全 文 ：第 29 卷 第 1 期 作　物　学　报 V o l. 29, N o. 1
2003 年 1 月　 31～ 36 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 31～ 36　 Jan. , 2003
高产小麦营养器官临时贮存物质积运及其对粒重的贡献Ξ
姜　东1, 2　于振文1　李永庚1　余松烈1　孔兰静1
(1南京农业大学, 农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏南京 210095; 2山东农业大学农学院, 山东泰安 271018)
摘　要　选用鲁麦 22 和鲁麦 14 两个高产小麦品种, 运用14C 同位素标记技术研究了小麦开花前和开花后营养器官贮
存物质对籽粒重的贡献。结果表明, 小麦开花前和开花后生成的14C 光合产物一旦在营养器官贮存后, 至成熟期仅有
1. 98%～ 5. 73% 的贮存14C 光合产物损失, 即贮存14C 光合产物很少用于植株呼吸损耗, 表明营养器官临时贮存光合产
物主要用于籽粒灌浆。鲁麦 14 和鲁麦 22 产量分别为 6829～ 7300 kgöhm 2 和 7929～ 7933 kgöhm 2 时, 两品种开花前贮
存物质对籽粒重的贡献分别为 18. 2%～ 20. 4% 和 32. 3%～ 34. 07% , 贮存物质的总贡献分别为 24. 32%～ 25. 07% 和
44. 82%～ 48. 4%。表明营养器官贮存物质对高产小麦籽粒产量有重要贡献。
关键词　小麦; 临时贮存物质; 积累与再分配; 籽粒重
中图分类号: S512. 01　　　文献标识码: A
Accum ula tion and Red istr ibution of Tem pora l Reserves in Vegeta tive Organ s
and Its Con tr ibution to Gra in W e ight in H igh Y ield W in ter W hea t
J IAN G Dong1, 2　YU Zhen2W en1　L I Yong2Geng1　YU Song2L ie1　KON G L an2J ing1
(1 K ey L ab of C rop G row th R eg u la tion, M OA , N anj ing A g ricu ltu ra l U niversity , N anj ing 210095; 2A g ronomy Colleg e, S hand ong A g ricu ltu r2
a l U niversity , T aian 271018, Ch ina)
Abstract　Tw o h igh yield w in ter w heat cu lt ivars, L um ai 14 and L um ai 22 w ere selected to invest iga te the
con tribu t ion of reserves in the vegetab le o rgan s befo re and after an thesis to gra in yield. T he resu lts
show ed tha t the sto rage 14 C assim ila tes du ring an thesis to m atu rity on ly lo st abou t 1. 98% to 5. 73% ,
w h ich ind ica ted tha t tem po ra l reserves w ere seldom u sed to resp ira t ion con sum p tion, and therefo re w ere an
im po rtan t sou rce fo r gra in filling. T he con tribu t ion of tem po ra l reserves befo re an thesis to gra in w eigh t
w as 18. 2% to 20. 4% fo r L um ai 14 and 32. 3% to 34. 07% fo r L um ai 22. T he con tribu t ion of to ta l re2
serves w as 24. 32% to 25. 07% fo r L um ai 14 and 44. 82% to 48. 4% fo r L um ai 22. In these cases, the
gra in yield of L um ai 22 and L um ai 14 reached 7929～ 7933 kgöhm 2 and 6829～ 7300 kgöhm 2, respect ively.
T herefo re, the tem po ra l reserves in vegetab le o rgan s p layed im po rtan t ro le in h igh yield w heat
cu lt iva t ion. 　　　　　　　
Key words　W in ter w heat; T em po ra l reserves; A ccum u la t ion and red ist ribu t ion; Gra in w eigh t
　　小麦营养器官在开花前和开花后可临时贮存光
合产物, 籽粒灌浆后期再转运到籽粒中。在高温或
干旱等逆境下这些贮存物质对于缓冲源叶片光合产
物供应与籽粒库光合产物需求之间的矛盾, 维持较
高的籽粒灌浆速率具有重要意义[ 1～ 3 ]。在严重干旱
逆境下, 营养器官贮存物质对籽粒产量的贡献高达
76%～ 100% [ 1 ]。但高产条件下, 小麦贮存物质在产
量形成中的作用报道甚少。14C 放射性同位素标记技
术是研究光合产物运转分配的有效手段, 在作物学
研究中已广泛应用[ 4, 5 ]。本研究运用该技术探讨了
高产小麦开花前和开花后营养器官贮存物质对籽粒
重的贡献, 以期为提高小麦粒重的机理研究提供理
论依据。Ξ 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39670431、30170544)
作者简介: 姜东 (19702) , 男, 山东省海阳市人、副教授、博士、主要从事小麦高产优质栽培生理方向的研究。
Received on (收稿日期) : 2002202209, A ccep ted on (接受日期) : 2002206229

1　材料和方法
1. 1　供试材料
研究于 1996～ 1997 年在山东农业大学试验农
场和山东省肥城市汶阳镇砖西村进行 (分别简称为
农场和汶阳大田)。农场试验用长 4. 5m、宽 2m、深
1. 6m 的水泥池子, 0～ 20 cm 土层土壤养分含量见
前文[ 6 ]。汶阳大田试验小区长 6m、宽 3. 2m , 0～ 20
cm 土层土壤养分含量为: 有机质 14. 08 gökg、全
氮 0. 92 gökg、水解氮 94. 95 Λgög、速效磷 17. 61Λgög、速效钾 67. 29 Λgög。两试验底肥标准均为每
hm 2 施有机肥 75000 kg、磷酸二铵 375 kg、氯化钾
225 kg、硫酸锌 15 kg, 总施纯氮量为 210 kgöhm 2,
底氮与追氮各占 50%。底施氮肥扣除磷酸二铵中的
纯氮量后, 不足的氮素用尿素补齐, 于拔节期追施
另一半氮肥。基本苗 210 万öhm 2, 其余管理措施同
丰产田。选用山东省推广面积较大的高产小麦品种
鲁麦 22 和鲁麦 14, 两试验点每品种均重复 3 次。
各时期样品于 105℃杀青 0. 5h, 80℃烘干至恒重称
重。
1. 2　14C 标记与测定方法
仅在农场进行14C 标记试验, 标记方法及14C 活
性测定方法见前文[ 6 ]。14C 呼吸损耗为标记时与各取
样时期植株总放射活性之差占标记时植株总放射活
性的百分数。
1. 3　计算方法
开花前和开花后小麦营养器官贮存物质输出量
及对籽粒重的贡献计算方法如下[ 7, 8 ]:
　开花前输出量 (gö单茎) = 开花期 (5ö5) 干重- 成
熟期 (6ö14)干重
　开花后输出量 (gö单茎) = 最大干重- 开花期干重
　总输出量 (gö单茎) = 开花前输出量+ 开花后输出
量= 最大干重- 成熟期干重
　对粒重贡献 (% ) = 输出量收获期单茎籽粒重×100
2　结果和分析
2. 1　高产小麦挑旗期和花后 20d 标记14C 光合产物
积累与再分配
2. 1. 1　挑旗期标记14C 光合产物积累与再分配　　
挑旗期标记14C 光合产物基本反映了开花前贮存光
合产物的积累与再分配状况。表 1 结果示出, 标记
后 1h 时, 鲁麦 22 旗叶14C 放射活性明显高于鲁麦
14, 表明挑旗期鲁麦 22 旗叶光合碳同化能力显著
高于鲁麦 14。至开花期 (5ö5) 和成熟期 (6ö14) , 鲁
麦 22 各营养器官中14C 放射活性亦显著高于鲁麦
14, 成熟期时鲁麦 22 籽粒14C 放射活性明显高于鲁
麦 14。
表 1　　挑旗期标记各器官中的14C 放射比活度 (Bqö单茎)
Table 1　　Spec ia l radioactiv ity of 14C (Bq per stem ) in var ious organ s when f lag leaf was labelled by 14C at f lag stage
日期
D ate
品种
Cultivar
旗叶
FL
旗叶鞘
FL S
其余鞘
SEF
穗下节间
U I
其余节间
IEU
穗 (壳)
BG
籽粒
GR
总活度
To tal
呼吸损耗 (% )
Resp iration lo ss
4ö25
14C
鲁麦 22
L um ai 22
7116 A a - - - - - - - -
labelled
　
鲁麦 14
L um ai 14
4567 Bb - - - - - - - -
5ö5
A nthesis
鲁麦 22
L um ai 22
537. 7 A a 510. 3 A a 706. 7 A a 339. 8 A a 1505 A a 1721 A a - 5320 A a 25. 23 Bb
鲁麦 14
L um ai 14
445. 6 A b 245. 8 Bb 208. 7 Bb 199. 8 Bb 1044 Bb 1013 Bb - 3157 Bb 30. 86 A a
6ö14
M aturity
鲁麦 22
L um ai 22
494. 5 A a 161. 9 A a 448. 1 A a 203. 8 A a 882. 1 A a 850. 8 A a 2098 A a 5179 A a 27. 21 Bb
鲁麦 14
L um ai 14
324. 7 Bb 132. 5 Bb 205. 6 Bb 185. 6 A b 727. 5 Bb 604. 7 Bb 853. 7 Bb 3034 Bb 33. 56 A a
　　N o te: FL : flag leaf, FL S: flag leaf sheath, SEF: sheathes excep t FL S, U I: the upmo st in ternode, IEU : in ternodes excep t U I, BG:
branches and glum es of the sp ike, GR: grain. T he sm all and cap ital let ters stand fo r difference sign ifican t at the 0. 05 and the 0. 01
levels, respectively. It is the sam e in T able 2～ 6.
　　与开花期相比, 成熟期各营养器官14C 放射活
性均下降, 而籽粒14C 放射活性显著上升, 表明此
阶段营养器官14C 放射活性向籽粒中大量输出。两
品种各器官开花至成熟期14C 光合产物输出量 (放射
23　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

活性减少量) 占成熟期籽粒14C 光合产物量 (放射活
性)的百分数 (表 2)以穗壳最高, 超过 40% ; 其余节
间次之, 约为 30%～ 40%。而且开花期两品种14C
放射活性以其余节间和穗中的分配比例最高, 各占
1ö3 左右。因此穗壳和其余节间在开花前营养器官 光合产物贮存与再分配中起重要作用。品种间比较, 成熟期鲁麦 14 籽粒中14C 放射活性仅占此期总放射活性的 28. 13% , 显著低于鲁麦 22 的40. 51% ,表明至成熟期鲁麦 14 营养器官中仍滞留较大比例的14C 光合产物未运至籽粒中去。
表 2　　挑旗期标记14C 放射活性在各器官中的分配 (% )
Table 2　　D istr ibution of 14C radioactiv ity (% ) in var ious organ s when f lag leaf was labeled by 14C at f lag stage
日期
D ate
品种
Cultivar
旗叶
FL
旗叶鞘
FL S
其余鞘
EFS
穗下节间
U I
其余节间
IEU
穗 (壳)
BG
籽粒
GR
5ö5
A nthesis
鲁麦 22
L um ai 22
10. 11 Bb 9. 59 A a 13. 28 A a 6. 39 A a 28. 29 Bb 32. 34 A a -
鲁麦 14
L um ai 14
14. 11 A a 7. 78 Bb 6. 61 Bb 6. 33 A a 33. 07 A a 32. 10 A a -
6ö14
M aturity
鲁麦 22
L um ai 22
9. 55 A b 3. 13 Bb 9. 42 A a 3. 93 Bb 17. 03 Bb 16. 43 Bb 40. 51 A a
鲁麦 14
L um ai 14
10. 70 A a 4. 37 A a 6. 78 Bb 6. 12 A a 23. 98 A a 19. 93 A a 28. 13 Bb
PRL
鲁麦 22
L um ai 22
2. 06 Bb 16. 60 A a 10. 42 A a 6. 48 A a 29. 69 Bb 41. 45 Bb -
鲁麦 14
L um ai 14
14. 16 A a 13. 27 Bb 0. 36 Bb 1. 66 Bb 37. 10 A a 47. 87 A a -
　　注: PRL 为各器官开花期至成熟期14C 放射活性损失量占成熟期籽粒中14C 放射活性的百分数。
　　N o te: PRL stands fo r percen tage of 14C radioactivity lo ss in various o rgans during anthesis to m aturity to 14 C radioactivity in grain at m a2
tu rity.
　　此外, 开花期因呼吸作用损耗的14C 光合产物
占总同化量的比例鲁麦 22 为 25. 23% , 鲁麦 14 为
30. 86% ; 而至成熟期, 两品种呼吸损耗比例仅分
别上升 1. 98% 和 2. 7%。表明开花前同化的14C 光
合产物贮存于营养器官后, 在整个籽粒灌浆期很少
再用于呼吸作用。
2. 1. 2　花后 20d 标记14C 光合产物的积累与再分配
　　开花后 20d 标记14C 光合产物可反映开花后生
产的光合产物积累与再分配状况。与挑旗期标记一
致, 标记后 1h 时鲁麦 22 旗叶14C 放射活性明显高
于鲁麦 14 (表 3) , 表明开花后 20d 时鲁麦 22 较鲁
麦 14 具更强的旗叶光合碳同化能力。在标记后 72h
和成熟期时, 滞留于旗叶中14C 放射活性已很低,
表明同化的14C 光合产物已基本输出到其他营养器
官临时贮存或直接输出至籽粒中。至标记后 72h
时, 籽粒中的14C 放射活性占此期植株总放射活性
鲁麦 22 和鲁麦 14 分别为 66. 98%、73. 08% , 差异
达极显著水平; 成熟期鲁麦 22 籽粒中14C 放射活性
占此期植株总放射活性的 78. 71% , 显著低于鲁麦
14 的 83. 85%。
表 3　　开花后 20d 标记旗叶14C 在各器官中的放射性比活度 (Bqö单茎)
Table 3　　Spec ia l radioactiv ity of 14 C in var ious organ s when f lag leaf was labeled at the 20th day af ter an thesis
时期
Stage
品种
Cultivar
旗叶
FL
其余营养器官
VO EF
籽粒
GR
总活度
To tal
呼吸损耗
Resp iration lo ss (% )
标记后 1 小时 鲁麦 22 L um ai 22 20696 Bb - - - -
1h after labeled 鲁麦 14 L um ai 14 18607 A a - - - -
标记后 72 小时 鲁麦 22 L um ai 22 938. 7 A a 5157. 7 A a 12364 A a 18460 A a 10. 80 Bb
72h after labeled 鲁麦 14 L um ai 14 629. 2 Bb 2506. 4 Bb 8512. 3 Bb 11648 Bb 37. 40 A a
6ö14 鲁麦 22 L um ai 22 643. 2 A a 3185. 3 A a 14157 A a 17985 A a 13. 10 Bb
鲁麦 14 L um ai 14 411. 5 Bb 1297. 2 Bb 8872. 3 Bb 10581 Bb 43. 13 A a
　　N o te: VO EF: V egetative o rgans excep t flag leaf.
　　至标记后 72h 时鲁麦 14 植株呼吸消耗的14C 光
合产物占总同化量的 37. 4% , 显著高于鲁麦 22 的
10. 80% ; 至成熟期时亦呈现同样的规律, 表明开
花后 20d 以后鲁麦 14 需更多的旗叶光合产物用于
331 期　　　　　　　　　　姜　东等: 高产小麦营养器官临时贮存物质积运及其对粒重的贡献　　　　　　　　　　　　

维持植株呼吸, 这与鲁麦 14 叶片早衰, 生育后期光
合能力不足有关[ 7 ]。从时间上推算, 标记后 72h 时
滞留于营养器官14C 光合产物基本为贮存光合产物。
而从标记后 72h 至成熟期共计 16d 时间内, 两品种
植株呼吸损耗占总同化量的百分数的变化幅度仅为
2. 3% 和 5. 73% , 表明开花后贮存光合产物亦基本
不用于呼吸底物。
表 4 显示了标记后不同时间籽粒14C 放射活性
占收获期籽粒中总放射活性的百分数。从表中可以
看出, 标记后 9h 至 72h 分配到籽粒的14C 同化物占
成熟期籽粒总14C 同化物的比例, 鲁麦 14 明显高于
鲁麦 22。标记后 72h 时, 鲁麦 22 营养器官中仍有
约占成熟期籽粒14C 总活性的 12. 66% 的14C 同化物
未分配至籽粒中, 此比例显著高于鲁麦 14。14C 光合
产物向籽粒中运输的相对延迟, 表明开花后 20d 鲁
麦 22 旗叶生产的光合产物直接输送到籽粒中的比
例小于鲁麦 14, 而先在营养器官中贮存的光合产物
比例相应提高。这与鲁麦 22 旗叶生育中后期仍具
较强的生理活性, 可生产较鲁麦 14 更多的灌浆物
质有关[ 9 ]。
2. 2　高产小麦营养器官贮存物质输出量及其对籽
粒重的贡献
2. 2. 1　开花前贮存物质输出量及其对籽粒重的贡
献　　同挑旗期14C 标记试验结果趋势一致, 小麦
植株开花前贮存干物质输出量亦以穗壳和其余节间
最高, 表明穗壳和其余节间在开花前光合产物的贮
存和再分配中起重要作用。由植株干重变化计算出
鲁麦 22 开花前贮存物质对籽粒重的贡献为
32. 3%～ 34. 07% , 鲁麦 14 仅为 18. 2%～ 20. 4%。
2. 2. 2　开花后贮存物质输出量及其对籽粒重的贡
献　　两小麦品种植株营养器官干重在开花后仍有
增长, 在开花后 20d 达到最高后下降 (数据未列
出) , 最高干重减去成熟期干重即为总贮存物质对
籽粒重的贡献。表 6 结果表明, 鲁麦 14 临时贮存物
质对籽粒重的总贡献为 24. 32%～ 25. 07% , 鲁麦
22 为 44. 82%～ 48. 40% , 即鲁麦 22 籽粒中灌浆物
质约有一半在光合器官生成后, 先经营养器官临时
贮存, 再输送到籽粒中去。由表 5 和表 6 计算出鲁
麦 22 开花后贮存物质对籽粒重的贡献为12. 52%～
14. 33% , 而鲁麦 14 仅为 4. 67%～ 6. 12%。
表 4　　开花后 20d 标记旗叶同化14C 在籽粒中的积累百分数 (% )
Table 4　　Accumulation percen tage of 14C radioactiv ity in gra in when f lag leaf was labeled at the 20 th days af ter an thesis
品种
Cultivar
标记后时间　T im e after labelled
3h 6h 9h 12h 15h 18h 21h 24h 72h
收获期
H arvest stage
鲁麦 22 L um ai 22 24. 19 A a 29. 15 A a 31. 57 A b 32. 41 Bb 35. 69 Bb 43. 63 Bb 53. 96 A b 68. 51 Bb 87. 34 Bb 100 A a
鲁麦 14 L um ai 14 19. 63 Bb 28. 10 A a 37. 32 A a 44. 83 A a 45. 84 A a 51. 76 A a 59. 74 A a 80. 07 A a 95. 94 A a 100 A a
表 5　　小麦植株开花前贮藏干物质输出量 (毫克ö单茎)
Table 5　　Output (mgösingle stem ) of reserves in vegetable organ s before an thesis of wheat plan t
地点
Site
品种
Cultivar
器官　O rgan
旗叶
FL
倒二叶
PL
其余叶
L EFP
旗叶鞘
FL S
倒二鞘
PL S
其余鞘
SEFP
穗下节
间U I
倒二节
间 P I
其余节
间 IEU P
穗 (壳)
BG
总输出量
　
TO tal
单穗
粒重
GR
对籽粒
贡献
PCGW (% )
泰安农场
T ai′an
鲁麦 22
L um ai 22
- 0. 006 0. 026 0. 086 - 0. 021 - 0. 021 0. 077 - 0. 042 0. 001 0. 215 0. 243 0. 648 - 2. 006 32. 30
farm
　
鲁麦 14
L um ai 14
0. 001 0. 014 0. 099 - 0. 029 - 0. 013 0. 050 - 0. 041- 0. 006 0. 031 0. 081 0. 276 - 1. 356 20. 40
汶阳
W enyang
鲁麦 22
L um ai 22
- 0. 016 0. 031 0. 048 - 0. 009 0. 003 0. 035 - 0. 024 0. 13 0. 263 0. 201 0. 662 - 1. 943 34. 07
鲁麦 14
L um ai 14
0. 011 0. 012 0. 038 - 0. 015 0. 004 0. 039 - 0. 008- 0. 029 0. 032 0. 093 0. 229 - 1. 258 18. 20
　　注: 籽粒干物质输出量为负值, 表示此阶段籽粒重净增长 (即干物质净输入) ; PCGW 指贮存干物质对籽粒重的贡献, 表 6 同。
　　N o te: T he negative outpu t of dry m atter indicates the net increase of grain w eigh t. PCGW : Percen tage contribu ted to grain w eigh t. PL :
the penult leaf, L EFP: leaves excep t the flag leaf and the penult leaf, PL S: the penult leaf sheath, SEFP: sheathes excep t the flag
leaf sheath and the penult leaf sheath, P I: the penult in ternode, IEU P: in ternodes excep t the upmo st in ternode and the penult in2
ternode. It is the sam e in T able 6.
43　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

表 6　　小麦植株贮存物质总输出量 (克ö单茎)
Table 6　　Total output (gösingle stem ) of reserves in vegetable organ s of wheat plan t
地点
Site
品种
Cultivar
器官　O rgan
旗叶
FL
倒二叶
PL
其余叶
L EFP
旗叶鞘
FL S
倒二鞘
PL S
其余鞘
SEFP
穗下节
间U I
倒二节
间 P I
其余节
间 IEU P
穗 (壳)
BG
籽粒
GR
总输
出量
To tal
对籽粒
贡献
PCGW (% )
泰安农场
T ai′an
鲁麦 22
L um ai 22
0. 025 0. 040 0. 027 0. 021 0. 046 0. 056 0. 078 0. 161 0. 369 0. 076 - 1. 250 0. 899 44. 82
farm
　
鲁麦 14
L um ai 14
0. 037 0. 023 0. 038 0. 020 0. 017 0. 051 0. 018 0. 031 0. 055 0. 060 - 0. 638 0. 340 25. 07
汶阳
W enyang
鲁麦 22
L um ai 22
- - - - - - - - - - - 1. 178 0. 971 48. 40
鲁麦 14
L uam i 14
- - - - - - - - - - - 0. 590 0. 306 24. 32
表 7　　小麦产量和产量构成因素的影响
Table 7　　Y ield componen ts and y ield of wheat
地点
Site
品种
Cultivar
生物产量
B iom ass (kgöhm 2) 经济产量Econom ic yield (kgöhm 2) 经济系数Econom ic index
泰安农场 鲁麦 22 L um ai 22 18299 A a 7929 A a 0. 497 A a
T ai′an farm 鲁麦 14 L um ai 14 17771 A a 7300 A b 0. 479 A b
汶阳 鲁麦 22 L um ai 22 17330 A a 7933 A a 0. 463 A a
W enyang 鲁麦 14 L um ai 14 15231 A a 6859 Bb 0. 450 A b
2. 3　产量
表 7 结果表明, 鲁麦 22 和鲁麦 14 生物产量差
异不大, 但由于鲁麦 22 经济系数显著高于鲁麦 14,
最终其经济产量也显著高于鲁麦 14。
3　讨论
3. 1　贮存物质对籽粒重贡献大小的计算方法
很早就有人根据 1. 3 的方法计算麦类作物营养
器官贮存物质对籽粒产量的贡献[ 1, 7, 8, 10, 11 ]。但有
人认为, 这种通过营养器官干物重变化计算出的贮
存物质对籽粒产量的潜在贡献可能并不真正反映贮
存干物质运输至籽粒中的量, 因为茎的呼吸作用可
使贮存干物质对籽粒产量的贡献降低 58%～
93% [ 12, 13 ] , 但这种呼吸损耗估算的基础是假定呼
吸底物全部为贮存物质。本文通过14C 标记试验表
明, 开花前和开花后小麦旗叶同化的14C 一旦贮存
于茎鞘中后, 再被用于呼吸的量很小, 仅占总同化
量的 1. 98%～ 5. 73%。他人研究亦证实, 除了开始
标记的 24h 内茎中标记碳素有所损失外, 此后标记
碳素再无损失, 即使在碳素再分配时也无损失, 植
株呼吸作用所需碳素是即时生产的光合产物 (cu r2
ren t pho to syn tha te) [ 11, 12 ]。另有研究表明春大麦茎
中主要的贮存物质 果聚糖在积累过程中不发生
周转 ( tu rnover) [ 12 ]。这表明贮存物质一旦积累, 一
般不再参与细胞内的其他代谢过程。
成熟期间植株下部叶片脱落会导致成熟期的叶
片干重被低估, 叶片对籽粒重的贡献被高估, 已有
研究表明, 开花期至成熟期叶片干物质损失为 30～
100 m göm 2 左右[ 15, 16 ]。但由于开花期植株主茎一般
最多保留 4～ 5 个叶片, 而成熟期时一般至少有 2～
3 个叶片未脱落, 加之叶片在整个植株的干重中所
占比例很小, 因此因叶片脱落而使叶片损失高估值
与整个叶片同化物的损失相比所占比重很小。
植株氮素的再分配也可能影响计算结果。再分
配氮素的主要器官是叶片和颖壳, 叶片衰老过程
中, 蛋白质降解产生的氨基酸输出量占叶片干重损
失的 40% [ 16 ]。由于小麦植株氮素含量一般低于干
重的 3% , 且分解的蛋白质几乎全部输送到籽粒中
(实际亦增加小麦籽粒重) , 因此植株氮素再分配几
乎不影响贮存物质对籽粒重贡献大小的计算结果。
由此可见, 根据开花期、营养器官最高干重期
和成熟期贮存器官干重的差异来估算贮存物质对产
量的贡献是可取的。
3. 2　开花前和开花后贮存物质对籽粒重的贡献率
根据前述计算方法, 一般认为开花前贮存物质
对籽粒生长的贡献为 3%～ 66% [ 8, 17, 19 ]。本研究认
为高产小麦贮存物质对籽粒重的贡献为 18. 2%～
30. 4% , 与上述报道基本一致。开花后生产的暂贮
531 期　　　　　　　　　　姜　东等: 高产小麦营养器官临时贮存物质积运及其对粒重的贡献　　　　　　　　　　　　

物对产量的贡献本文结果为 4. 67%～ 14. 33% , 与
他人的研究结果相仿[ 7, 21 ]。贮存物质对籽粒产量的
总贡献, 前人报道的最低值为 20% [ 7 ] , 本文研究高
产小麦贮存物质对籽粒重的总贡献为 24. 32%～
48. 4%。表明营养器官贮存物质对高产小麦产量形
成至关重要。
此外, 鲁麦 22 营养器官贮存物质输出量及对
籽粒重的贡献显著高于鲁麦 14; 14C 标记试验结果
亦表明, 鲁麦 14 至成熟期营养器官仍滞留大比例
的14C 光合产物未运至籽粒中去。因而在与鲁麦 22
生物产量相近的情况下, 鲁麦 14 经济系数低, 最终
产量水平亦显著低于鲁麦 22, 这表明通过提高贮存
物质的积累与再分配是高产小麦粒重提高的可能途
径。
3. 3　小麦贮存物质积累的主要器官
研究发现, 大麦和小麦下部节间主要贮存开花
前形成的同化物, 而上部节间则主要贮存开花后形
成的同化物, 倒二节间是贮存物质积累量最高的器
官[ 8, 17 ]。而本研究结果认为, 穗壳和其余节间是开
花前贮存物质对籽粒重贡献最大的器官, 其余节间
和倒二节间中花后贮存物质对籽粒重的贡献最大。
上述不同研究结果的原因还有待于进一步研究。
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