在 Glu2B1 位
点 ,7 + 8亚基公差指数的效应值显著低于7 + 9亚
基 ,其差值为 14. 95。7 + 8 和 7 + 9 亚基对其余参数
的效应值差异均不显著 ;在 Glu2D1 位点 ,5 + 10 亚
基对面团形成时间、面团稳定时间和断裂时间的效
应值都显著高于 2 + 12 亚基 ,其差值分别为 1154、
1163、2113。而 5 + 10 亚基的面粉吸水率效应值显
著低于 2 + 12 亚基 ,其差值为 0. 91。5 + 10 和 2 + 12
亚基对公差指数效应值差异不显著。
不同位点亚基差异对面团形成时间、面团稳定
时间、断裂时间的效应值差异大小 (绝对值 ,下同)均
为 : [ (5 + 10) - (2 + 12) ] > (1 - N) > [ (7 + 9) - (7
+ 8) ] ;而对公差指数的效应值差异大小为 : (1 - N)
> [ (7 + 9) - (7 + 8) ] > [ (5 + 10) - (2 + 12) ]。
综上所述 ,不同亚基对有关蛋白质含量性状没
有影响 ,而对有关加工品质性状影响显著。5 + 10
亚基和 1 亚基相对于 2 + 12 亚基和 N 亚基具有增加
Zeleny 沉淀值、延长面团形成时间、面团稳定时间和
断裂时间的作用 ,进而改善面粉加工品质 ,是优质亚
基 ,尤以 5 + 10 为好 ;7 + 8 亚基和 7 + 9 亚基只对公
差指数有明显影响 ,对加工品质的作用较小。
2. 3 　不同位点亚基组合对小麦品质的效应
各个亚基组合对小麦品质的效应及其差异分析
列入表 3。由表 3 可见 :
表 2 Glu21 位点不同等位基因对面粉理化特性的效应
Table 2 The effects of different alleles at Glu21 loci for traits of flour physicochemical property
性状
Trait
Glu2A1 Glu2B1 Glu2D1
1 N 1 - N 7 + 9 7 + 8 (7 + 9) - (7 + 8) 5 + 10 2 + 12 (5 + 10) - (2 + 12)
蛋白质含量 ( %)
Protein content
12. 96 12. 97 - 0. 01 12. 86 12. 96 - 0. 1 13. 15 12. 96 0. 19
湿面筋含量 ( %)
Wet gluten content
35. 84 35. 70 0. 14 36. 10 35. 84 0. 26 33. 71 35. 84 - 2. 13
干面筋含量 ( %)
Dry gluten content
11. 20 11. 32 - 0. 12 11. 33 11. 20 0. 13 11. 00 11. 20 - 0. 20
GMP 含量 ( %)
GMP content
5. 71 5. 46 0. 25 5. 35 5. 71 - 0. 33 6. 03 5. 71 0. 32
Zeleny 沉降值 (mL)
Zeleny sedimentation value
31. 16 29. 10 2. 06 30. 75 31. 16 - 0. 41 34. 16 31. 16 3. 00 3
面粉吸水率 ( %)
Flour water absorption
61. 64 61. 33 0. 31 61. 94 61. 64 0. 30 60. 73 61. 64 - 0. 91 3
面团形成时间 (min)
Dough development time
3. 97 3. 37 0. 60 3 3 3 3. 82 3. 97 0. 17 5. 51 3. 97 1. 54 3 3 3
面团稳定时间 (min)
dough stability time
4. 13 3. 11 1. 02 3 3 3 3. 51 4. 13 - 0. 62 5. 76 4. 13 1. 63 3 3 3
公差指数 (F. U. )
Mixing tolerance index
63. 05 80. 96 - 17. 91 3 3 78. 20 63. 05 14. 95 3 53. 94 63. 05 - 9. 11
断裂时间 (min)
Breakdown time
6. 59 5. 35 1. 24 3 3 3 5. 88 6. 59 - 0. 71 8. 72 6. 59 2. 13 3 3 3
　　注 (Note) : 3 , P = 0. 05 ; 3 3 , P = 0. 01 ; 3 3 3 , P = 0. 001.
552　3 期 孙海艳等 :利用 RIL 群体分析 HMW2GS对小麦品质性状的量化效应 　　　

表 3 不同亚基组合对面粉理化特性的效应
Table 3 The effects of different subunit combinations for traits of flour physicochemical property
性状
Trait
亚基组合 Subunit combinations
1 , 7 + 8 ,2 + 12 N , 7 + 8 ,2 + 12 1 , 7 + 9 ,2 + 12 1 , 7 + 8 ,5 + 10 1 , 7 + 9 ,5 + 10 N , 7 + 9 ,2 + 12 N , 7 + 8 ,5 + 10
蛋白质含量 ( %)
Protein content
12. 96 a 12. 97 a 12. 84 a 13. 15 a 12. 59 a 12. 76 a 13. 01 a
湿面筋含量 ( %)
Wet gluten content
35. 84 ab 35. 70 ab 36. 10 a 33. 71 b 35. 86 ab 35. 32 ab 34. 38 ab
干面筋含量 ( %)
Dry gluten content
11. 20 a 11. 32 a 11. 33 a 11. 00 a 11. 48 a 11. 33 a 11. 12 a
GMP 含量 ( %)
GMP content 5. 71 ab 5. 46 ab 5. 35 b 6. 03 a 5. 68 ab 4. 84 c 5. 59 ab
Zeleny 沉淀值 (mL)
Zeleny sedimentation value
31. 16 bcd 29. 10 d 30. 75 cd 34. 16 a 33. 70 ab 25. 00 e 32. 33 abc
面粉吸水率 ( %)
Flour water absorption 61. 64 ab 61. 33 ab 61. 94 a 60. 73 b 61. 73 ab 61. 01 ab 61. 18 ab
面团形成时间 (min)
Dough development time 3. 97 b 3. 37 bc 3. 82 bc 5. 51 a 6. 12 a 2. 96 c 5. 39 a
面团稳定时间 (min)
Dough stability time
4. 13 bc 3. 11 d 3. 51 cd 5. 76 a 6. 30 a 2. 46 d 5. 04 ab
公差指数 (F. U. )
Mixing tolerance index
63. 05 c 80. 96 b 78. 20 b 53. 94 c 53. 78 c 120. 25 a 59. 08 c
断裂时间 (min)
Breakdown time 6. 59 b 5. 35 c 5. 88 bc 8. 72 a 9. 38 a 4. 34 c 8. 22 a
　　注 :不同字母表示 P = 0. 05 水平差异显著性。Notes : Different letters mean significant difference at P = 0. 05 level .
　　各亚基组合对蛋白质含量和干面筋含量的效应
值无显著差异。对湿面筋含量 , (1 , 7 + 8 , 5 + 10) 亚
基组合显著低于 (1 , 7 + 9 , 2 + 12) 。其余亚基组合
则差异不显著。从 GMP 含量来看 , (1 , 7 + 8 , 5 +
10)亚基组合的 GMP 含量效应值最高 , (1 , 7 + 9 , 2
+ 12)次之 , (N , 7 + 9 , 2 + 12)最低 ,三者差异显著。
各亚基组合间 Zeleny 沉降值的效应值差异较
大。(1 , 7 + 8 , 5 + 10)亚基组合最高 , (N , 7 + 8 , 2 +
12)较低 , (N , 7 + 9 , 2 + 12) 最低 ,三者间差异显著。
(1 ,7 + 8 , 2 + 12 ) 、(N , 7 + 8 , 2 + 12) 和 (1 , 7 + 9 , 2
+ 12)亚基组合间差异不显著 , (N , 7 + 8 , 5 + 10) 、
(1 , 7 + 8 , 5 + 10)和 (1 , 7 + 9 , 5 + 10) 间差异也不显
著 ,且后者 (含 5 + 10 的亚基组合) 对 Zeleny 沉降值
的贡献显著大于前者 (含 2 + 12 的亚基组合) 。
对面粉吸水率 , (1 , 7 + 9 , 2 + 12)亚基组合效应
值显著高于 (1 , 7 + 8 , 5 + 10) ,其余亚基组合吸水率
效应差异不显著。对面团形成时间 , (1 , 7 + 8 , 5 +
10) 、(1 , 7 + 9 , 5 + 10) 、(N , 7 + 8 , 5 + 10) 亚基组合
间效应无显著差异 ,且较高 ; (1 ,7 + 8 ,2 + 12) 较低 ,
(N ,7 + 9 ,2 + 12)最低 ,上述 3 组之间差异显著。(1 ,
7 + 8 , 5 + 10) 、(1 , 7 + 9 , 5 + 10) 亚基组合面团稳定
时间效应值显著高于 (1 ,7 + 8 ,2 + 12) 、(N , 7 + 8 , 2
+ 12) 、(1 ,7 + 9 ,2 + 12) 和 (N , 7 + 9 , 2 + 12) 。对于
公差指数 , (N , 7 + 9 , 2 + 12)亚基组合较高 , (N , 7 +
8 , 2 + 12) 、(1 , 7 + 9 , 2 + 12) 次之 , (1 , 7 + 8 , 2 +
12) 、(1 , 7 + 8 , 5 + 10) 、(1 , 7 + 9 , 5 + 10) 、(N , 7 + 8 ,
5 + 10)最低 ,上述 2 组间差异显著。对于断裂时间 ,
(1 , 7 + 8 , 5 + 10) 、(1 , 7 + 9 , 5 + 10) 、(N , 5 + 10 , 7
+ 8) 亚基组合的效应值最高 , (1 , 7 + 8 , 2 + 12) 次
之 , (N , 7 + 8 , 2 + 12) 、(N , 7 + 9 , 2 + 12) 最低 ,上述
3 组间差异显著。
此外 , (1 , 7 + 8 , 5 + 10) 、(1 , 7 + 9 , 5 + 10) 、(N ,
7 + 8 , 5 + 10) 亚基组合的面团形成时间、面团稳定
时间和断裂时间效应值均较高 ,其公差指数则较低。
(N , 7 + 9 , 2 + 12) 和 (N , 7 + 8 , 2 + 12) 则具有与其
相反的趋势。这进一步表明了 5 + 10 亚基对粉质仪
参数的重要作用。
3 　讨论
本文利用 RIL 群体研究了 HMW2GS 对 10 个品
质性状的影响。由于 RIL 群体的遗传背景清楚 ,同
一位点仅涉及 2 个等位基因 (2 种亚基或亚基组合)
差异 ,因此可以分析同一位点不同亚基间的效应值
差异 ,实现了不同亚基对品质性状的作用大小的量
652 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

化分析。
本文结果表明 ,同一位点不同亚基对品质性状
具有明显的影响。同一位点不同亚基对面粉理化特
性影响较小 ,在湿面筋含量、干面筋含量、GMP 含
量、蛋白质含量等性状上相差不显著 ;但 Glu2D1 位
点编码的 5 + 10 和 2 + 12 亚基在面粉吸水率和 Zele2
ny沉降值效应存在明显差异。同一位点不同亚基
对面团流变学特性指标上影响较大 ,在面团形成时
间、稳定时间、公差指数和断裂时间等性状均有 2 个
位点差异达显著或极显著水平 ;从 Glu2A1、Glu2B1、
Glu2D1 等 3 个不同位点来看 ,以 5 + 10 和 2 + 12 亚
基对品质性状的影响最明显 ,其次是 1 和 N 亚基 ,7
+ 9 和 7 + 8 最小。RIL28 群体的 7 种不同位点的亚
基组合 ,在干面筋含量、蛋白质含量上没有显著差
异 ,其他 8 个性状包括面粉理化特性和面团流变学
特性均有显著差异。这表明同一位点不同亚基和不
同位点亚基组合对品质性状具有重要作用。与前人
的 HMW2GS和品质性状间相关分析结果相比 ,其趋
势基本一致[8 ,17～19 ] 。
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752　3 期 孙海艳等 :利用 RIL 群体分析 HMW2GS对小麦品质性状的量化效应