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第 27 卷 第 5 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
不同穗型小麦品种群体光合特性及产量性状的研究Ξ
郭天财　王之杰　胡廷积　朱云集　王晨阳　王化岑　王永华
(国家小麦工程技术研究中心, 河南 郑州 450002)
提　要　多穗型品种豫麦 49 和大穗型品种周麦 13 的群体光合 (CA P)速率在整个生育期内的变化趋势
一致, 均为单峰曲线, 峰值出现在开花期; 但生育前期豫麦 49 的CA P 高于周麦 13, 而开花后周麦 13
有明显优势。两品种的群体叶源量 (CL SC)具有与CA P 相同的趋势。开花期和灌浆中期的CA P 日变化
都呈单峰曲线, 峰值出现在上午 10h 左右。不同穗型品种不同密度处理之间的群体光合特性和产量性
状存在着差异。在此研究基础上, 提出了两种穗型品种实现超高产的主攻方向及相应技术措施。
关键词　小麦; 穗型; 群体光合; 产量性状
Study on Canopy Apparen t Photosyn thes is Character ist ics and Gra in
Y ield Tra its of Two W in ter W hea t Cultiva ters w ith D ifferen t Sp ike
Type
GUO T ian2Cai　W AN G Zh i2J ie　HU T ing2J i　ZHU Yun2J i　W AN G Chen2Yang
W AN G H ua2Cen　W AN G Yong2H ua
(T he N ationa l E ng ineering R esearch Cen ter f or W hea t, Z heng z hou 450002, Ch ina)
Abstract　　T here w as the sam e trend in the change of canopy apparen t pho to syn thesis
(CA P ) ra te in bo th sm all sp ike2type cu lt ivar ( Yum ai 49 ) and large sp ike type cu lt ivar
(Zhoum ai 13). D u ring the en t ire grow th period the CA P genera lly appeared as a sing le2
peaked cu rve and the peak value reached at the an thesis stage. Yum ai 49 had a h igher CA P
befo re boo t ing stage, bu t Zhoum ai 13 show ed obviou s dom inance in CA P after f low ering
stage. T he change of CA P in canopy leaf sou rce capacity (CL SC ) of the tw o cu lt ivars w as
sim ila r to tha t of CA P. T he diu rna l changes of CA P at flow ering stage and m id2f illing stage
w ere sing le2peaked ones and the peak value reached at 10am. T he differences ex isted in the
CA P and gra in yield characterist ics am ong differen t p lan t ing den sit ies of the tw o cu lt ivars.
T he m ain cu lt iva t ing w ay fo r the tw o cu lt ivars w as p resen ted fo r the super2h igh2yield ob ject.
Key words　　W heat; Sp ike2type; Canopy apparen t pho to syn thesis; Grain yield characterist ics
小麦产量的 90%～ 95% 来自光合作用[ 1, 2 ]。围绕群体光合作用前人做了大量研究[ 3～ 9 ],
总结出不少对大田生产具有指导意义的结论: 群体光合速率在整个生育期内的变化为单峰曲
线, 峰值在开花期, 拔节前和灌浆期群体光合与叶面积呈正相关[ 4 ] , 灌浆期群体光合与产量Ξ 国家“九五”重中之重科技攻关项目 952001202 部分研究内容
收稿日期: 2000201211, 接受日期: 2000206215
Received on: 2000201211, A ccep ted on: 2000206215

呈显著正相关[ 4～ 8 ]。近年来, 山东、河南相继出现了 9000 kg. hm - 2的超高产地块[ 10～ 12 ] , 由于
超高产麦田与一般麦田相比群体的数量、质量都发生了变化, 但有关超高产小麦 CA P 及其
与产量性状的关系, 不同穗型超高产品种群体光合特性方面的报道较少。本文旨在通过不同
种植密度条件下群体光合特性及产量性状的分析, 探讨小麦不同穗型品种实现超高产的最佳
途径及相应配套栽培技术, 以期丰富小麦超高产理论。
1　材料与方法
1. 1　试验设计
试验于 1998～ 1999 年度在河南农业大学科教示范园区进行。土壤为壤土, 有机质含量
1. 5% , 全N 0. 1%、速效N 75 m g. kg- 1、P 2O 5 30 m g. kg- 1、K 2O 120 m g. kg- 1。按照 9000 kg.
hm - 2超高产水平的养分需求, 每 hm 2 底施优质干鸡粪 1875 kg, 尿素 210 kg, 磷酸二铵 375
kg, 硫酸钾 375 kg, 锌肥 30 kg, 拔节期、孕穗期每 hm 2 分别追尿素 147 kg、88. 5 kg。二因素
随机区组设计, A 因素为品种, 设多穗型品种豫麦 49 (A 1) , 大穗型品种周麦 13 (A 2) 两个水
平; B 因素为密度, 设每 hm 2 基本苗为 75×104 (B 1) , 150×104 (B 2) , 225×104 (B 3) 和 300×
104 (B 4)四个水平, 16. 7 cm ×30. 0 cm 宽窄行种植, 小区面积 8 m ×2. 9 m , 12 行区, 随机排
列, 重复 3 次。全生育期灌水 3 次, 5 月份防治病虫害 3 次。
1. 2　测定项目与方法
1. 2. 1　群体光合 (CA P)速率　　参照董树亭[ 13 ]的方法, 用美国产C I3012PS 便携式光合测定
系统在田间测定。同化箱为铝合金框架, 外罩密封高透光率的玻璃纸, 体积根据株高而定,
拔节前为 100 cm ×46. 7 cm ×50 cm , 孕穗后为 100 cm ×50 cm ×85 cm。固定一个重复, 每处
理固定一点, 于上午 9～ 11 时在自然光照条件下测定, 每点读数 1 m in, 一个轮回后, 每点重
复一次, 同步测土壤呼吸。
1. 2. 2　群体光合 (CA P)日变化　　从上午 7 时至下午 19 时, 每 2h 为一时间段, 每时间段内
每点重复测定两次, 平均值计为该时间段的CA P 值。
1. 2. 3　群体叶源量 (Canopy L eaf Sou rce Capacity, CL SC ) 　　按肖凯[ 9 ]方法, CL SC = 2n
i= 1
[ (CA P i+ CA P i+ 1) ö2 ]·D j, 式中CA P i, CA P i+ 1为第 i, i+ 1 次测定的CA P, D j 为第 i 至 i+ 1
次CA P 测定所间隔的时间。
1. 2. 4　产量和产量构成因素　　成熟前每小区选 1m 双行两个样点折算出单位面积穗数,
收获后进行室内考种得每穗粒数和千粒重。按小区产量换算出籽粒产量 (kg·hm - 2)。
2　结果与分析
2. 1 不同穗型品种群体光合特性的比较
2. 1. 1　不同生育时期群体光合 (CA P) 速率变化动态的比较　　由图 1 可以看出, 两种穗型
品种各处理的CA P 在整个生育期内的变化是一致的, 均为单峰曲线。从越冬期开始CA P 逐
渐增强, 开花期达最大值, 然后下降。豫麦 49 除B 1 外, 孕穗前各处理各生育时期的CA P 均
高于周麦 13; 开花到灌浆中期周麦 13 各处理的CA P 基本上都高于豫麦 49。
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图 1　　不同穗型品种不同生育时期CA P 的变化
F ig. 1　　Changes of canopy pho to synthetic rate of differen t sp ike2type cu lt ivars at differen t grow th stages
图中横坐标数值表示: 1ö25—越冬期、2ö10—返青期、2ö24—起身期、3ö15—拔节期、4ö10—孕穗期、
4ö25—开花期、5ö7—灌浆初期、5ö17—灌浆中期、5ö25—蜡熟期
T he date (M onthöday) on X axis indicates: 1ö25—w intering stage, 2ö10—reviving stage, 2ö24—raising
stage, 3ö15—jo in ting stage, 4ö10—boo ting stage, 4ö25—flow ering stage, 5ö7—early
filling stage, 5ö17—m iddle filling stage, 5ö25—w axening stage
不同密度处理之间CA P 存在一定差异, 豫麦 49 B 1 处理的CA P 在绝大多数时段内都低
于其它三个处理; B 4 处理在孕穗前CA P 较高, 开花后下降则较快; B 2 处理在全生育期内, 尤
其是在孕穗期后, CA P 都保持较高水平。周麦 13 拔节前B 1 和B 4 处理各期的CA P 均高于B 2
和B 3 处理, 孕穗后则反之, 特别是开花后, B 2 处理的CA P 一直保持最高。
以上趋势表明, 多穗型品种豫麦 49 群体偏大处理的CA P 在前期有优势, 但生育后期下
降较快; 小群体在大部分时段CA P 都较低, 只是在生育后期才显出优势, 由此可见, 密度过
大或过小对于适期播种的多穗型品种都是不利的。大穗型品种周麦 13 在低密度情况下个体
发育良好, 在高密度情况下群体生长势强, 因而拔节前有较高的 CA P, 孕穗后, 由于B 3、B 4
两处理群体偏大, 通风透光条件较差, CA P 逐渐处于劣势。B 2 处理在各生育时段的CA P 几
乎都高于其它处理, 尤其在孕穗到灌浆中期表现更为突出。因此, 两种穗型品种在适期播种
的情况下, 只有保证适宜的种植密度, 才能有较高的CA P。
2. 1. 2　群体光合 (CA P) 日变化　　开花期和灌浆中期各处理的 CA P 日变化测定结果表明
(图 2、图 3) , 两种穗型小麦品种CA P 日变化均呈偏态单峰曲线, 且峰值均出现在上午 10h
左右, 所不同的是, 开花期周麦 13 的峰值平均值 (29. 6 Λm o l CO 2. m - 2. s- 1) 略高于豫麦 49
(29. 35 Λm o lCO 2. m - 2. s- 1)。豫麦 49 各处理 12～ 14h 内曲线较为平坦, 14h 后下降较快; 周
麦 13 各处理 12～ 16h 内下降缓慢, 16h 后才明显下降。灌浆期周麦 13 的峰值平均为 18. 13Λm o lCO 2. m - 2. s- 1, 豫麦 49 为 14. 25 Λm o lCO 2. m - 2. s- 1, 两者相差 3. 88 Λm o lCO 2. m - 2. s- 1,
差值大于开花期。豫麦 49 B 2 处理的峰值出现后CA P 逐渐下降, 没有维持阶段; 周麦 13 各处
理峰值出现后的 12～ 16h 内变化幅度较小, 且同一时间段各处理的 CA P 值均高于豫麦 49。
以上说明, 周麦 13 后期群体具有较强的光合能力, 并且对强光的利用率高于豫麦 49; 另外两
品种均以B 1 处理的CA P 最低, 这说明超高产麦田生育后期维持较高的群体叶面积以充分利
5365 期　　　　　　　　郭天财等: 不同穗型小麦品种群体光合特性及产量性状的研究　　　　　　　　　　

用光能是非常重要的。
图 2　　不同穗型品种开花期群体光合日变化
F ig. 2　　D iurnal changes of canopy pho to synthetic rate of differen t sp ike type cu lt ivars at flow ering stage
图 3　　不同穗型品种灌浆中期群体光合日变化
F ig. 3　　D iurnal changes of canopy pho to synthetic rate of differen t sp ike type cu lt ivars at m id2filling stage
2. 1. 3　群体叶源量 (CL SC)的比较　　从表 1 可以看出, 开花前豫麦 49 各处理各生育阶段
的CL SC 均高于周麦 13, 而开花后周麦 13 各处理的CL SC 均高于豫麦 49; 从越冬～ 蜡熟这
一生育阶段内各处理总 CL SC 平均值周麦 13 为 188. 12 CO 2m o l·m - 2, 豫麦 49 为 186. 16
CO 2m o l·m - 2。开花～ 蜡熟这一生育阶段周麦 13 各处理总 CL SC 分别比豫麦 49 各处理高
12. 98% , 19. 37% , 9. 06% , 10. 51%。对CL SC 与籽粒产量进行相关性分析, 越冬～ 蜡熟两
品种的 CL SC 与籽粒产量均呈正相关 ( r 分别为0. 4235和0. 7155) , 开花～ 蜡熟两品种的
CL SC 与籽粒产量也呈正相关 ( r 分别为0. 6577和0. 8487) , 周麦 13 的CL SC 与籽粒产量的相
关程度高于豫麦 49, 尤以后期表现最为明显。以上表明, 豫麦 49 前期具有较强的生长势; 开
花后周麦 13 的光能利用率较高。CL SC 可作为反映光合产物积累强弱的指标, 前期CL SC 高
有助于增加单株分蘖数和提高分蘖成穗率, 后期CL SC 高有利于增加穗粒数和提高千粒重。
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表 1　　不同穗型品种不同生育阶段的群体叶源量 (CL SC) (CO2mol·m - 2)
Table 1　　Canopy leaf source capac ity (CL SC) of differen t sp ike type cultivars at differen t growth stages
处理
T reatm ent
(1)
越冬～
返青
(2)
返青～
起身
(3)
起身～
拔节
(4)
拔节～
孕穗
(5)
孕穗～
开花
(6)
开花～
灌浆初
(7)
灌浆初～
灌浆中
(8)
灌浆中～
蜡熟
(9)
越冬～
蜡熟
(10)
开花～
蜡熟
A 1B 1 19. 71 12. 21 36. 63 20. 73 39. 43 24. 37 13. 53 5. 84 172. 5 43. 75
A 1B 2 26. 29 13. 10 39. 68 22. 37 45. 78 27. 85 14. 84 6. 49 196. 4 49. 19
A 1B 3 26. 22 14. 11 40. 29 20. 79 39. 31 25. 21 15. 58 6. 97 188. 2 47. 4
A 1B 4 25. 60 13. 33 39. 35 22. 54 41. 67 24. 03 14. 57 6. 39 187. 7 44. 99
A 2B 1 25. 29 12. 92 38. 46 20. 50 38. 40 25. 31 16. 85 7. 27 185. 0 49. 43
A 2B 2 21. 85 12. 90 39. 13 21. 00 45. 39 31. 84 19. 23 7. 66 199. 0 58. 72
A 2B 3 21. 49 11. 54 36. 05 21. 36 41. 19 25. 09 17. 96 8. 70 183. 4 51. 76
A 2B 4 24. 73 12. 94 37. 78 20. 65 39. 30 24. 33 16. 99 8. 41 185. 1 49. 72
　　 (1) W intering～Reviving, (2) Reviving～Raising, (3) Raising～ Jo in ting, (4) Jo in ting～Boo ting, (5) Boo ting～ F low 2
ering, (6) F low ering～ Early2filling, (7) Early2filling～M iddle2filling, (8) M iddle2filling～W axening, (9) W intering
～W axening, (10) F low ering～W axening
两品种越冬～ 蜡熟, 开花～ 蜡熟的总CL SC 均以B 2 处理为最高, 说明不同密度处理中,
B 2 处理最有利于生物产量和经济产量的提高。
2. 2　不同穗型品种籽粒产量和产量性状的比较
2. 2. 1　籽粒产量的比较　　从表 2 可以看出, 多穗型品种豫麦 49 籽粒产量高于大穗型品种
周麦 13。其中, 豫麦 49 各处理的产量高低依次为B 2> B 1> B 3> B 4, 周麦 13 各处理的产量高
低依次为 B 2 > B 3 > B 4 > B 1, 两品种均以 B 2 处理的产量最高, 分别比 B 1、B 3、B 4 处理高
16. 57%、22. 39%、29. 33% 和 12. 39%、4. 34%、6. 07%。显著性检验表明, 豫麦 49 B 2 处理
与其它三个处理的籽粒产量差异达到极显著水平, B 1、B 3 两处理与B 4 处理的差异也达到极
显著水平; 周麦 13 B 2、B 3、B 4 三处理与B 1 处理的籽粒产量差异达到极显著水平。说明大穗
型品种的单株调节能力较差, 生产中适当增加基本苗有利于其产量潜力的发挥; 多穗型品种
的分蘖成穗率较高, 自身调节能力较强, 生产中应适当降低基本苗数, 通过提高分蘖成穗率,
达到合理穗数实现超高产指标, 但若基本苗数过多 (B 4)会因群体质量恶化, 产量降低。
表 2　　不同穗型品种产量性状
Table 2　　Gra in y ield character istics of differen t sp ike type cultivars
品种
Cultivar
密度
D ensity
穗数
(×104. hm - 2)
Ears
per hm - 2
穗粒数
(粒)
Kernels
per ear
千粒重 (g)
1000
kernel
w eigh t
产量
(kg. hm - 2)
Grain
yield
总小穗
数 (个)
To tal
sp ikelets
每穗结实
小穗 (个)
F ru it sp ikelets
per ear
每穗不孕
小穗 (个)
Sterile sp ikelets
per ear
A 1 B 1 620. 4 41. 93 38. 23 8353. 4 b B 21. 97 17. 77 4. 20
B 2 692. 3 40. 47 36. 23 9737. 7 a A 21. 63 16. 85 4. 78
B 3 716. 9 36. 33 35. 70 7956. 6 b B 21. 16 16. 13 5. 03
B 4 735. 5 36. 63 34. 87 7529. 1 c C 22. 48 17. 18 5. 30
A 2 B 1 548. 6 44. 24 38. 93 7378. 7 c B 21. 25 19. 07 2. 18
B 2 593. 6 43. 89 38. 90 8292. 9 a A 21. 15 18. 95 2. 20
B 3 596. 1 42. 05 38. 83 7947. 9 a b A 20. 12 18. 25 1. 87
B 4 581. 1 41. 13 39. 80 7818. 6 b A 20. 16 18. 21 1. 95
　　均值后字母不同表示差异显著, 小写字母和大写字母分别表示 5% 和 1% 的显著水平。
M eans w h ich are sign ifican tly differen t are fo llow ed by differen t let ters, sm all let ters and cap ital let ters indicate the dif2
ference at 5% and 1% levels, respectively.
7365 期　　　　　　　　郭天财等: 不同穗型小麦品种群体光合特性及产量性状的研究　　　　　　　　　　

2. 2. 2　产量构成因素的比较　　表 2 显示, 不同穗型品种每 hm 2 成穗数存在着明显差异。
豫麦 49 最高成穗数为 735. 5×104·hm - 2, 最低为 620. 4×104·hm - 2; 而周麦 13 最高成穗数
只有 596. 1×104·hm - 2, 最低仅 548. 6×104·hm - 2, 两品种最高成穗数相差 139. 4×104·
hm - 2。每穗粒数则表现出与成穗数相反的趋势, 周麦 13 各处理的穗粒数比豫麦 49 相应各处
理分别多 2. 31 粒、3. 41 粒、5. 72 粒和 4. 50 粒, 平均多 3. 99 粒。千粒重与穗粒数一样, 周麦
13 各处理均比豫麦 49 高, 差值分别为 0. 70g、2. 67g、3. 13g、4. 93g。以上结果进一步表明,
多穗型的豫麦 49 要实现超高产指标, 应在保持适宜单位面积成穗数的基础上, 主攻穗粒重;
而大穗型的周麦 13 在相同条件下, 因每穗粒数和千粒重均高于豫麦 49, 实现超高产的主攻
目标应在确保穗粒重较高的前提下, 尽可能增加单位面积成穗数。
2. 2. 3　结实小穗和不孕小穗的比较　　从表 2 可以看出, 不同穗型小麦品种的结实小穗数
和不孕小穗数都有差异, 周麦 13 各处理的结实小穗数比豫麦 49 分别多 1. 30、2. 10、2. 12、
1. 03 个, 而豫麦 49 各处理的不孕小穗数则比周麦 13 分别多 2. 02、2. 58、3. 43、3. 35 个。不
同处理的总小穗数、结实小穗数呈现出随密度增加而降低的趋势。从表 2 还可看出, 尽管豫
麦 49 各处理的每穗总小穗数均比周麦 13 多, 但因各处理的每穗不孕小穗数明显高于周麦
13, 最终表现为每穗结实小穗数和穗粒数均低于周麦 13, 这是造成豫麦 49 穗粒数少、穗粒重
低的最主要原因。因此, 要提高豫麦 49 的穗粒重实现超高产指标, 应通过肥水等调控措施,
把不孕小穗数减少到最低限度, 增加每穗结实粒数。
3　讨论
王志芬等[ 8 ]认为, 半冬性大穗型品种在拔节前生长发育较快, 群体光合能力较强, 拔节
后到成熟, 冬性多穗型品种生长发育快, 群体光合速率表现出较高优势。而徐恒永等[ 7 ]的研
究表明, 大穗型品种的群体光合速率抽穗后高于小穗型品种。本研究表明, 多穗型品种豫麦
49 在孕穗前CA P 高, 而大穗型品种周麦 13 开花后CA P 高, 并保持较长时间。按照肖凯[ 9 ]的
方法计算出的 CL SC 也表现出同样的趋势, 开花前豫麦 49 各处理的 CL SC 均高于周麦 13,
而开花后周麦 13 各处理的CL SC 均高于豫麦 49。两种类型品种对密度表现出不尽相同的反
应, 大穗型品种在较小的密度 (75×104 基本苗) 条件下群体光合特性处于劣势, 多穗型品种
对高密度 (300×104 基本苗) 的反应较敏感, 光合特性方面表现为后期 CA P 下降快, 并且出
现了倒伏。大穗型品种耐高密度的能力较强, 300×104 基本苗处理的周麦 13 没有出现豫麦
49 表现的异常现象。
本研究还表明, 多穗型品种和大穗型品种在产量要素上的差异主要是, 多穗型品种单位
面积成穗数高于大穗型品种。两品种的每穗小穗数差异不大, 多穗型还略多于大穗型, 但大
穗型的穗粒数和千粒重明显高于多穗型, 其原因在于大穗型品种不孕小穗数少, 后期光合能
力强, 保持时间长, 有利于粒数和粒重的提高。多穗型和大穗型的穗粒数和千粒重都有随基
本苗增加而降低的趋势。
多年来, 对于叶片光合速率与作物产量的关系存在两种结果, 一种是二者呈正相
关[ 15, 18 ] , 一种是二者呈负相关[ 14, 16, 17 ] , 由此引起了光合产物与产量关系的争论。但近年来越
来越多的研究表明[ 4～ 8 ] , 小麦生育后期的CA P 与籽粒产量呈正相关。董树亭[ 4 ]指出, 若能将
灌浆期的CA P 提高 1gCO 2·m - 2·h - 1, 籽粒产量可提高 1140 kg·hm - 2; 刘道宏 (1983)估计
作物在成熟期功能叶的寿命每延长 1d, 产量可增加 2%。我们的研究没有得出CA P 与产量呈
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显著正相关的结论, 这可能与超高产条件下各处理的群体质量都较高, 相互之间无明显差异
所致。但两品种越冬～ 蜡熟与开花～ 蜡熟的CL SC 都与籽粒产量呈正相关, 且周麦 13 的相关
系数高于豫麦 49, 因此可以肯定, 后期高CA P 有利于增加穗粒数和提高千粒重。不同穗型品
种对密度的反应不同, 但均以 150×104 基本苗处理的各项指标表现最优, 且品种间产量构成
性状对密度处理的反应有一定差异。因此, 对于不同穗型的品种应采用不同途径夺取超高
产。在现有的品种类型中, 欲采用精量、半精量播种实现 9000 kg·hm - 2超高产指标, 以选用
“豫麦 49”一类的多穗型品种较为稳妥, 但应注意在适宜基本苗范围内, 尽量控制无效分蘖发
生, 加强中后期管理, 提高群体质量和后期光合能力, 延长叶片功能期, 把减少不孕小穗数,
提高单穗结实粒数作为实现超高产的主攻目标; 若选用“周麦 13”一类的大穗型品种, 应立足
于提高分蘖成穗率, 可适当增加基本苗数、前期合理促控增加其有效分蘖数, 充分发挥其后
期光合作用强、穗粒重高的优势夺取超高产。
参　考　文　献
1　胡廷积, 杨永光, 马元喜等. 小麦生态与生产技术. 河南: 河南科学技术出版社, 1986. 19～ 23
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9365 期　　　　　　　　郭天财等: 不同穗型小麦品种群体光合特性及产量性状的研究