全 文 ：第 28 卷 第 1 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 1
2002 年 1 月　 79～ 85 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 79～ 85　 Jan. , 2002
高产冬小麦茎中果聚糖代谢及氮素水平的调控α
姜　东1, 2　于振文　李永庚　韩红岩　余松烈
(1山东农业大学农学系, 山东泰安 271018; 2 南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏南京 210095)
摘　要　1996～ 1997 年在池栽条件下研究了鲁麦 22 和鲁麦 14 两个小麦品种茎中果聚糖含量及果聚糖代谢有关酶活
性变化规律及不同施氮水平对两个品种产量和鲁麦 22 果聚糖代谢的影响。结果表明, 小麦茎中果聚糖从挑旗期到开花
后 15～ 20 天为积累时期, 此时果聚糖含量高, 果聚糖合成有关酶活性高; 花后 20～ 30 天果聚糖以分解为主, 果聚糖含
量下降速度快, 果聚糖外水解酶活性较高。210～ 330 kgöhm 2 施氮量范围内, 提高施氮量使鲁麦 22 茎中果聚糖合成有
关酶活性提高, 促进了果聚糖的积累, 但不利于果聚糖在灌浆中后期的分解输出。鲁麦 22 以 330 kgöhm 2 施氮量处理
产量最高, 达到了 981. 5 göm 2 的超高产水平, 鲁麦 14 施氮量为 210 kgöhm 2 时产量最高, 为 730 göm 2。
关键词　小麦; 果聚糖代谢; 施氮量; 产量
中图分类号: S512. 01　　　文献标识码: A
Study on Fructan s M etabol ism in Stem s of H igh-y ield ing W in ter W hea t and Ef-
fects of N itrogen L evels Appl ied on Fructan sM etabol ism
J IAN G Dong1　YU Zhen2W en　L I Yong2Geng　HAN Hong2Yan　YU Song2L ie
(D epartm ent of A g ronom y , S hand ong A g ricultural U niversity , T aian, S hand ong , 271018, China; 2 K ey L ab of C rop G row th R egulating , M inistry
of A g ricature, N anj ing A g ricultural U niversity , N anj ing 210095)
Abstract　Two w in ter w heat cultivars L um ai 22 and L um ai 14 w ere p lan ted in the field experim en ts of poo l
culture from 1996 to 1997, to study fructansm etabo lism in the stem , and the effect of differen t n itrogen levels
app lied on yield of these two cultivars asw ell as on the fructansm etabo lism in the stem w ithout the first and the
second segm en ts of L um ai 22. F ructans in the stem s accum ulated mostly befo re 15～ 20D PA (days after
an thesis) , because fructan con ten ts and activity of enzym es invo lving in fructan syn thesisw ere very h igh during
th is period. F ructans decomposed m ain ly during the period of 20～ 30D PA , as fructan con ten ts decreased quick2
ly and the activity of fructan exo2hydro lase w as quite h igh in th is period. A ctivity of the enzym es invo lving in
fructans syn thesis imp roved w hen the quan tity of n itrogen app lied increased, w h ich indicated that increasing n i2
trogen quan tity app lied imp roved fructans accum ulation, but imp ressed fructan mobilization during the late
grain filling stage. L um ai 22 ach ieved the h ighest yield of 981. 5 göm 2 w hen 330 kgöhm 2 n itrogen w as app lied.
A nd w hen 210 kgöhm 2 n itrogen w as app lied, L um ai 14 go t the h ighest yield of 730 göm 2.
Key words　　W inter w heat; F ructan m etabo lism; Q uan tity of n itrogen app lied; Y ield
　　小麦茎鞘在开花前和开花后临时贮存并可转运
的光合产物称为非结构碳水化合物 (N onstructural
carbohydrate, N SC ) 或水溶性碳水化合物 (W ater
so luble carbohydrate, W SC) , 在籽粒灌浆中后期茎
鞘中积累的W SC 输出到籽粒, 供给籽粒灌浆所
需[ 1 ]。开花前贮存的W SC 对产量的贡献可达 3%～
30% [ 2 ] , 开花后生产的暂贮物对产量的贡献可占籽
粒干物质的 10%～ 25% [ 3 ]。在高温、干旱等逆境条
件下, W SC 对于稳定小麦产量具有更为重要的意
义[ 4, 5 ]。
W SC 中最主要的组分是果聚糖, 含量可达茎
总干重的 40% 以上, 光合产物在茎中长期贮存的主
要成分也是果聚糖[ 6 ]。果聚糖在茎伸长达到定长后
开始积累, 刚合成的果聚糖并不立即分解[ 6 ] , 当茎α 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39970425: 30170544)
作者简介: 姜东 (19702) , 男, 山东省海阳市人, 副教授, 博士, 现在南京农业大学农学院工作。
Received on (收稿日期) : 2000210207, A ccep ted on (接受日期) : 2001202215

干物重开始降低时, 果聚糖开始水解[ 2, 7 ]。果聚糖
在薄壁细胞的液泡内合成、贮存[ 8～ 10 ]。果聚糖合成
主要由两个酶参与; SST (蔗糖: 蔗糖果糖基转移
酶, Sucrose: sucrose fructosyltransferase)和 FFT (果
聚糖: 果聚糖果糖基转移酶, F ructan: fructan fruc2
to syltransferase)。SST 主要催化 D P (聚合度, D e2
gree of po lym erization) 为 3 的果聚糖的合成, 这是
果聚糖合成的第一步, 也是控制碳素向果聚糖库分
配的关键[ 11, 12 ]; FFT 主要催化果聚糖的链加长反
应, 合成聚合度更高 (D P≥4) 的果聚糖。果聚糖的
分解主要由 FEH (果聚糖外水解酶, F ructan exo2
hydro lase)催化完成, FEH 从果聚糖的果糖基未端,
一次解下一个果糖残基, 直至剩下一个蔗糖分
子[ 13 ]。
本文研究了高产条件下小麦茎中果聚糖含量和
果聚糖代谢有关酶活性变化规律及不同施氮量对果
聚糖代谢的影响, 为小麦高产稳产栽培技术研究提
供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
研究于 1996～ 1997 年于山东农业大学试验农
场进行。试验用长 4. 5 m、宽 2 m、深 1. 6 m 的水泥
池子, 池内 0～ 20 cm 土壤养分含量分别为: 有机质
15. 93 gökg、全氮 0. 97 gökg、水解氮 114. 85 Λgög、
速效磷 48. 64 Λgög、速效钾 103. 88 Λgög。
试验选用在山东省大面积推广的鲁麦 22 和鲁
麦 14 两个品种, 其中鲁麦 22 产量潜力较高, 生产
中最高产量超过 9000 kgöhm 2, 鲁麦 14 产量潜力略
低, 最高产量为 7500 kgöhm 2 左右。鲁麦 22 设置施
纯氮 210、270 和 330 kgöhm 23 个处理; 鲁麦 14 设
置施纯氮 150、210、270 kgöhm 23 个处理, 底氮和
追氮各占 50%。每处理重复 2 次, 随机区组排列。
底肥标准为每公顷施有机肥 75000 kg, 磷酸二铵
375 kg (合 P2O 5 172. 5 kg) , 氯化钾 225 kg (合 K2O
112. 5 kg) , 硫酸锌 15 kg, 底施氮肥中扣除磷酸二
铵中的氮含量后, 不足的氮用尿素补齐。于拔节期
(雌雄蕊原基分化期) 追施另一半氮肥, 形态为尿
素。基本苗 210 株öm 2, 其余管理措施同丰产田。
取样后, 将茎剥除叶鞘, 分成穗下节间、倒二
节间和其余节间 3 个部分。立即置于液氮中速冻
4 h后, 放入- 40℃冰箱中保存。同时留干样测各部
位水分含量。
1. 2　测定方法
1. 2. 1　果聚糖的提取　　0. 5 g 样品, 加 5 mL 蒸
馏水研磨, 80℃水浴 10 m in, 离心取上清液, 残渣
加 5 mL 水, 80℃水浴 10 m in 后离心, 连续提取 2
次。上清液合并蒸干后, 加 1～ 3 mL 水溶解, 用于
糖的测定。
1. 2. 2　果聚糖含量的测定　　H PL C 法: 色谱柱
为W aters 公司产测糖专用 Sugar2PA KTM É 型柱,
以重蒸水为流动相 (含 0. 1 mmolöL ED TAN a22Ca) ,
流速 0. 5 mL öm in, 柱温 90℃。液相色谱仪为日立
655 型, 用日立R I23 示差折光检测器检测。此方法
可测定D P3 和D P≥4 果聚糖含量。
1. 2. 3　酶活性测定
酶液提取　　1 g 鲜样品加 5 m l 100 mmolöL pH
5. 0 醋酸2醋酸钠缓冲液, 内含 20 mmolöL ED 2
TAN a2、 20 mmolöL D T T (硫代苏糖醇 ) , 10%
PV P, 冰浴研磨, 10000×g 冷冻离心 10 m in, 上清
液即为酶粗提液。
SST 活性测定　　参照 Cairns (1989)、Housley 等
( 1987) 的方法[ 14, 15 ] , 反应体系为: 50 ΛL pH 5. 0 醋
酸2醋酸钠缓冲液、200 ΛL 2 molöL 蔗糖、100 ΛL
10 m gömL BSA (牛血清蛋白)、150 ΛL H 2O , 加入
500 ΛL 酶液后起始反应, 30℃保温反应 30 m in 后,
沸水浴 2 m in 终止反应。用葡萄糖氧化酶法测定生
成的葡萄糖量及酶液中葡萄糖含量[ 16 ] , 用二者差值
计算 SST 活性。
FFT 活性测定　　参照 Cairn (1989) 和 Housley 等
(1987) 的方法[ 14, 15 ]; 用 pH 6. 0 的醋酸2醋酸钠缓冲
液代替 SST 活性测定反应体系中pH 5. 0 的缓冲液,
反应时间延长至 24 h, 最后用 H PL C 法测生成的
D P≥4 果聚糖含量。
果聚糖纯化与 FEH 活性测定　　参照 Yam amoto
(1985) 的方法[ 17 ]。用越冬前小麦幼苗和花后 10～
20 天的小麦茎鞘, 切成 1～ 2 cm 左右的小段, 95%
(vöv) 的酒精 80℃水浴抽提去除色素, 再用蒸馏水
反复提取其中的糖。提取液水浴浓缩后, 加 4 倍体
积的纯酒精多次沉淀果聚糖, 以去除其中的单糖和
双糖, 沉淀再用 90%～ 95% 酒精洗涤 2～ 3 次。沉
淀加水溶解后, 加入 10% 醋酸铅溶液, 去除蛋白
质, 多余醋酸铅用 2% 的N a2SO 4 溶液去掉。最后将
溶液浓缩、蒸干, 研磨即成为白色粉末状果聚糖。
加蒽酮试剂, 无显色反应。FEH 活性测定反应液中
含 150 ΛL pH 5. 5 的醋酸2醋酸钠缓冲液、4 m g 果聚
08　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

糖, 加入 50 ΛL 酶液, 30℃反应 30 m in, 沸水浴 1
m in 终止反应, 用H PL C 测定生成的果聚糖含量。
2　结果与分析
2. 1　小麦茎中果聚糖含量及有关酶活性变化动态
2. 1. 1　果聚糖含量的变化　　根据果聚糖合成过
程, 可将果聚糖分为两部分: SST 催化的第一步反
应中生成的D P3 果聚糖; FFT 催化的链加长反应
过程中合成的D P≥4 果聚糖。
图 1A 表明, 小麦茎中D P3 果聚糖含量从挑旗
期开始上升, 开花后上升速率加快, 到开花后 15 天
含量达到最高后快速下降。在开花后 15 天以前, 以
其余节间中D P3 果聚糖含量最高, 倒二节间次之,
穗下节间最低, 差异明显; 到成熟期时, 各层节间
D P3 果聚糖含量差异不大, 说明小麦各节间中D P3
果聚糖输出量以其余节间最高, 穗下节间最低。品
种间比较, 花后 15 天以前, 鲁麦 22 其余节间和倒
二节间D P3 果聚糖含量显著高于鲁麦 14 对应节
间, 至花后 35 天, 两品种各对应节间D P3 果聚糖
含量差异很小。
图 1　小麦茎中DP3 (A )和DP≥4 (B)果聚糖含量的变化
F ig. 1　Changes of DP3 (A ) and DP≥4 (B) fructan contents in w heat stem
注: 实线为鲁麦 22, 虚线为鲁麦 14, Solid lines refer to L um ai 22 and dot lines refer to L um ai14
○、△、□分别为其余节间、倒二节间和穗下节间 ○、△、□ refer to the stem w ithout
the first and the second top segm ents, the second top segm ent and the first top segm ent of the stem , respectively.
　　从图 1B 可以看出, 小麦各层节间在挑旗期时
即积累一定量的D P≥4 果聚糖, 此后各节间D P≥4
果聚糖继续积累, 两品种穗下节间和鲁麦 14 倒二
节间在花后 15 天, 而鲁麦 22 的其余节间和倒二节
间及鲁麦 14 其余节间在花后 20 天时D P≥4 果聚
糖含量达到最高, 然后快速下降, 直至成熟期。挑
旗期到成熟期其余节间D P≥4 果聚糖含量均高于
倒二节间, 这种差距在花后 20 天以前更为明显, 此
后随D P≥4 果聚糖快速分解输出差距缩小, 以成
熟期时差距最小。穗下节间D P≥4 果聚糖含量显
著低于其余节间和倒二节间, 变化幅度亦小, 说明
小麦节间中D P≥4 果聚糖输出量的差异主要是倒
二节间和其余节间果聚糖积累上的差异造成的。品
种间比较, 开花后 25 天以前, 鲁麦 22 各层节间D P
≥4 果聚糖含量高于鲁麦 14 相应节间D P≥4 果聚
糖含量, 而到成熟期时, 鲁麦 14 其余节间和倒二节
间D P≥4 果聚糖含量高于鲁麦 22 相应节间, 穗下
节间D P≥4 果聚糖含量品种间差异很小, 表明D P
≥4 果聚糖品种间输出量的差异是由积累量的差异
和分解量的差异共同决定的, 鲁麦 14 茎中D P≥4
果聚糖分解能力明显低于鲁麦 22。此外, 到成熟期
时, 两品种各节间中仍有较高浓度的D P≥4 果聚
糖, 尤其是倒二节间和其余节间, 说明两品种各节
间中仍有D P≥4 果聚糖未充分利用。
2. 1. 2　果聚糖合成酶活性的变化　　果聚糖合成
过程由 SST 和 FFT 分别催化进行, 果聚糖积累即
是由这两个酶共同作用的结果。
图 2A 示出, 小麦各层节间中 SST 活性从挑旗
期开始快速上升, 在开花期到花后 20 天时维持一
个高值期, 其中以花后 15 天时的活性最高, 此后开
始缓慢下降, 开花后 20 天时 SST 活性急剧下降,
花后 25 天到成熟期时, SST 活性很低。说明开花
到花后 20 天是小麦节间中D P3 果聚糖积累的高峰
期 ; 花后20～ 25天 , D P 3果聚糖积累速度明显下
181 期　　　　　　　　　　　　姜　东等: 高产冬小麦茎中果聚糖代谢及氮素水平的调控　　　　　　　　　　　　　　　

图 2　小麦茎中 SST (A )和 FFT (B)活性的变化
F ig. 2　Changes of SST (A ) and FFT (B) activity in w heat stem
降; 此后直至成熟, D P3 果聚糖合成能力已经很
弱, 这与D P3 果聚糖含量变化规律基本一致。从部
位间看, 在 SST 活性高值期 (开花期至花后 20 天) ,
以其余节间中 SST 活性最高, 倒二节间次之, 穗下
节间最低; 鲁麦 22 其余节间和倒二节间 SST 活性
高于鲁麦 14 对应节间。与两品种各层节间中D P3
果聚糖含量结果趋势一致。
小麦茎中 FFT 活性 (图 2B ) 从挑旗期开始上
升, 花后 10 天时达到高峰后缓慢下降, 开花后 20
天时下降速率加快, 而小麦茎中D P≥4 果聚糖含
量在开花后 20 天时达到最高, 说明在开花后 10 天
FFT 活性达到最高时, 到花后 20 天 FFT 活性快速
下降之前, 茎中D P≥4 果聚糖以积累为主, 开花后
20 天到成熟期则以分解过程为主。到成熟期时
FFT 活性已经很低, 说明D P≥4 果聚糖合成能力
已经很弱。开花期到花后 20 天, FFT 活动最活跃
期间, 两品种 FFT 活性以其余节间最高, 穗下节间
最低, 而开花后 25 天到成熟期部位间 FFT 活性差
异很小, 说明部位间D P≥4 果聚糖合成的差异主
要是由其合成速率的差异造成的。品种间比较, 两
品种其余节间中 FFT 活性差异不显著, 而开花后
20 天以前, 鲁麦 22 倒二节间和穗下节间中 FFT 活
性明显高于鲁麦 14 对应节间。
2. 1. 3　果聚糖分解酶活性的变化　　图 3 结果表
明, 小麦茎中 FEH 活性从挑旗期至花后 10～ 15 天
时略有下降, 然后开始快速上升, 鲁麦 22 其余节间
和倒二节间在开花后 25 天、穗下节间和鲁麦 14 的
三层节间在开花后 20 天达到高峰后开始下降, 开
花后 30 天至成熟期, FEH 一直维持较低活性。表
明开花后 10～ 15 天以前, 果聚糖分解代谢很弱, 花
后 20～ 30 天是果聚糖分解的高峰期, 此后因植株
衰老, 茎中果聚糖分解能力降低, 这与果聚糖含量
变化动态是吻合的。鲁麦 22 在开花后 20 天到成熟
期, 各层节间中 FEH 活性明显高于鲁麦 14, 表明
籽粒灌浆中后期鲁麦 22 较鲁麦 14 能更快速地分解
输出果聚糖, 为籽粒提供灌浆物质。
图 3　小麦茎中 FEH 活性的变化
F ig. 3　Changes of FEH activity in w heat stem
2. 2　施氮量对鲁麦 22 其余节间中果聚糖代谢的影
响
2. 2. 1　果聚糖含量　　图 4A 表明, 在本研究施氮
量范围内, 不同施氮量处理间鲁麦 22 其余节间中
D P3 果聚糖含量变化趋势基本一致。从挑旗期到成
熟期, 随施氮量的提高, 鲁麦 22 节间中D P3 果聚
糖含量上升, 说明提高施氮量, 促进了鲁麦 22 节间
中D P3 果聚糖积累; 但到成熟期, 330 kgöhm 2 施氮
量处理节间中D P3 果聚糖含量显著高于其他两个
处理, 而 270 kgöhm 2 处理节间D P3 果聚糖含量仅
28　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

图 4　不同施氮量对鲁麦 22 其余茎中DP3 (A )和DP≥4 (B)果聚糖含量变化的影响
F ig. 4　Effects of different nitrogen quantity app lied on changes of DP3 (A )
and DP≥4 (B) fructans content in the stem w ithout the first and the second segm ents of L um ai 22
注: ●、▲、■: 施氮量分别为 330、270、210 kgöhm 2, 图 5、6 同●, ▲, ■
refer to 330, 270, 210 kgöhm 2 nitrogen app led, respectively. It′s the sam e to F ig. 5 and F ig. 6.
比 210 kgöhm 2 处理的略高。表明过高施氮量不利
于鲁麦 22 节间中D P3 果聚糖的分解与输出。
不同施氮量处理间D P≥4 果聚糖含量 (图 4B)
变化趋势亦基本一致。鲁麦 22 的 270 和 330 kgö
hm 2 施氮量处理节间中D P≥4 果聚糖含量高于 210
处理, 但到成熟期 330 kgöhm 2 处理节间中D P≥4
果聚糖含量明显高于 270 和 210 kgöhm 2 处理, 而
后两个处理间D P≥4 果聚糖含量差异很小, 表明
提高施氮量虽然促进了节间中D P≥4 果聚糖的积
累, 但过高施氮量处理 (330 kgöhm 2) 节间中D P≥4
果聚糖滞留量也明显提高。
2. 2. 2　果聚糖合成酶活性　　从图 5A 可以看出,
在 210～ 330 kgöhm 2 施氮量范围内鲁麦 22 其余节
间中 SST 活性变化规律一致, 随施氮量提高, SST
活性呈上升趋势。这表明提高施氮量不改变D P3
果聚糖积累规律, 但可提高鲁麦 22 节间中D P3 果
聚糖的积累量。图 5B 示出, 在本试验条件下, 不同
施氮量处理间鲁麦 22 其余节间 FFT 活性变化趋势
基本一致, 提高施氮量, 亦促进了各时期节间中
FFT 活性。说明不同施氮水平不影响鲁麦 22 其余
节间中D P≥4 果聚糖积累趋势, 但随施氮量的提
高, 节间中D P≥4 果聚糖积累上升。
2. 2. 3　果聚糖分解酶活性　　不同施氮量处理间
鲁麦 22 其余节间中 FEH 活性变化趋势 (图 6) 亦基
本一致, 在开花后 20 天以前, 随施氮量提高节间中
FEH 活性降低; 而在开花后 25 天 FEH 活性高峰
期, 以 210 kgöhm 2 施氮量处理的 FEH 活性最高,
270 kgöhm 2 施氮量处理最低。这表明不同施氮水平
虽不影响鲁麦 22 其余节间中果聚糖分解规律, 但
提高施氮量不利于果聚糖的分解输出, 尤其是在果
聚糖分解的高峰期。此外, 花后 30 天到成熟期, 提
高施氮量后 , 节间中FEH 活性亦上升 , 这可能与
图 5　不同施氮量对鲁麦 22 其余茎中 SST (A )和 FFT (B)活性变化的影响
F ig. 5　Effect of different nitrogen quantity app lied on changes of
SST (A ) and FFT (B) activity in the stem w ithout the first and the second segm ents of L um ai 22
381 期　　　　　　　　　　　　姜　东等: 高产冬小麦茎中果聚糖代谢及氮素水平的调控　　　　　　　　　　　　　　　

较高施氮量处理植株衰老延迟, 有利于节间中酶活
性的维持有关。
图 6　不同施氮量对鲁麦 22 其余茎中 FEH 活性的影响
F ig. 6　Effects of different nitrogen quantity app lied on
changes of FEH activity in the stem w ithout the first
and the second segm ents of L um ai 22
2. 3　不同施氮量对小麦产量及产量构成因素的影
响
表 1 表明, 鲁麦 14 施氮量由 150 kgöhm 2 提高
至 210 kgöhm 2 后, 产量三要素也提高, 但穗数和穗 粒数差异不显著, 产量水平的提高主要是由于千粒重的提高; 增加施氮量至 270 kgöhm 2, 鲁麦 14 穗数和穗粒数虽无明显改变, 但由于后期植株倒伏,千粒重显著下降, 导致鲁麦 14 显著减产。此外, 在150～ 270 kgöhm 2 施氮量范围内, 鲁麦 14 的生物产量处理间无显著差异, 当施氮量由 150 增至 210kgöhm 2 时, 鲁麦 14 的经济系数显著提高, 表明其产量的提高是经济系数提高的结果。270 kgöhm 2 与 210 kgöhm 2 施氮量处理相比,鲁麦 22 穗数、穗粒数和千粒重均显著提高, 产量亦提高; 施氮量再提高至 330 kgöhm 2 时, 由于千粒重提高, 产量显著提高。鲁麦 22 在施氮量为 270 和330 kgöhm 2 时, 产量分别为 914. 5 和 981. 5 göm 2,均达到了超高产水平 (900 göm 2)。施氮量由 210 增至 270 kgöhm 2, 鲁麦 22 经济系数虽然也上升, 但未达到显著水平, 而生物产量显著提高, 表明此时鲁麦 22 产量的提高主要是由生物产量的提高引起的; 施氮量提高至 330 kgöhm 2 时, 鲁麦 22 生物产量和经济系数均提高, 但未达到显著水平 , 说明产量的提高是二者共同作用的结果。
表 1　不同处理对小麦产量和产量构成因素的影响
Table 1　Effects of different treatments on yield components and yield of wheat
品种
Cultivar
施氮量
Q uantity of nitrogen
app lied (kgöhm 2) 穗数Ears per m 2(穗öm 2) 穗粒数Grain num berper ear 千粒重 (g)W eight per 1000grain 经济产量Econom ic yield(göm 2) 生物产量B iom ass(göm 2) 经济系数Econom icIndex
鲁麦 22
L um ai 22
210
270
330
42. 86±0. 54
45. 20±0. 41
46. 10±0. 74
47. 19±1. 43
50. 96±1. 09
50. 97±1. 35
44. 93±1. 05
48. 38±0. 18
49. 39±0. 75
792. 9±18. 7
914. 5±20. 6
981. 5±11. 8
1829. 9±54. 3
2025. 2±67. 1
2114. 0±44. 6
0. 497±0. 007
0. 502±0. 004
0. 508±0. 005
鲁麦 14
L um ai 14
150
210
270
66. 45±1. 71
66. 71±3. 53
68. 55±2. 97
35. 62±0. 58
36. 75±0. 21
36. 46±1. 15
38. 70±0. 11
39. 99±0. 67
34. 78±1. 17
664. 5±25. 4
730. 0±29. 4
591. 8±24. 3
1663. 1±43. 8
1777. 1±71. 4
1679. 6±40. 9
0. 463±0. 001
0. 479±0. 005
0. 452±0. 001
3　结语
150～ 270 kgöhm 2 施氮量范围内, 鲁麦 14 最高
产量为 730 göm 2, 为高产水平 (600～ 900 göm 2 ) ,
实现鲁麦 14 最高产量的措施的关键是稳定生物产
量, 促进后期茎鞘贮存光合产物向籽粒中的输出,
提高经济系数。鲁麦 22 产量由高产水平 792. 9 gö
m
2 提高至超高产水平 981. 5 göm 2 时, 生物产量和
经济系数均有不同程度的提高
以果聚糖为主要组分的W SC 含量的变化是影
响开花前后小麦茎秆干重变化的主要原因[ 2, 6, 18, 19 ]。
本研究表明, 挑旗期到花后 10～ 15 天是鲁麦 22 茎
中果聚糖积累的主要时期, 花后 20～ 30 天则是果
聚糖分解的主要时期。因此鲁麦 22 生物产量的提
高, 关键在于促进挑旗期至开花后 10～ 15 天时茎
中 SST 和 FFT 活性, 促进果聚糖的积累; 鲁麦 22
经济系数的提高, 则应以提高花后 20～ 30 天果聚
糖分解高峰期间茎中 FEH 活性, 促进节间中果聚
糖的分解及向籽粒的输出贮存为主。
提高施氮量后, 鲁麦 22 其余节间D P3 和D P≥
4 果聚糖含量增加, 其原因是较高施氮量促进了鲁
麦 22 旗叶光合同化速率, 并促进了光合碳同化物
向蔗糖的转化 (数据未列出) , 果聚糖合成底物——
蔗糖产量升高; 同时也与高氮处理提高了小麦茎中
48　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

果聚糖合成相关酶 (SST 和 FFT )活性有关。但此研
究结果与侯有良等 (2000) 的结果有出入, 原因可能
与试验地点、小麦品种产量水平和分析方法等有关
(侯有良等在悉尼用近红外分析仪研究小麦植株果
聚糖 (fructan) 含量变化, 其产量水平也明显低于本
试验小麦产量水平)。
本研究条件下, 随施氮量提高鲁麦 22 节间
D P3 和D P≥4 果聚糖最高含量 (浓度) 上升, 成熟
期茎中果聚糖残留量也升高, 说明氮素水平对茎中
果聚糖的输出率没有影响。但提高施氮量后鲁麦 22
茎干重明显增加, 茎贮存光合产物的总积累量和总
输出量明显上升 (数据未列出) , 因此可供给籽粒更
多的灌浆物质, 有利于鲁麦 22 籽粒产量的提高。
施氮量对小麦茎中果聚糖代谢的影响较为复
杂。提高施氮量, 提高了果聚糖合成酶 SST 和 FFT
活性, 有利于果聚糖积累; 但同时抑制了果聚糖分
解高峰期 FEH 活性, 不利于果聚糖的分解与输出。
氮素水平对小麦茎中果聚糖代谢的调控模式及调控
机理还有待于进一步研究。
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581 期　　　　　　　　　　　　姜　东等: 高产冬小麦茎中果聚糖代谢及氮素水平的调控