全 文 ：第26卷 第2期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 2
2000 年3月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2000
不同硼水平下小麦育性与结实率的基因型差异研究X
张国平1　杨玉爱2　马国瑞2
(1浙江大学农学系; 2 浙江大学土化系　浙江杭州, 310029)
提　要　以低硼反应不同的小麦基因型为材料, 研究了硼水平对小麦雌雄蕊育性和结实性的影响。结
果表明, 在低硼条件下 (B 0) , 花粉育性和结实率基因型之间差异显著。低硼敏感基因型 SW 41表现自交
完全不育, 自然异交可育, 但结实率较低; 人工杂交时以其为父本的各种组合均不结实, 为母本的各
种组合虽然可育, 但它们的育性显著低于低硼不敏感基因型为母本的杂交组合, 表明缺硼不仅影响雄
性器官发育, 对雌性器官也有明显的不良作用。本文就低硼诱发的小麦不育性在杂交种子生产和育种
实践上的意义进行了讨论。
关键词　小麦; 硼营养; 育性; 基因型
Stud ies on W hea t Genotyp ic D ifference in Fertil ity and Gra in Set un-
der D ifferen t Boron L evels
ZHAN G Guo2P ing1　YAN Yu2A i2　M A Guo2R u i2
(1 A g ronomy D ep artm en t, Z hej inag U niversity ; 2 S oil S cience and A g ri2Chem istry D ep artm en t, Z hej iang U niversity ,
H ang z hou, 310029)
Abstract　Fert ility and gra in2set percen tage of th ree w heat geno types w ith d ifferen t sen sit iv2
ity to B deficiency w ere stud ied. U nder the condit ion of low er B level (B 0) , w heat geno types
show ed sign if ican t d ifference in po llen fert ility and gra in2set percen tage. Bo ron inefficien t
geno type SW 41 had no gra in2set in self2po llina t ion and had low er gra in2set percen tage in ou t2
cro ssing. M o reover, in the cro ssing com b ina t ion s w ith SW 41 as m ale paren t, there w as no
gra in2set, bu t w ith SW 41 as fem ale paren t, h igher gra in2set had been found, though being
low er than tho se of cro ssing com b ina t ion s w ith B efficien t geno types as bo th m ales and fe2
m ales. It is suggested tha t B deficiency cau se im pairm en t on bo th m ale and fem ale develop2
m en t. It is w o rthw h ile to no te tha t loca l cu lt ivar Zhem ai 1 had h igh to lerance to low B level
in term of gra in2set percen tage, show ing its po ten t ia l app lica t ion in B efficien t b reed ing. Sig2
n ifican t im p lica t ion of Bo ron deficiency2induced m ale sterility in w heat seed p roduct ion and
b reed ing are d iscu ssed in th is paper.
Key words　W heat; B nu trit ion; Fert ility; Geno type
硼的植物生理效应之一是对结实性的影响, 所谓硼敏感或耐性基因型的划分, 一般是根
据特定硼水平下植物的结实性得出的。生殖器官要求较高的硼素营养, 张秀省等的研究表
明, 无论是缺硼还是正常, 油菜的花器含硼量明显高于叶片, 尤其是雌蕊, 可达同期生长叶
片的2倍以上, 但在硼过量时, 则叶片的硼含量高于花器。缺硼导致雌蕊长度及干重下降, 花
X 浙江省自然科学基金资助项目“生物微肥螯合作用及应用机理研究”的部分内容。
收稿日期: 1998210212, 接收日期: 1999203201

药绒毡层异常、花粉囊发育畸形[ 1～ 3 ]。对于禾谷类作物, R erkasem 等 (1997) 认为, 在营养生
长未受明显影响的低硼浓度下, 生殖发育往往已受阻, 主要表现在内部花器发育与授精不
良; 小麦穗子的硼浓度虽明显低于剑叶, 但毡绒层与花药的硼浓度可达穗子的5倍, 结实率与
其硼含量高低呈显著相关, 而与全株硼浓度无关[ 4 ]。
缺硼土壤上, 小麦减产的主要原因据认为是降低结实率[ 7 ]。小麦结实性对缺硼的反应,
基因型之间差异明显。R erkasem 等 (1997)研究了23个品种的表现, 在无硼处理溶液中, 敏感
品种的结实指数 (GS I) 近乎为零, 而耐低硼品种 Fang60达73% [ 4 ]。在相同硼水平下, 气候生
态条件影响特定小麦品种 (基因型) 对低硼的反应, 弱光高温会加剧缺硼导致的小麦不育[ 6 ]。
本研究利用低硼反应不同的小麦基因型为材料, 试图明确低硼引起不育的原因及结实性对低
硼反应的基因型差异, 探索低硼诱发的小麦不育特性用于小麦育种和杂交小麦制种的可能。
1　材料与方法
1. 1　材料
本研究于1996～ 1998年在原浙江农业大学实验农场的玻璃房进行。供试土壤取自浙江省
桐庐县梅榕的冲积沙壤土。据分析, 其有效硼含量为0. 32 m g ö kg 土。供试小麦基因型有
Sono ra64、SW 41和浙麦1号。SW 41为泰国栽培品种, 对低硼反应敏感[ 7 ]; Sono ra64为墨西哥
国际玉米小麦改良中心 (C IMM YT ) 育成推广的品种, 有较强的抗低硼能力; 浙麦1号为浙江
省主栽品种, 土壤适应性广, 分蘖力强, 穗形小。各基因型播于装有10 kg 土口径为25 cm 的
塑料桶中。出苗后删苗至每桶6株, 播种前每公斤土施尿素2. 4 g, 磷酸二氢钾1. 5 g, 氯化钾
0. 7 g, 硫酸镁0. 25 g, 硫酸铜0. 15 g。每 kg 土各施0. 5 g 尿素作追肥。硼水平设0、10和100
m g 硼砂 ö kg±3种处理, 于土壤装桶时混入土中。各处理1996年重复4次, 1997年重复5次。为
了明确生育后期叶片喷施硼肥对花粉育性和结实率的作用, 对B 0和B 10处理各基因型植株在
孕穗期喷施10 m g ö L 的硼砂。
1. 2　方法
1. 2. 1　结实性
待主茎穗伸出至距剑叶叶枕约3～ 4 cm 时, 挂牌供育性研究用。这些穗子分以下三部分
处理: 1) 套袋自交; 2) 自然受粉 (以下均简称为异交) ; 3) 去雄人工杂交 (杂交组合列于表3)。
对于前两种处理, 按R erkasem 等 (1993)介绍的调查结实指数 (GS I, 穗中部10个小穗各2个基
部小花的结实率)考察结实性[ 8 ] , 对于去雄杂交处理, 以是否结实来评定雌蕊的育性表现。
1. 2. 2　花粉活力
各处理取成熟花药 (药室呈浅黄色) , 置于玻片上, 轻轻捣碎, 令其花粉粒释放, 以 K I染
色, 于O lym pu s 显微镜下观察花粉形状与碘液染色情况。
2　结果与分析
2. 1　不同硼水平对花粉发育的影响
观察不同硼水平处理的小麦花粉表明, 3个基因型存在着显著差异 (表1)。浙麦1号在各
种硼水平下花粉发育正常, 镜检下花粉粒圆形, 碘液染色深。Sono ra64在B 0下约有33. 1% 的
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表1　不同硼水平处理的花粉粒形状与染色情况 (1997～ 1998)
Table 1　Pollen gra in shape and sta in for differen t B level treatmen ts
基因型
Geno type
硼处理
B treatm ent
镜检花粉粒数
Po llen grain
num ber
observed
染色粒数
Stained grains
完全染色
Comp letely
stain ing
部分染色
Partly
stain ing
不染色粒数
N o2stained grains
圆形
C ircle
畸形
N o2
circle
Sono ra64 B 0 124 37 46 35 6
B 10 84 71 13 0 0
B 100 93 83 10 0 0
SW 41 B 0 104 0 0 0 104
B 10 112 8 38 62 4
B 100 89 81 8 0 0
B 10+ B 3 72 56 16 0 0
浙麦1号 B 0 82 78 4 0 0
Zhem ai 1 B 10 93 88 5 0 0
B 100 76 68 8 0 0
　　3 : B 10+ B, 麦示孕穗期喷硼处理。
T he treatm ent of sp raying 10 m g ö L B so lu tion at boo ting stage.
花粉粒未被碘染色,
其中有少数呈畸形
(三角形、镰刀形
等) , 说明低硼对该
基因型花粉发育产
生了不良影响; 在
B 10 和 B 100 下, 花粉
粒均被染色, 但内
有少数染色不完全,
即花粉粒局部染色。
SW 41的花粉发育对
硼水平反应十分敏
感, 在 B 0 水平下,
镜检时未观察到染
色的花粉粒, 且形
状全部畸形; 在B 10水平下, 花粉发育明显改善, 镜检花粉粒中有33. 93% 被染色. 未染色花粉
粒中仅3粒 (占总数的2. 7% ) 畸形; 该基因型在B 100水平下花粉粒发育最好, 镜检下所有花粉
粒均染色, 且完全染色的占91% , 与B 10水平 (不喷) 相比, 孕穗期喷硼处理, 显著提高花粉粒
的染色率。3个基因型中, 浙麦1号花粉粒发育对硼水平的反应最小, 在3种硼水平下, 它均未
出现不染色花粉, 且完全染色的花粉粒比例均较高。值得注意的是, 在B 100下尽管3个基因型
在苗期形态和生长表现上均有毒害症状, 但花粉粒发育均表现正常, 说明生殖器官发育需要
较高的硼营养或对高硼有较强的耐性。
2. 2　不同硼水平对结实性的影响
本试验以套袋和自由授粉方法考察了不同硼营养水平对供试小麦结实性的影响。由于小
麦小花的多实性及其不同基因型的差异, 在考察时以结实指数 [ GS I, 穗中部10个小穗的基
表2　不同硼水平对不同小麦基因型结实指数的影响
Table 2　Effect of B levels on gra in set index of differen t wheat genotypes
处理
T reatm ent
结实指数 Grain set index
1996～ 1997
自交
Self2cro ssing
异交
O ut2cro ssing
1997～ 1998
自交
Self2cro ssing
异交
O ut2cro ssing
B 0 38. 8 76. 3 49. 8 82. 0
Sono ra64 B 10 70. 0 76. 3 73. 4 84. 1
B 100 62. 5 71. 3 56. 1 62. 4
SW 41
B 0 0 0 0 28. 5
B 10 0 50. 0 26. 4 78. 2
B 100 87. 5 87. 5 57. 6 56. 3
B 10+ B - - - - 71. 2 75. 7
浙麦1号
Zhem ai 1
B 0 90. 0 100. 0 86. 0 95. 2
B 10 99. 0 100. 0 92. 1 96. 0
B 100 88. 8 85. 0 74. 3 72. 8
部两个小花共20个小花
的 ( 结 实 粒 数 ö 20 ×
100% ]评定。结果表明
(表2) , 低硼敏感品种
SW 41在B 0水平下, 两
年试验都表现自交不结
实, 这显然与其花粉发
育不良无生活力有关。
在 B 10水平下, 两年试
验结果有一定差异,
1996～ 1997年度自交表
现完全不结实, 而1997
～ 1998 年度, 自交的
9122期　　　　　　　　张国平等: 不同硼水平下小麦育性与结实率的基因型差异研究　　　　　　　　　

GS I 为26. 4% , 表现性器官具有一定的育性。从两年的异交结果看, SW 41在B 0和B 10下不结
实或 GS I 低, 既与雄性器官即花粉粒的育性降低有关, 也有雌性器官发育受伤害的因素。如
两年试验的B 0处理, 异交GS I显著低于B 10处理。在B 10水平基础上, 孕穗期喷施10 m g ö L 硼,
可以改善雄性器官的发育, 提高结实率。
据R erkasem 等 (1993)研究, Sonona64有较强的耐低硼能力[ 8 ]。但本研究表明, 该基因型
在B 0水平 (0. 32 m g ö kg B ) 下, 自交结实率仅为异交的1 ö 2, 而在B 10水平下, 自交与异交的
GS1基本相等, 说明其雄性器官的发育在B 0水平下受到阻碍。另一方面, 该基因型在B 100水平
下, 无论是自交, 还是异交, GS1均比B 10水平下低, 说明这一高硼水平已对花器发育或授精
(结实)产生了毒害作用。
浙麦1 号在各种水平下, 均有较高的 GS1值, 且自交与异交相近, 说明该品种的花器发
育对硼的反应不敏感, 可以说对低硼有很强的耐性, 不过在B 100水平下, GS1要比其它两种硼
水平处理低, 显示出它对高硼毒害有一定的反应。
为了进一步明确缺硼对花器育性的影响, 本研究以低硼敏感基因型 SW 41和耐性基因型
浙麦1 号为材料, 对B 0和B 10两种水平的这两个基因型进行正反交测试, 共做杂交组合8个。
去雄时, 仅取中部10个小穗的各两朵小花, 即每个穗子做20朵小花的去雄授粉, 去除其它小
穗或小花。各杂交的结实情况见表3。
表3　不同杂交组合的结实率 (1997～ 1998)
Table 3　Gra in set percen tage of differen t crossing combination s
杂交组合
C ro ssing com bination
授粉小花数
Po llinated
flo ret num ber
结实粒数
Grain2set
num ber
结实率 (% )
Grain2set
percen tage
♀SW 41 (B 0)×♂浙麦1号 (B 0) 正交 100 16 16
♀浙麦1号 (B 0)×♂SW 41 (B 0) 反交 140 0 0
♀SW 41 (B 0)×♂浙麦1号 (B 10) 正交 100 18 18
♀浙麦1号 (B 10)×♂SW 41 (B 0) 反交 120 0 0
♀SW 41 (B 10)×♂浙麦1号 (B 0) 正交 100 29 29
♀浙麦1号 (B 0)×♂SW 41 (B 10) 反交 140 23 16
♀SW 41 (B 10)×♂浙麦1号 (B 10) 正交 100 27 27
♀浙麦1号 (B 10)×♂SW 41 (B 10) 反交 120 32 16
　　杂交试验佐证了套
袋自交和自然异交的结
果。 缺 硼 严 重 影 响
SW 41的花粉发育。如
在B 0水平下, 以此为父
本, 对两种硼水平下的
浙麦1 号授粉, 均表现
不育; 而在B 10水平下,
给浙麦1 号授粉, 结实
率明显提高。低硼对雌
性器官的育性也有不良
影响, 以B 0水平下的 SW 41为母本, 其杂交结实率较低。浙麦1 号的雌、雄器官对低硼反应不
敏感。
3　讨论
近20年来, 小麦缺硼不育现象已有不少报道。一些研究表明, 缺硼引起小麦雄蕊发育不
良, 花粉粒不充实, 花粉管伸长受阻, 从而导致不结实[ 8 ]。缺硼是否影响小麦雌性器官的育
性, 迄今未见报道。本试验结果表明, 低硼敏感品种 SW 41在低硼 (B 0)条件下, 两年自交均表
现完全不育, 异交一年表现完全不育, 另一年有较低的结实指数。人工杂交试验中, 以 SW 41
为父本配制的杂交组合, 均不结实, 而以其为母本配制的杂交组合可结实, 但育性显著低于
低硼不敏感基因型 (浙麦1号) 为母本的杂交组合。这一结果表明, 缺硼不仅伤害雄性器官育
性, 引起花粉粒失去活力, 也引起雌性器官育性的下降。
许多研究表明, 在相同的缺硼条件下, 小麦结实性对缺硼的反应基因型之间有显著差
022　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

异[ 7～ 9 ]。R erkasem (1994)的研究表明, 在无硼处理中, SW 41所有小穗均不结实, 而 Sono ra64
有一定的结实性, SW 41在0. 1～ 1. 0 Lm o lö L 硼浓度下, 每穗实粒数随硼浓度的提高而增加,
而 Sono ra64在此硼浓度范围内, 每穗实粒数无显著差异[ 7 ]。本试验结果证明, 小麦结实性对
低硼的反应, 基因型之间差异十分明显。有意义的是本地栽培品种浙麦1号小穗结实性对低
硼具有较强的耐性, 显著强于目前普遍认可的耐低硼基因型 Sono ra64, 显示出这一材料在耐
低硼育种上具有较好的应用潜力。
缺硼不育除小麦外, 在水稻、玉米和大麦等作物上也有发现[ 10～ 12 ]。这样, 在雌性器官育
性没有象雄性器官育性那样严重受伤害的情况下, 如周围有其它基因型 (品种) 存在, 易发生
异交, 不能保证纯系的稳定性。本试验表明, 低硼敏感基因型 SW 41在B 10水平下, 大部分花
粉粒内容物未充实, 没有生活力, 自交结实率很低, 而异交表现基本正常。这样, 在育种圃和
制种田极易发生杂种后代异常分离, 造成种子不纯, 影响育种进程和生产。为此, 在土壤有
效硼含量比较低的地区, 必须注意小麦的缺硼不育问题。据我们观察, 小麦缺硼不育穗外观
无殊, 但花药较小, 开花时内外颖开张度较大, 且开张时间较长。进一步确实则可镜检其花
粉。由于水分胁迫和高温会加剧小麦缺硼不育[ 13～ 15 ] , 故应注意年度间的变化。R aw son
(1996) 表明, 缺硼引起的小花不育时期较短, 发生在旗叶叶尖露出至该叶全部伸展, 改善这
一时期的硼营养和环境条件 (温度、水分) , 可促进雌雄性器官的发育, 提高结实率[ 6 ]。本试
验表明, 在孕穗期喷施硼砂具有提高花粉充实度及活力的作用。
缺硼不育特性可望用于小麦育种和杂交小麦种子生产。利用低硼土壤或硼水平可以控制
的培养介质作为育性选择介质, 以低硼敏感基因型为母本, 低硼有效基因型为父本, 配制各
种杂交组合和生产杂交种子。在有效硼含量较高的土壤上, 低硼敏感基因型育性正常, 可自
身保持。如能鉴定到这种雄蕊育性对低硼反应十分敏感而雌蕊育性基本正常的小麦基因型,
则可用于育种程序, 以省去大量的去雄授粉杂交工作; 用于杂交小麦种子生产时, 在低硼下
用作不育系制种, 在高硼下用作保持系。显然这种杂交小麦种子生产类似于水稻和小麦的光
敏或温敏不育杂交体系, 即二系法, 具有制种体系简单和效率高的优点。当然, 成功地开拓
这种体系需要更深入地了解硼有效性基因型变异的生理学、遗传学和分子生物学原理, 筛选
与鉴定到低硼环境下稳定地表现雄性完全不育和雌性可育的基因型。
参　考　文　献
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2　沈康, 沈振国, 徐汉卿等. 作物学报, 1993, 19 (6) : 539～ 545
3　沈振国, 张秀省, 王震宇等. 中国农业科学, 1994, 27 (1) : 51～ 56
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7　Rerkasem B, J F L ongergan. A g ronomy. J ou rna l, 1994, 86 (5) : 887～ 890
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1222期　　　　　　　　张国平等: 不同硼水平下小麦育性与结实率的基因型差异研究