全 文 ：第27卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 3
2001 年5月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ay, 2001
干旱胁迫下小麦脯氨酸积累相关基因的染色体定位Ξ
杨　凯　昌小平　胡荣海　贾继增
(中国农业科学院作物品种资源研究所, 北京 100081)
提　要　对于旱胁迫和对照条件下中国春2Hope 代换系和中国春2长穗偃麦草代换系的叶片脯氨酸含
量进行了测定, 通过方差分析表明: 普通小麦可能在4B、5A 和5D 染色体上有控制干旱胁迫下脯氨酸
积累的基因存在, 6B 和6D 染色体上可能有抑制脯氨酸积累的基因存在。在测定中国春2长穗偃麦草代
换系的叶片脯氨酸含量后, 确定小麦5A 和5D 染色体上有干旱胁迫下促进脯氨酸积累的基因存在, 6B
染色体上有抑制干旱胁迫下脯氨酸积累的基因存在。
关键词　小麦; 脯氨酸; 染色体
Chromosoma l L oca l iza tion of Genes A ssoc ia ted with Prol ine Accumula-
tion under D rought Stress in W hea t (Triticum aestivum L. )
YAN G Kai　CHAN G X iao2P ing　HU Rong2H ai　J IA J i2Zeng
( Institu te of C rop Germ p lasm R esources, Chinese A cad em y of A g ricultural S cience, B eij ing 100081, China)
Abstract　　T he leaf p ro line con ten t of Ch inese Sp ring ( recip ien t) öHope (donor) and Ch inese
Sp ring (recip ien t) öT. elong atum (donor) substitu tions under the conditions of drough t and con2
tro l treatm en ts w ere m easured. ANOVA indicated that the 4B , 5A and 5D ch romosom es of
common w heat m ay carry genes associated w ith the con tro l of p ro line accum ulation induced by
osmotic stress, and the genes inh ibiting the p ro line biosyn thesis could be located in ch romosom e
6B and 6D. T he results of Ch inese Sp ring (recip ien t) öT. elong atum (donor) w ere used to confirm
the results obtained from common w heat. T he genes related to p ro line accum ulation induced by
osmotic stress w ere in 5A and 5D. T he genes inh ibiting p ro line accum ulation w ere located in 6B
ch romosom e.
Key words　　W heat; P ro line; Ch romosom e
在高等植物中, 渗透调节是植物抵抗环境低渗透势的一种方式。干旱逆境下, 脯氨酸、游
离糖是小麦的主要渗透调节物质, 脯氨酸含量的增高能够降低叶片细胞的渗透势, 防止细胞
脱水; 脯氨酸具有很高的水溶性, 可以保护细胞膜系统, 维持胞内酶的结构, 减少胞内蛋白
质的降解, 脯氨酸的积累可以防止氮素的流失, 而且不会产生毒副作用[ 1, 2 ]。
本实验以中国春2Hope 小麦染色体代换系和中国春2长穗偃麦草染色体代换系为材料, 测
定各染色体代换系在干旱胁迫下脯氨酸的积累情况。考察各染色体在干旱胁迫下对脯氨酸积Ξ 国家重点基础研究发展规划项目: G1999011700
收稿日期: 1999210228, 接收日期: 2000204230
Received on: 1999210228, A ccep ted on: 2000204230

累的影响, 对促进和抑制脯氨酸积累的基因进行染色体定位, 旨在为小麦抗旱育种提供理论
依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
中国春2Hope 小麦的各染色体代换系, 中国春2长穗偃麦草 (T. elong atum ) 各染色体代换
系及中国春、Hope 和长穗偃麦草共46份材料, 由中国农业科学院作物品种资源研究所农业部
作物品种资源和生物技术重点实验室提供。
1. 2　方法
将实验材料种于温室中, 分水、旱两区, 人为控制浇水, 在苗期分别剪取干旱处理和正
常浇水 (对照) 的小麦叶片, 每一染色体代换系取7～ 10株, 迅速用液氮冷冻后置于- 70℃超
低温冰箱中保存。叶片脯氨酸含量的测定: 采用酸性茚三酮法测定[ 3 ]。使用BS 统计软件对数
据进行统计分析[ 4 ]。
表1　　胁迫处理和对照条件下中国春-Hope 小麦染色体
代换系叶片脯氨酸平均含量变化 (ΛgögFW )
Table 1　　The change of prol ine content(ΛgögFW ) in
leaves of Chinese Spr ing (rec ipient) öHope (donor) subs-
titutions under the drought and control treatments
材料
M aterial
对照
Contro l
干旱处理
D rought
treatm ent
脯氨酸平均含量变化
D ifference of
p ro line content
中国春 (CS) 18. 8 132. 0 113. 2
Hope 15. 4 271. 0 255. 6
1A (CS) ö1A (Hope) 21. 2 289. 8 268. 6
2A (CS) ö2A (Hope) 18. 6 239. 9 221. 3
3A (CS) ö3A (Hope) 14. 0 263. 3 249. 3
4A (CS) ö4A (Hope) 14. 8 285. 2 270. 4
5A (CS) ö5A (Hope) 23. 8 311. 2 287. 43
6A (CS) ö6A (Hope) 17. 8 221. 6 203. 8
7A (CS) ö7A (Hope) 13. 0 250. 0 237. 0
1B (CS) ö1B (Hope) 17. 0 232. 6 215. 6
2B (CS) ö2B (Hope) 23. 4 271. 6 248. 2
3B (CS) ö3B (Hope) 14. 4 293. 0 278. 6
4B (CS) ö4B (Hope) 15. 8 324. 0 308. 23
5B (CS) ö5B (Hope) 15. 6 301. 3 275. 7
6B (CS) ö6B (Hope) 17. 8 170. 6 152. 8
7B (CS) ö7B (Hope) 11. 6 263. 0 251. 4
1D (CS) ö1D (Hope) 17. 0 187. 2 170. 2
2D (CS) ö2D (Hope) 23. 8 283. 0 259. 2
3D (CS) ö3D (Hope) 16. 8 255. 6 238. 8
4D (CS) ö4D (Hope) 17. 6 198. 6 181. 0
5D (CS) ö5D (Hope) 31. 6 339. 6 308. 03
6D (CS) ö6D (Hope) 17. 6 170. 8 153. 2
7D (CS) ö7D (Hope) 13. 8 284. 8 271. 0
　　注: 3 P < 0. 05
2　结果与分析
2. 1　中国春-Hope 染色体代换系的脯
氨酸含量变化
干旱时, 各代换系的叶片脯氨酸含
量都显著高于对照, 亲本之间差异也明
显, 平均脯氨酸含量如表1。经方差分
析, 4B (CS) ö4B (Hope)、5A (CS) ö5A
(Hope)、5D (CS) ö5D (Hope) 代换系的
叶片脯氨酸含量变化显著高于受体中国
春的脯氨酸含量变化。各代换系中脯氨
酸含量变化最低的 2 个代换系是 6B
(CS) ö6B (Hope)、6D (CS) ö6D (Hope)。
因而可认为4B、5A、5D 染色体上可能
有渗透胁迫下促进脯氨酸积累的基因存
在。尽管6B (CS) ö6B (Hope)、6D (CS) ö
6D (Hope) 代换系在干旱胁迫下的脯氨
酸含量也高于中国春, 但大多数代换系
脯氨酸含量较中国春高出近一倍, 相比
之下, 6B (CS) ö6B (Hope)、6D (CS) ö6D
(Hope) 代换系是脯氨酸含量变化最低
的代换系。由此推测, 6B、6D 染色体上
可能有抑制脯氨酸含量积累的基因存
在。
2. 2　中国春2长穗偃麦草染色体代换系的脯氨酸含量变化
各代换系在处理和对照条件下的叶片脯氨酸含量变化如表2。干旱处理下, 各代换系的
463　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷

表2　胁迫处理和对照条件下中国春-长穗偃麦草各染色
体代换系叶片的脯氨酸平均含量变化 (ΛgögFW )
Table 2　The change of prol ine content(ΛgögFW ) in leaves
of Chinese Spr ing (rec ipient) öT. elonga tum (donor) subs-
titutions under the drought and control treatment
材料
M aterial
对照
Contro l
干旱处理
D rought
treatm ent
脯氨酸平均含量
D ifference of
p ro line content
中国春 (CS) 19. 0 246. 4 227. 4
长穗偃麦草 39. 4 346. 8 307. 4
1A (CS) ö1E 29. 8 291. 0 261. 2
1B (CS) ö1E 28. 2 287. 0 258. 8
1D (CS) ö1E 30. 2 279. 0 248. 8
2A (CS) ö2E 20. 8 328. 6 307. 8
2B (CS) ö2E 19. 8 320. 2 300. 4
2D (CS) ö2E 22. 4 372. 2 349. 83
3A (CS) ö3E 27. 0 364. 6 337. 63
3B (CS) ö3E 26. 0 371. 2 345. 23
3D (CS) ö3E 27. 0 371. 8 344. 83
4A (CS) ö4E 25. 2 312. 0 286. 8
4B (CS) ö4E 25. 8 298. 0 272. 2
4D (CS) ö4E 21. 8 320. 0 298. 2
5A (CS) ö5E 20. 8 243. 0 222. 2
5B (CS) ö5E 28. 0 306. 1 278. 1
5D (CS) ö5E 28. 8 253. 4 224. 6
6A (CS) ö6E 42. 0 311. 0 269. 0
6B (CS) ö6E 24. 0 344. 2 320. 2
6D (CS) ö6E 23. 0 308. 0 285. 0
7A (CS) ö7E 24. 0 346. 2 322. 2
7B (CS) ö7E 25. 4 333. 8 308. 4
7D (CS) ö7E 24. 0 337. 4 313. 4
　　注: 3 P < 0. 05
脯氨酸平均含量均显著高于对照; 干旱处
理后, 2D (CS) ö2E、3A (CS) ö3E、3B (CS) ö
3E 和3D (CS) ö3E 代换系的叶片脯氨酸含
量显著高于其它染色体代换系, 说明长穗
偃麦草3E 染色体上可能携带有渗透胁迫下
促进脯氨酸积累的基因; 5A (CS) ö5E 和5D
(CS) 5E 染色体代换系的叶片脯氨酸含量
变化仅达到中国春的程度, 是代换系中含
量变化最低的两个代换系, 说明5A、5D 染
色体被5E 代换后脯氨酸平均含量下降明
显。
3　讨论
本研究以中国春öHope 小麦代换系为
材料, 将干旱胁迫下控制小麦叶片脯氨酸
积累的基因定位于4B、5A 和5D 上, 6B、
6D 染色体上可能有抑制脯氨酸积累的位
点。同时使用中国春2长穗偃麦草代换系的
目的是, 当长穗偃麦草染色体将中国春促
进脯氨酸积累的染色体代换后, 将导致代
换系脯氨酸含量的下降; 将中国春有抑制
位点的染色体代换后, 将使代换系脯氨酸
含量升高。中国春2长穗偃麦草代换系在干
旱胁迫下, 5A (CS) ö5E、5D (CS) ö5E 两个
染色体代换系的脯氨酸含量较其它染色体
代换系低, 仅达到中国春在胁迫下的脯氨
酸含量, 6B (CS) ö6E 染色体代换系的脯氨酸含量达320. 2 ΛgögFW , 而6D (CS) ö6E 和6A
(CS) ö6E 的脯氨酸含量分别为269 ΛgögFW 和285 ΛgögFW , 即6E 代换6B 染色体后, 6B 染色
体上的抑制位点被代换, 脯氨酸含量有所增加。从而说明小麦5A、5D 染色体上携带有干旱
胁迫下促进脯氨酸积累的基因, 6B 染色体上有抑制脯氨酸积累的位点。
许多研究表明, 在干旱、盐碱、寒冷胁迫下, 都会引起植物细胞部分失水, 造成渗透胁
迫, 所以渗透调节、特别是脯氨酸积累是抗旱、抗热、抗冷的共同机制。Galiba (1992) 以缺少
2A (CS) ö2A (CD )、2B (CS) ö2B (CD ) 的CS (recip ien t) öCappelle D esp rese (donor) 染色体代换系
为材料, 测定了冷胁迫下各染色体代换系的组织培养愈伤组织的游离氨基酸 (精氨酸、脯氨
酸) 的积累, 发现第5同源群上有促进精氨酸和脯氨酸的基因, 并将其定位在5A、5D 染色体
上。随后 Galiba (1993) 测定了冷胁迫下多胺 (尸胺、腐胺) 的积累, 将控制多胺积累的基因定
位在5B 上。他们以 CSöCheyenne 5A 和 CSöCheyenne 5D 染色体代换系和亲本为材料, 研究
了在不同温度寒冷胁迫下ABA 的积累和愈伤组织死亡的关系, 将控制ABA 积累和有关抗寒
的基因也定位在5A、5D 上[ 5, 6 ]。
5633期　　　　　　　杨　凯等: 干旱胁迫下小麦脯氨酸积累相关基因的染色体定位　　　　　　　　　　

本实验的结果表明, 小麦5A、5D 染色体上有在干旱胁迫下促进脯氨酸积累的基因。这
一结果与 Galiba 的结果相同, 说明抗旱和抗冷过程中渗透调节过程是相似的。
小麦6B 染色体上存在抑制干旱胁迫下脯氨酸积累的基因。分析脯氨酸的合成、降解和利
用的途径, 干旱胁迫下, 脯氨酸的积累是由于: (1) 脯氨酸合成酶的活性大于脯氨酸氧化酶
的活性。(2) 干旱胁迫下, 蛋白质合成能力降低, 脯氨酸的利用减少, 使脯氨酸在植物体内积
累增加[ 7, 8 ]。蛋白质的降解增加, 使构成蛋白质的成分之一脯氨酸积累。6B 染色体如果有抑
制脯氨酸积累的基因存在, 一种可能是脯氨酸氧化酶位于该染色体上, 另一种可能是染色体
上有控制再利用脯氨酸的基因。因为干旱胁迫下, 植物细胞内的脯氨酸含量可达毫摩尔水
平, 远远超过蛋白质合成的需要, 植物将通过某些生化代谢途径对其再进行利用。另外, 干
旱胁迫下植物过量积累脯氨酸, 势必会影响蛋白质的合成, 在植物体内存在对脯氨酸积累的
反馈控制系统, 所以在小麦中存在抑制脯氨酸过量积累的基因是有可能的。
参　考　文　献
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8　A shton J Delauney, Desh Pal S V erm a. P lant J , 1993, 4 (2) : 215～ 223
“《作物学报》创刊50周年座谈会暨编委扩大会”纪要
　　2000年12月20日在北京中国农业科学院作物所召开“《作物学报》创刊50周年座谈会暨编
委扩大会。到会代表60余人, 亲临会议的代表中两院院士庄巧生, 李振声, 范云六, 董玉琛,
刘大钧, 张启发6位, 中国农业科学院院长吕飞杰等到会致辞, 其中编委18人, 中国科协、农
业部、中国作物学会、科学出版社、《植物学报》、《遗传学报》、《园艺学报》以及审者、作者、
读者、老编辑代表均到会指导。会议由中国作物学会常务副理事长辛志勇研究员主持,《作物
学报》编辑部对工作进行了总结,《作物学报》主编庄巧生院士希望代表对刊物多提意见。大
家在回顾历史、总结工作, 肯定成绩和明确不足之处的同时, 展望未来, 提出了希望和建议。
与会者肯定了50年来《作物学报》在农学界尤其是作物科学领域学术交流方面所起到的窗
口作用, 对《作物学报》创刊50周年表示祝贺, 并针对《作物学报》怎样才能紧跟时代步伐, 继
续站在作物科学发展最前沿而献计献策。
663　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷