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第 27 卷 第 5 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
不同小麦品种千粒重对灌浆期弱光的适应性分析Ξ
贺明荣　王振林　高淑萍
(山东农业大学, 山东泰安 271018)
提　要　选用粒重对籽粒灌浆期弱光适应能力不同的 4 个典型小麦品种 (系) , 分析研究了籽粒灌浆期
弱光和人为阶段性遮荫对各品种 (系)千粒重、阶段灌浆速率、旗叶光合速率、花后14C 同化物分配及开
花前积累的干物质再分配状况的影响。结果表明, 灌浆期弱光不敏感品种 (系) 的突出特点是, 解除遮
荫后的籽粒平均灌浆速率具有较强的补偿性增长效应。其原因可归结为开花前较多的干物质积累, 在
整个灌浆阶段特别是遮荫条件下较强的光合速率和遮荫结束后光合产物向籽粒运转的补偿性恢复能力
较强。
关键词　小麦; 粒重; 弱光; 适应性
Ana lys is on Adapabil ity of W hea t Cultivars to L ow L ight In ten sity
du-r ing Gra in F ill ing
H E M ing2Rong　　W AN G Zhen2L in　　GAO Shu2P ing
(S hand ong A g ricu ltu ra l U niversity , T aian S hand ong 271018, Ch ina)
Abstract　　Four w heat cu lt ivars w ith differen t adapab ility to low ligh t in tensity w as used to invest igate the
effects w ith o r w ithou t shading du ring grain filling on grain w eigh t, grain filling rate, pho to syn thet ic rate of
flag leaf, distribu t ion of 14 C assim ilates after an thesis and part it ion of dry m atter befo re an thesis. T he resu lts
indicated that the w heat cu lt ivars w ho se grain w eigh t w as in sensit ive to low ligh t in tensity du ring grain filling
had h igher compensato ry increase in grain filling rate after the shading removed. T he m ain reasons w ere mo re
accum ulat ion of dry m atter befo re an thesis, h igher pho to syn thet ic rate du ring grain filling especially under
shading and compensato ry increase of 14 C assim ilates translocated in to grain.
Key words　　W heat; Gra in w eigh t; L ow ligh t in ten sity; A dapab ility
小麦籽粒干物质积累的大部分来自开花后的光合产物。而在小麦的生育后期常遭遇高
温、干旱、阴雨寡照等不良气候条件。对这些不良气候条件的适应能力关系到能否实现高产
稳产的问题。夏镇澳等的研究表明, 小麦花后 11～ 22 天遮荫对粒重的影响最大[ 1 ]; 当灌浆中
期有 3～ 4 天连阴雨天, 旬均日照时数为常年的 60% 时, 灌浆中后期的灌浆速度比常年低
35% [ 2 ]。我们在实验和生产实践中发现, 不同小麦品种 (系) 千粒重对花后弱光的适应能力差
别很大。在弱光条件下, 某些品种 (系) 千粒重降低很多, 而另一些品种 (系) 降幅很小。这启Ξ 山东省自然科学基金资助 (批准号: Y97D 05064)
收稿日期: 2000202222, 接受日期: 2000206229
Received on: 2000202222, A ccep ted on: 2000206229

示我们, 一些小麦品种 (系) 可通过某种机制, 在一定程度上抵销弱光对粒重的不利影响, 从
而保持粒重的相对稳定。揭示这种机制, 对于高产稳产品种的选育和栽培实践都有重要的指
导意义。
1　材料和方法
试验于 1997～ 1998 和 1998～ 1999 连续两个年度在山东农业大学泰安实习农场进行。第
1 年主要观察不同小麦品种 (系) 千粒重对灌浆期弱光的反应, 第 2 年着重研究了代表性品种
(系)在弱光条件下的旗叶光合速率、14C 同化物分配、干物质积累与再分配以及阶段灌浆速率
的变化。
根据以往试验结果, 选用鲁淄 9221、鲁麦 22 作为对灌浆期弱光适应能力较强的品种
(系)的代表, 以淄农 032、J 234 作为适应能力较弱的品种 (系)的代表。
播种前施优质有机肥 4. 5 kg·m - 2, 尿素 38 g·m - 2, 过磷酸钙 80 g·m - 2, 起身拔节期
追施尿素 30 g·m - 2。播种日期为 10 月 5 日。
同一品种设置遮荫 (记作 Sh) 和不遮荫 (CK) 两个处理。遮荫用塑料纱网盖于植株顶端,
自开花后 12 天开始实施, 历时 8 天。遮荫面积为 2m 2, 遮荫条件下的光照强度约为自然光强
的 50%。
自灌浆始至收获期, 每隔 3 天测定一次千粒重, 并计算出各阶段的灌浆速率。开花前积
累的干物质向籽粒的运转量、运转率及运送率的计算方法参见文献[ 3 ]。光合速率的测定
和14CO 2示踪标记均于遮荫后 5 天 (花后 17 天) 和去除遮荫网后 3 天 (花后 23 天) 进行。14CO 2
标记操作方法参见文献[ 4 ]。
各处理均随机区组排列, 重复 3 次。
2　结果与讨论
2. 1　弱光对不同小麦品种千粒重的影响
如表 1 所示, 不进行人工遮荫时 (CK) , 鲁淄 9221 和鲁麦 22 的粒重在两个年份间变化较
小, 分别为 0. 5g 和 1. 6g; 而淄农 032 和 J 234 的变化就比较大, 分别为 3. 1g 和 3. 2g。联系到
表 1　　弱光条件下不同小麦品种千粒重的变化 (g)
Table1 　　Changes of wheat gra in we ight in differen t
years and l ight in ten sities
品种
Cultivars
年份　Years
1997～ 1998
CK Sh
1998～ 1999
CK Sh
鲁淄 9221 L uzi9221 51. 6 50. 5 52. 1 51. 0
鲁麦 22 L um ai 22 50. 5 50. 0 52. 1 52. 0
淄农 032 Zinong 032 39. 5 32. 03 3 42. 6 37. 03 3
J234 43. 2 35. 53 3 46. 4 42. 33 3
　　Sh= shading during grain filling stage.
　　3 3 1% 水平差异显著, 下同。
　　3 3 Significan t difference at the 1% level, the sam e below.1997～ 1998 年度小麦籽粒灌浆阶段遭遇了较长时间的阴雨寡照, 而 1998～ 1999年属正常年份, 不难看出, 鲁淄 9221 和鲁麦 22 对灌浆期弱光的适应能力要比淄农032 和 J 234 强。　　从人为遮荫条件下千粒重的变化看(表 1) , 鲁淄 9221、鲁麦 22 两个品种 (系)在两个年份平均降低 2. 14% 和 1. 46, 淄农 032、 J 234 则 相 应 降 低 16. 05% 和14. 51%。统计分析表明, 前两个品种(系) 遮荫处理与对照间差异不显著, 后两个品种 (系)遮荫处理与对照比较达极显著
1465 期　　　　　　　　　贺明荣等: 不同小麦品种千粒重对灌浆期弱光的适应性分析　　　　　　　　　　

差异水平。这进一步印证了上述结论。
表 2　遮荫对不同小麦品种阶段灌浆速率的影响 (mg·d- 1)
Table 2　Effects of shading on gra in f ill ing rate of wheat cultivars　
品种
Cultivars
时段　Period
遮荫阶段
D uring shading
CK Sh
解除遮荫后
A fter shading
CK Sh
鲁淄 9221 L uzi9221 2. 25 1. 073 3 2. 12 2. 373
鲁麦 22 L um ai22 2. 27 0. 953 3 1. 93 2. 153
淄农 032 Zinong032 2. 0 1. 013 3 1. 03 0. 903
J234 2. 2 1. 083 3 1. 09 0. 923
　　3 5% 水平差异显著, 下同。
　　3 Significan t difference at the 5% level, the sam e as below. 2. 2　不同小麦品种籽粒灌浆速率的变化由表 2 可以看出, 在遮荫期间,所有品种 (系) 的灌浆速率均显著降低, 而且品种 (系) 间降低幅度比较接近。在解除遮荫后品种 (系) 间的差异得以显示出来。其中鲁淄 9221 和鲁麦 22 灌浆速率超过对照, 表现为较强的补偿性增长效应。但淄农 032 和J 234 的灌浆速率仍低于对照。4 个品种 (系) 比较, 鲁淄 9221 和鲁麦 22 的
灌浆速率超过淄农 032 和 J 234, 达到极显著差异水平。
表 3　　遮荫对各品种旗叶光合速率的影响 (ΛmolCO2. m - 2. s- 1)
Table 3　　Effects of shading on photosyn thetic rate of f lag
leaf in wheat cultivars
品种
Cultivars
测定时间　M easuring tim e
遮荫后 5 天
5 days after sw itch
to shading
解除遮荫后 3 天
3 days aftar retu rn ing
to no rm al ligh t
鲁淄 9221 CK 25. 32 20. 01
L uzi9221 Sh 20. 483 3 19. 86
鲁麦 22 CK 26. 07 19. 42
L um ai22 Sh 20. 363 3 19. 23
淄农 032 CK 22. 73 16. 05
Zinong032 Sh 17. 413 3 15. 96
J234 CK 20. 67 15. 23
J234 Sh 16. 673 3 15. 022. 3　不同小麦品种旗叶光合速率的变化　　业已证明, 在光照强度发生变化后 3～ 5 天, 与光合作用有关的主要构成因子发生明显变化[ 5～ 6 ]。我们于实施遮荫后 5 天的测定结果表明 (表 3) , 受遮荫的影响, 各品种 (系) 的旗叶光合速率都明显降低, 鲁淄 9221、鲁麦 22、淄农 032和 J 234, 分别降低了 19. 1%、21. 9%、23. 4% 和 19. 4%。显而易见, 遮荫条件下各品种 (系) 旗叶光合速率的降低幅度也是比较接近的。尽管如此, 统计分析结果显示, 在
两个测定时期, 无论是遮荫处理还是对
照的光合速率都是鲁淄 9221 和鲁麦 22 显著高于淄农 032 和 J 234。
　　从恢复正常光照后 3 天的测定结果来看 (表 3) , 各品种 (系) 遮荫处理和对照的旗叶光合
速率间已无显著差异, 从而表明遮荫处理效应是可逆的。其原因可能在于实施遮荫时旗叶已
发育成熟, 因而对弱光的适应反应是有限的[ 7 ]。
2. 4　不同小麦品种14C 同化物分配的变化
如表 4 所示, 受遮荫的影响, 各品种 (系) 分配到籽粒中的14C 同化物的比例均明显降低,
且降低的幅度也比较一致。解除遮荫后, 各品种 (系) 14C 同化物向籽粒运转的恢复程度则有
所不同, 其中鲁淄 9221 和鲁麦 22 的遮荫处理超过对照, 淄农 032 和 J 234 仅恢复到与对照相
当的程度。
2. 5　不同小麦品种开花前干物质积累和再分配的变化
表 5 显示, 鲁淄 9221 和鲁麦 22 开花期的单茎干物质积累量远高于淄农 032 和 J 234, 而
且营养器官干物质向籽粒的转运量, 不遮荫处理 (对照) 也是鲁淄 9221 和鲁麦 22 高于淄农
032 和 J 234。 在遮荫条件下, 开花前积累的干物质由营养器官向籽粒的转运量各个品种 (系)
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表 4　　遮荫对各品种14C 同化物向籽粒分配比例的影响 (% )
Table 4　　Effects of shading on the partition of 14C
assim ilates in to gra in s
品种
Cultivars
测定时间　M easuring tim e
遮荫后 5 天
5 days after sw itch
to shading
解除遮荫后 3 天
3 days aftar retu rn ing
to no rm al ligh t
鲁淄 9221 CK 54. 3±2. 23 59. 49±1. 3
L uzi9221 Sh 48. 0±1. 8 61. 93±1. 6
鲁麦 22 CK 47. 5±1. 5 54. 87±1. 9
L um ai22 Sh 43. 5±1. 3 56. 06±2. 0
淄农 032 CK 51. 3±2. 1 56. 41±1. 7
Zinong032 Sh 47. 5±1. 6 56. 62±1. 9
J234 CK 50. 3±1. 9 59. 87±2. 5
J234 Sh 46. 9±2. 1 60. 1±2. 1
　　3 标准差, 下同。
　　3 Standard deviation, the sam e below.都有不同程度的增加, 但增加值都是淄农 032 和 J 234 高于鲁淄 9221 和鲁麦22, 转移率和运送率也呈现相同的趋势。这表明, 在遮荫处理下, 开花前积累的干物质对粒重的贡献增大, 但对弱光条件下粒重的相对稳定性而言, 开花前干物质积累量的多少要比转移量、转运率和运送率的增加比例来得重要。3　讨论新育成小麦品种, 随着产量潜力的提高, 其稳产性往往会降低, 即它们对环境条件的变化更加敏感[ 8～ 9 ]。生育后期特别是灌浆期阴雨寡照 (弱光)是影响
小麦稳产性的重要环境因素之一[ 2 ]。灌
浆期弱光使植物光合能力下降, 同化物供应减少[ 10 ] , 开花前贮藏在营养器官中的非结构性碳
水化合物对粒重的贡献变大[ 11 ]。本试验中, 鲁淄 9221 和鲁麦 22 在弱光下的旗叶光合速率显
著高于淄农 032 和 J 234, 几乎接近后两个品种 (系)的对照水平 (表 3) ; 另一方面, 在籽粒灌浆
过程中, 虽然鲁淄 9221 和鲁麦 22 遮荫处理开花前干物质向籽粒的转移率和运送率都低于淄
农 032 和 J 234, 但向籽粒转移的干物质的绝对量 (转运量) 却超过后两个品种 (系) (表 5)。这
样就保证了鲁淄 9221 和鲁麦 22 在遮荫条件下比淄农 032 和 J 234 较为充足的同化产物供应,
表 5　　遮荫对开花前干物质再分配的影响
Table 5　　Effects of shading on redistr ibution of dry matter accumulated before an thesis
项目
Param eters
品种　Cultivars
鲁淄 9221
L uzi9221
CK Sh
鲁麦 22
L um ai22
CK Sh
淄农 032
Zinong032
CK Sh
J234
CK Sh
开花期干物重
(m gö单茎) DMW
A t anthesis
3000 3000 3040 3040 1790 1790 1790 1790
收获期干物重
(m gö单茎) DMW
A t harvest
2195 2142 1990 1950 1140 920 1250 1140
转运量
(m gö单茎) DMW
T ranslocated
805 858 1050 1090 650 770 540 650
转移率 (% )
T ranslocation
percen tage
26. 83 28. 6 34. 54 35. 86 36. 31 43. 0 30. 17 36. 31
运送率 (% )
Contribu tion
percen tage
29. 95 39. 72 34. 87 41. 0 40. 88 44. 44 29. 19 43. 05
　　DMW D ry m atter w eigh t
3465 期　　　　　　　　　贺明荣等: 不同小麦品种千粒重对灌浆期弱光的适应性分析　　　　　　　　　　

但其遮荫过程中的阶段灌浆速率并不比后两个品种 (系) 高。M engel (1981) 曾观察到, 遮荫条
件下籽粒淀粉合成酶系统活性和淀粉合成受到抑制, 且这种抑制不是由于同化产物供应不足
所致[ 12 ]。本试验的情况可能也是如此。虽然鲁淄 9221 和鲁麦 22 有较为充足的同化产物供
应, 但受遮荫的影响, 其籽粒淀粉合成酶系统活性受抑, 因而其灌浆速率并不高; 当解除遮
荫后, 其籽粒的淀粉合成酶系统活性得到迅速恢复, 加上遮荫过程中积存的较多同化产物作
为底物供应, 结果其灌浆速率不仅超过淄农 032 和J 234, 也超过自身的对照 (表 5)。这反过来
又会促进光合产物向籽粒的运转 (表 4)。当然, 这一假设需要进一步的试验结果来验证。但
可以肯定的是, 遮荫条件下较高的光合速率和开花前较多的光合产物积累是遮荫解除后, 灌
浆速率出现补偿性增长的底物基础。
参　考　文　献
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