全 文 ：第 30 卷 第 8 期
2004 年 8 月 　739～744 页
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
Vol. 30 , No. 8
pp. 739 - 744 　Aug. , 2004
不同穗型超高产小麦旗叶 CO2 同化能力的比较
王之杰1 ,2 ,3 　郭天财1 , 3 　朱云集1 　王永华1 　王纪华3 　赵　明2 Ξ
(1 河南农业大学 ,国家小麦工程技术研究中心 ,河南郑州 450002 ;2 中国农业大学农学与生物技术学院 ,北京 100094 ;3 国家农业信息化工程技术
研究中心 ,北京 100089)
摘 　要 　在超高产条件下 ,对多穗型小麦品种豫麦 49 和大穗型品种周麦 13 旗叶净光合速率 ( Pn) 、RuBP 羧化酶 (RuBP2
case)活性、羧化效率 (CE)及 Pn 对 CO2 的响应进行了研究。结果表明 ,两品种旗叶一生 Pn、RuBPcase 活性变化趋势一致 ,
各处理旗叶展开后 Pn 和 RuBPcase 活性逐渐上升 ,于展开后第 10 天达最大值 ,之后逐渐下降。两品种相比 ,旗叶展开的
0～10 d 内豫麦 49 各处理的 Pn、RuBPcase 活性、CE均高于周麦 13 ,而第 20 天以后周麦 13 则高于豫麦 49。豫麦 49 CO2 饱
和点低于周麦 13 ,而其 CO2 补偿点则高于周麦 13。两品种 B2 处理 (基本苗 150 ×104 株·hm - 2)旗叶表现出明显的 CO2 同
化优势。
关键词 　小麦 ;超高产 ;CO2 ;同化能力
中图分类号 : S512
Comparison of CO2 Assimilation Capacity in Flag Leaf for Super2high2yield Wheat
with Different Spike Type
WANG Zhi2Jie1 ,2 ,3 ,GUO Tian2Cai1 , 3 ,ZHU Yun2Ji1 ,WANG Yong2Hua1 ,WANGJi2Hua3 ,ZHAO Ming2
(1 Henan Agricultural University , National Engineering Research Center for Wheat , Zhengzhou 450002 , Henan;2 College of Agronomy and Bio2technology , China
Agricultural University , Beijing 100094 ;3 National Engineering Research Center for Information Technology in Agriculture , Beijing 100089 , China)
Abstract 　The responses of net photosynthesis rate ( Pn) ,RuBPcase activity and carboxylation efficiency (CE) in flag leaf
for two cultivars , Yumai 49 , a small spike type , and Zhoumai 13 , a large spike type , to CO2 concentration were studied in
super2high2yield condition1 The Pn and RuBPcase activity increased gradually in the initial 10 days and reached the maxi2
mum value at the 10th day , then declined gradually for both the cultivars after flag leaf fully expanded1 Compared with
Zhoumai 13 , Yumai 49 had higher Pn , RuBPcase activity and CE in 0 - 10 days after flag leaf fully expanded , and vice
versa after the 20th day1 Yumai 49 had lower CO2 saturation point but higher CO2 compensation point than that of Zhoumai
131 We came to the conclusion that Zhoumai 13 had higher CO2 assimilation capacity than Yumai 491 The B2 treatment
(base plant of 150 ×104 plant·ha) of the two cultivars had apparent advantages in CO2 assimilation capacity1
Key words 　Winter wheat ;Super2high2yield ;CO2 ;Assimilation capacity
　　小麦产量的 90 %～95 %来自光合作用过程中
形成的光合产物[1 ,2 ] ,旗叶光合速率是决定其产量
的关键因素[3 ,4 ] ,成熟籽粒中干物质的 20 %～30 %
来自旗叶光合作用[5 ] 。前人对小麦旗叶光合速率及
其与产量的关系进行了大量研究[5～12 ] 。RuBP 羧化
酶(RuBPcase) 是决定 C3 植物光合碳代谢方向和效
率的关键酶 , 其活性高低直接影响光合速率大
小[13 ] 。羧化效率 (CE) 是反映叶肉细胞光合机构活
性的重要指标之一。在一定条件下 ,CE 可间接反映
RuBPcase 活性[14 ] 。由于 CE 的测定有其局限性 ,当
水分胁迫或施用脱落酸的情况下叶片气孔不均匀关
闭时胞间 CO2 浓度 ( Ci) 的计算偏高会造成 CE 降低
的假象 ; CE 不仅由 RuBPcase 活性决定 ,而且还受
CO2 扩散的液相阻力影响。目前关于 CE 的研究报
道尚少 ,在超高产条件下研究小麦叶片 CO2 同化能
力的报道则更少 ,而探讨超高产小麦叶片 CO2 同化Ξ基金项目 : 国家重点基础研究发展规划 ( G2000077900)及国家“十五”重大专项 (2001BA507A02)部分研究内容。
作者简介 : 王之杰 (1971 - ) ,男 ,中国农业大学在读博士生 ,研究方向 :遥感在农业上的应用。3通讯作者 :郭天财 ,河南农业大学作物栽培
学与耕作学国家级重点学科教授、博士生导师。
Received(收稿日期) :2003204217 ,Accepted (接受日期) :20032112011

能力 ,对实现小麦超高产栽培提供理论依据和配套
技术 ,丰富小麦栽培生理学内容 ,具有重要的理论和
实践意义。
1 　材料与方法
111 　试验设计
　　试验于 1998 - 2000 年度在河南农业大学科教
示范园区进行。试验田土壤为壤土 ,有机质含量
115 % ,全 N 011 %、速效 N 75 mg·kg - 1、P2O5 30 mg·
kg - 1、K2O 120 mg·kg - 1。按 9 000 kg·hm - 2超高产的
养分需求 ,每 hm2 底施优质干鸡粪 1 875 kg ,尿素
210 kg ,磷酸二铵 375 kg ,硫酸钾 375 kg ,硫酸锌 30
kg ,拔节期、孕穗期分别追施尿素 147 和 8815 kg·
hm - 2。试验采用二因素随机区组设计 :A 因素为品
种 ,设多穗型品种豫麦 49[12 ,15 ,16 ] (A1) 和大穗型品种
周麦 13[15 ] (A2) 两个水平 ;B 因素为密度 ,设基本苗
为75 ×104 株·hm - 2 (B1) ,150 ×104 株·hm - 2 (B2) ,225
×104 株·hm - 2 (B3) 和 300 ×104 株·hm - 2 (B4) 4 个水
平 ,1617 cm ×3010 cm 宽窄行种植 ,小区面积 8 m ×
219 m ,12 行区 ,随机排列 ,重复 3 次。全生育期灌水
3 次 ,5 月份防治病虫害 3 次。
112 　测定项目与方法
11211 　旗叶净光合速率 (Net Photosynthesis Rate , Pn)
　　于旗叶展开前选取生长一致的旗叶 5 片挂牌标
记 ,从旗叶展开之日始 ,每隔 10 d 用美国 CID 公司
生产的 CI2301PS便携式光合测定系统测定旗叶 Pn ,
开放气路 ,每片叶读取数据 2 次 ,5 片叶的 10 次数据
平均值为该处理的 Pn。测定时环境 CO2 浓度 320～
360μL·L - 1 ,光合有效辐射 (PAR) 1 100～1 400μmol·
m
- 2·s - 1。
11212 　旗叶 RuBP 羧化酶 (RuBPcase) 活性 　　参照
徐增富[17 ]方法 ,在含有 NaH14CO3 的 015 mL 反应介
质中加入 10μL 酶粗提液 ,反应 45 s 后加入 2μmol·
L - 1HCl 终止反应。反应后的混合液于 80 ℃烘干 ,加
入 015 mL 蒸馏水使烘干物充分溶解 ,再加入 415 mL
闪烁液 ,用液体闪烁记数仪测定放射强度 ,换算出酶
活性。取样时期与 Pn 测定同步。
11213 　旗叶羧化效率 (Carboxylation Efficiency ,CE) 、
CO2响应曲线和 CO2 补偿点 　　开花期和灌浆中期
每处理选旗叶 5 片用英国产 CIRAS光合测定系统测
定 Pn 对 CO2 ( Ci) 响应曲线 ,参照 Farquhar 等[18 ]方
法 ,用 Pn2Ci 响应曲线的初始斜率计算 CE ,本文以
CO2 浓度 100 至 600μL·L - 1范围内 ,步幅为 100μL·
L - 1的供试旗叶 Pn2Ci 响应曲线的斜率为旗叶 CE。
CO2 在 100 至 600μL·L - 1范围内 ,以 100μL·L - 1为
步幅 ,600 至 2 600μL·L - 1范围内以 200μL·L - 1为步
幅 ,读取各 CO2 浓度下的 Pn ,以 CO2 浓度为横坐标 ,
Pn 为纵坐标 ,得 Pn 对 CO2 响应曲线。参照蔡时清
和许大全方法[19 ] ,以 Pn2Ci 曲线中 Ci 小于 300μL·
L - 1范围内的 Pn 和 Ci 得模拟方程 ,当 Pn = 0 时 , Ci
即为 CO2 补偿点。
2 　结果与分析
211 　超高产小麦旗叶一生净光合速率( Pn)的变化
　　两品种旗叶一生 Pn 的变化趋势均呈单峰曲线
(图 1) ,旗叶展开后 ,各处理 Pn 逐渐上升 ,并于旗叶
展开后 10 d 达最大值 ,此后逐渐下降。豫麦 49 旗
叶全展后 0～10 d 各处理 Pn 差异不大 ;10 d 后B2 处
理的 Pn 一直保持最高 ,其中 4 月 21 日、5 月 8 日和
5月 25 日 3d 的 B2 比 B1、B3、B4 分别高 11197 %、
7139 %、 2198 % , 8162 %、 17122 %、 9131 % 和
176147 %、120181 %、120181 %。周麦 13 旗叶展开之
日以 B3 处理的 Pn 最高 ,其他 3 处理 Pn 值接近 ,旗
叶展开后 10～20 d 内 B2 保持最高 ,4 月 21 日、4 月
29 日两天中 , B2 比 B1、B3、B4 分别高 21168 %、
8156 %、3104 %和 617 %、12107 %、4148 % ,20 d 以后
B2 处理 Pn 虽有所降低 ,但仍保持较高水平 ,且与
Pn 最高的 B3 处理差异很小。
豫麦 49 旗叶展开后 B2 处理有明显的光合优
势 ,愈到后期优势愈明显。而密度过小的 B1 处理
Pn 较低 ,后期群体较低 ,叶面积较小 ,且高温导致田
间蒸发量大 ,是其可能的原因。对于周麦 13 来说 ,
B2 处理旗叶的 Pn 基本上一生都最高 ,在小麦籽粒
形成与灌浆的关键时期 ,更有利于提供充足的有机
物。两品种相比 ,在旗叶全展 0～10 d 内 ,豫麦 49 各
处理旗叶的 Pn 都高于周麦 13 相应各处理 ,而以后
周麦 13 各处理则都高于豫麦 49 各处理。
212 　超高产小麦旗叶 RuBPcase 活性
RuBPcase 是决定 C3 植物光合碳代谢方向和效
率的关键酶 ,其活性的高低直接影响光合速率的大
小。由图 2 可知 ,两品种 RuBPcase 活性的变化趋势
与 Pn 一样 ,也呈单峰曲线 ,旗叶展开后 RuBPcase 活
性开始上升 ,并于第 10 天达最大值 ,此后逐渐下降。
本结果与肖凯等在杂种小麦上的研究结果一致[13 ] 。
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在旗叶一生中 ,不同处理 RuBPcase 活性的变化动态
不同 ,豫麦 49 B2 处理在旗叶展开当天就较高 ,之后
一直保持最高水平 ,而其余各处理则不稳定 ,其中
B1 处理在旗叶全展当天虽最低 ,但在第 10～30 天内
较高 ,之后又最低 ;B3 处理虽在旗叶展开当天最高 ,
但在 10～20 d 内最低 ,30 d 后又高于 B1、B4 两处理 ;
B4 处理在 30 d 后也无优势 ,但比 B1 稍高。
图 1 超高产小麦旗叶光合速率变化趋势
Fig11 The change trend of Pn in flag leaf for super2high2yield wheat
左 :豫麦 49 ;右 :周麦 13 , 下同。Left : Yumai 49 ; right : Zhoumai 131 The same as follows1
图 2 超高产小麦旗叶 RuBPcase 活性变化趋势
Fig12 The change trend of RuBPcase activity in flag leaf for super2high2yield wheat
　　周麦 13 各处理的 RuBPcase 活性表现 ,在旗叶
展开后 0～20 d 内与 Pn 的变化趋势相似 ,即旗叶展
开当天 ,B3 处理的 RuBPcase 活性最高 ,10～20 d 内
B2 的活性最强。30 d 以后与 Pn 的变化趋势稍有区
别 ,旗叶展开后 30 d B3 的活性最强 ,B2 次之 ,B1 第
三 ,B4 最弱 ;40～45 d 之间仍以 B3 最强 ,其他 3 处理
的强弱顺序同 30 d 时 ,但 B2 与 B3 两处理的差异很
小。由此表明 ,两品种的 B2 处理在旗叶展开后均保
持较强的 RuBPcase 活性 ,具有较高的光合潜能。
两品种相比 ,旗叶展开的 0～10 d 内豫麦 49 各
处理的 RuBPcase 活性均高于周麦 13 ;而 20 d 以后则
周麦 13 均高于豫麦 49 ,进一步说明周麦 13 后期光
合能力较强。
213 　超高产小麦旗叶羧化效率( CE)
羧化效率 (CE) 是反映叶肉细胞光合机构活性
的重要指标之一。从测定结果可以看出 (表 1) ,开
花期豫麦 49 各处理 CE的高低顺序为B2 > B3 > B4 >
B1 ,处理间存在极显著差异 ;周麦 13 各处理 CE的高
低顺序为 B2 > B3 > B1 > B4 ,B2 与其他 3 处理间差异
达极显著水平 ,B1 与 B4 间差异不显著。
灌浆中期豫麦 49 CE 的大小顺序为 B2 > B3 >
B4 > B1 , 各 处 理 比 开 花 期 分 别 下 降 84127 %、
228146 %、208109 %和 232174 % ,处理间差异达极显
著水平 ;周麦 13 CE的大小顺序为 B2 > B4 > B3 > B1 ,
各处理比开花期分别下降 28130 %、65124 %、
138101 %和 211100 % ,处理间差异均达极显著水平。
938　8 期 王之杰等 :不同穗型超高产小麦旗叶 CO2 同化能力的比较 　　　

周麦 13 各处理的 CE 值都高于豫麦 49 相应处理。
以上结果表明 ,生育后期周麦 13 具有比豫麦 49 高
的羧化效率 ;在 4 个密度处理中 ,两品种均以 150 ×
104 株·hm - 2基本苗处理的羧化效率最高。
表 1 开花期和灌浆中期超高产小麦旗叶羧化效率( CE)
Table 1 The carboxylation efficiency in flag leaf at anthesis and middle filling for super2high2yield wheat
处理
Treatment
开花期 Anthesis
豫麦 49 Yumai 49 周麦 13 Zhoumai 13
灌浆中期 Middle filling
豫麦 49 Yumai 49 周麦 13 Zhoumai 13
B1 010559 ±010052 D 010650 ±010054 cC 010168 ±010029 D 010209 ±010030 D
B2 011054 ±010081 A 010825 ±010051 aA 010572 ±010056 A 010643 ±010045 A
B3 010854 ±010061 B 010764 ±010070 bB 010260 ±010058 B 010321 ±010052 B
B4 010724 ±010085 C 010618 ±010075 cC 010235 ±010064 C 010374 ±010058 C
214 　超高产小麦 Pn 对 CO2 的响应
由各处理 Pn2CO2 响应曲线可以看出 (图 3、图
4) ,开花期豫麦 49 各处理在供试 CO2 浓度下均达饱
和状态 ,利用响应曲线方程模拟计算 ,B1 处理 CO2
饱和点仅为 86117μL·L - 1 ,饱和时其 Pn 值较低 ,B2、
B3 和 B4 处理的饱和点分别为 2 27014、2 14117 和
2 00417μL·L - 1。然而同期周麦 13 在供试 CO2 浓度
下均未达饱和状态。
图 3 开花期超高产小麦 Pn2CO2 响应曲线
Fig13 The Pn2CO2 responses curve of super2high2yield winter wheat at anthesis
图 4 灌浆中期超高产小麦 Pn2CO2 响应曲线
Fig14 The Pn2CO2 responses curve of super2high2yield wheat at middle filling
　　灌浆中期 ,豫麦 49 所有处理在供试 CO2 浓度下
也达饱和状态 ,利用响应曲线方程模拟得 B1 处理
CO2 饱和点为 1 82512μL·L - 1 ,B2、B3 和B4 饱和点分
别为 1 96213、1 76915 和 1 75419μL·L - 1 ,以 B2 处理
饱和点最高 ,除 B1 外 ,各处理饱和点均较开花期有
所降低。同期周麦 13 只有 B4 处理达到了饱和状
态 ,其 CO2 饱和点为 2 32717μL·L - 1 ,明显高于豫麦
49 ,其余 3 处理在供试 CO2 浓度下均未达饱和状态。
显然 ,周麦 13 叶片光合作用需要较高浓度的 CO2。
从表 2 看出 ,冬小麦旗叶 CO2 补偿点在灌浆中
048 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

期高于开花期 ,不同品种中豫麦 49 高于周麦 13 ,不
同处理中 ,豫麦 49 B1、B4 高于 B2、B3 ,而周麦 13 B1、
B3 高于 B2、B4。
表 2 开花期和灌浆中期超高产小麦旗叶 CO2 补偿点
Table 2 The CO2 compensation point in flag leaf at anthesis and middle filling for super2high2yield wheat (Unit :μL·L - 1)
处理
Treatment
开花期 Anthesis
豫麦 49 Yumai 49 周麦 13 Zhoumai 13
灌浆中期 Middle filling
豫麦 49 Yumai 49 周麦 13 Zhoumai 13
B1 154177 ±28154 a 98159 ±7196 a 313131 ±41121 a 258139 ±50107 a
B2 86189 ±14141 b 93167 ±8177 a 172196 ±11197 c 204117 ±27117 a
B3 104124 ±26199 b 104183 ±26107 a 212141 ±41184 b 264153 ±19106 a
B4 110120 ±19175 b 102189 ±13194 a 298190 ±19199 a 187122 ±29179 a
3 　结论与讨论
在超高产条件下 ,两种不同穗型冬小麦品种旗
叶光合速率变化趋势一致。但不同密度处理间存在
差异 ,密度过大和过小均表现旗叶光合无优势 ,光合
速率、RuBPcase 活性、羧化效率、CO2 饱和点降低 ,
CO2 补偿点升高。两品种均以 B2 处理 (基本苗为
150 ×104 株·hm - 2) 的光合速率高于其他处理 ,其叶
片 RuBPcase 活性、羧化效率高、同化 CO2 的能力较
强。两品种在 CO2 同化方面存在区别 ,旗叶展开的
最初一段时间里 ,豫麦 49 光合速率、RuBPcase 活性、
羧化效率均高于周麦 13 ,而旗叶展开 20 d 后周麦 13
优势明显。豫麦 49 CO2 饱和点低于周麦 13 ,CO2 补
偿点高则高于周麦 13。以上结果表明周麦 13 具有
较强的 CO2 同化能力。在较低和较高的 CO2 浓度下
周麦 13 均具较高的光合速率和羧化能力 ,对于其后
期有机物的积累具有重要意义。韩凤山、赵明
(1987) 、上官周平 (1997) 指出 ,小麦叶片光合作用在
大气 CO2 浓度下并未充分发挥其潜势 ,CO2 供应不
足是影响光合作用的重要因子之一[20 ,21 ]。从本研
究结果看 ,大气 CO2 浓度对于多穗型的豫麦 49 来说
能够较好地满足其碳同化的需求 ,但对于周麦 13 相
对其同化能力是不足的 ,由此可推断大气 CO2 浓度
是限制周麦 13 产量的一个主要因素。
于振文等[22 ]对不同密度冬小麦开花后旗叶 Pn
的研究表明 ,旗叶 Pn 随密度增加而下降 ,灌浆后期
(开花后 25 d)下降的幅度明显大于灌浆初期 (开花
后 18 d) 。本研究对两品种不同密度处理的旗叶进
行 6 次测定的结果表明 ,旗叶 Pn 没有明显呈现随密
度增大而下降的趋势 ,两品种密度最小处理和密度
最大处理的 Pn 都很低 ,同时测定的 RuBPcase 活性、
羧化效率等也具有类似的情况。以上结果的出现可
能与小麦生育后期的高温干旱天气有关。过低密度
处理的个体发育虽好 ,但群体数量明显较低 ,因而田
间蒸发量大 ,水分亏缺严重 ,影响了个体优势的发
挥 ;而过高密度处理 ,因其群体较大 ,个体发育欠佳 ,
其旗叶 CO2 同化能力也无优势。
本研究结果表明 ,不同类型品种实现超高产的
水肥运筹措施不同 ,对于多穗型品种豫麦 49 ,其自
身分蘖能力比较强 ,但其后期叶片衰老较快 ,在合理
密植创造理想群体的条件下 ,应注意后期的肥水供
应 ,以延长功能叶的功能期 ,提高粒重夺取超高产 ;
对于大穗型品种周麦 13 ,由于其分蘖成穗率偏低 ,
肥水运筹应重在前期 ,以保证其合理群体 ,协调群个
体矛盾 ,发挥其个体优势实现超高产。
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