全 文 ：　　
第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
高产小麦生育后期不同层次土壤中根系活性的研究Ξ
王法宏　王旭清　李松坚ΞΞ　边麦玲3 3 3 　于振文　余松烈
(山东省农业科学院作物研究所, 山东济南 250100; 山东农业大学, 山东泰安 271018)
提　要　在池栽条件下, 用32P 2O 5 同位素示踪技术研究了高产小麦生育后期的群体根系活性及其垂直
分布状况。结果表明, 伴随着植株的衰老, 高产小麦生育后期群体根系活性 (单位土体内的根系活性)
迅速下降, 但存在品种间的差异。一般而言, 正常落黄型品种在生育后期维持相对较高的群体根系活
性。根系活性的垂直分布特点是, 浅层根系的群体根系活性越来越小, 而深层根系的群体根系活性则
相对较高, 且存在着随生育进程的推进, 小麦群体根系活性向较深层土壤下移之趋势。不仅如此, 不
同深度土层根系吸收的32P 在运转分配方面存在明显差异, 即浅层根系吸收的32P 较多地运往茎鞘等营
养器官, 深层根系吸收的32P 较多地运往穗部等生殖器官。
关键词　小麦; 根系活性; 垂直分布; 衰老
Stud ies on the Root Activ it ies in D ifferen t Layers of So il of H igh-
y ield ing W hea t a t the La te Growth Per iod
W AN G Fa2Hong W AN G Xu2Q ing　L I Song2J ian　B IAN M ai2L ing　YU Zhen2W en
YU Song2L ie
( C rop R esearch Institu te, S hand ong A cad emy of A g ricu ltu ra l S ciences, J inan 250100, Ch ina; S hand ong A g ricu ltu ra l
U niversity , T aian 271018, Ch ina)
Abstract　　T he rela t ion sh ip betw een the spa t ia l d ist ribu t ion of the roo t system act ivity and
the senescence of h igh yield ing w in ter w heat in la te developm en t stage w as stud ied under
pond cu ltu re condit ion, u sing32 P2t racing m ethod. T he resu lts ind ica ted tha t w ith the
developm en t of senescence, the roo t system act ivity decreased rap id ly. Bu t there w ere
d ifferences am ong cu lt ivars. Genera lly speak ing, cu lt ivars w ith no rm al m atu rity m ain ta ined
h igher roo t system act ivity a t the gra in2f illing stage; w h ile tho se w ith abno rm al m atu rity
revea led low er roo t system act ivity. T he characterist ic of the act ivit ies of the vert ica lly
d ist ribu ted roo t system are: T ho se of the roo t system in the top so il layers decrease sharp ly
w h ile tho se of the roo t system in deeper so il layers rem ain rela t ively h igher, revea ling a
dow nw ard m ovem en t of the roo t system act ivity w ith the grow th and developm en t of the
w heat p lan t. It w as a lso found tha t the d ist ribu t ion and tran spo rta t ion of the32P ab so rbed by
roo ts in d ifferen t so il layers w as sign if ican t ly d ifferen t from each o ther; m o st of the32 P
ab so rbed from the top layers w as tran spo rted to the vegeta t ive o rgan s, w h ile m o st of tho se
ab so rbed from the deeper layers to the rep roduct ive o rgan s.ΞΞΞ 现工作单位为青岛市农技站　　　3 3 3 现工作单位为齐鲁石化教育处山东省自然基金课题“小麦高产更高产综合技术及生物学基础研究”部分内容。(批准号: Q 96D 08135)收稿日期: 2000202222, 接受日期: 2000210204Received on: 2000202222, A ccep ted on: 2000210204

Key words　　W heat; Roo t act ivity; V ert ica l d ist ribu t ion; Senescence
作物的根系与地上部是一个完整的光合生产系统。随着生产的发展和科研工作的不断深
入, 小麦根系的研究日益受到农学家的重视[ 1～ 5 ]。但由于研究手段的限制, 对小麦根系的研
究远不及对地上部研究深入。黄细喜、Cannell. R. Q、E llis. F. B 等研究了土壤物理性状对小
麦根系生长的影响[ 1, 3, 6, 4 ]; 苗果园等研究了不同根群对产量的效应[ 2 ]; 凌启鸿、姜东等进一
步研究了根系分布与植株衰老的关系[ 7, 8 ]; 王志芬等用同位素示踪技术研究了小麦根系32
P 2O 5 的吸收活力变化规律及其与器官建成的关系[ 9 ]。所有上述研究都揭示了小麦根系在小麦
生产中的重要作用。特别是郝晓玲等关于不同土层根系对产量效应的研究表明, 小麦生育后
期0～ 50 cm 土层的根系对产量的贡献较小, 而 50 cm 以下土层的根系是小麦经济产量形成
期的功能根系, 进一步明确了不同深度土层根系功能上的差异[ 7 ]。但迄今关于小麦的群体根
系活性及其垂直分布与产量关系的研究还少见报道。为了更加系统深入地阐明根系活性与植
株生长的关系, 我们进行了这项研究。
1　材料与方法
试验在池栽条件下进行, 水泥池长宽各 1m , 面积为 1m 2, 无水泥硬底。供试品种为济南
17 号 (正常落黄型品种, 产量潜力为 9000 kgöhm 2 左右) 和鲁麦 14 (早衰型品种, 产量潜力为
7500 kgöhm 2 左右) , 10 月 8 日播种, 亩基本苗 12 万, 按常规栽培技术管理。于 4 月 30 日 (抽
穗期)、5 月 15 日 (灌浆中期)和 5 月 26 日 (灌浆末期)标记32P, 用以研究高产小麦生育后期根
系活性的空间分布。标记深度分别为 15、30、50 和 70 cm , 各设 3 个重复。具体操作方法如
下: 取 30 cm 样段, 在样段植株两侧行间分别均匀打 3 个孔, 孔的直径约 1. 5 cm , 放射性同
位素示踪剂为磷酸二氢钠 (N aH 232PO 4) , 样段标记量为 8. 88×106 Bq, 用移液管均匀注入 6
个孔中, 覆土后灌水, 标记面积按 20 cm ×30 cm (行距×样段长) 计算。各期各处理标记量
(比强与体积)相同。标记后 4 天取样, 取土深度均为 30 cm。依不同器官分样, 烘干称重制样
后按塑闪法在 FJ22101 液体闪烁计数器上测定。将所测数据经半衰期校正后进行统计处理。
根系群体32P 吸收活力用单位土地面积上地上部植株在单位时间内所吸收的核素量来表示,
单位为Bqm - 2d- 1; 不同器官的32P 分配比率用该器官的放射性核素量占植株总量的百分数来
表示。
2　结果与分析
2. 1　高产小麦生育后期根系活性的分布状况
表 1 列出了两品种不同处理各器官的放射性比强度。从表 1 可以看出, 1. 不同深度土层
的根系活性有明显差异, 一般趋势是: 70 cm 土层的根系活性> 50 cm 土层> 30 cm 土层> 15
cm 土层, 两品种的表现基本一致, 表明高产小麦生育后期根系的衰老是由表土层向深土层逐
渐延伸的。2. 随着生育进程的推进, 两品种地上部和地下部的衰老速度加快, 表现为供试品
种的群体根系活性迅速下降。3. 小麦生育后期, 正常落黄型品种济南 17 号维持较高的群体
根系活性, 而早衰型品种的根系活性则相对较低。自抽穗至灌浆末期的测定结果均表明, 鲁
麦 14 的群体根系活性显著低于济南 17 号 (P≥0, 05)。
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表 1　　两品种不同深度处理各器官的放射性比强度
Table 1　　Spec if ic radioactiv ity in differen t organ s of two var ieties under treatmen ts of differen t so il layers. (Bqög DW )
日期及器官
D ate and O rgan
济南 17
J inan17
15 cm 30 cm 50 cm 70 cm
鲁麦 14
L um ai14
15 cm 30 cm 50 cm 70 cm
4ö30 根　Roo t 1212. 00 60. 93 145. 30 173. 90 160. 90 112. 50 162. 50 108. 30
茎鞘　S&S 1017. 10 1405. 90 2185. 00 2837. 60 831. 90 1074. 60 1462. 40 1213. 00
叶片　L eaf 821. 40 786. 20 1704. 30 1829. 00 740. 70 818. 00 903. 40 1774. 20
穗部　Ear 896. 50 837. 60 1370. 60 1498. 50 253. 80 465. 90 424. 30 442. 60
合计　To tal 3947. 00 3090. 60 5405. 20 6339. 00 1987. 30 2471. 00 2952. 60 3538. 10
5ö15 根　Roo t 126. 10 166. 20 538. 40 759. 10 2. 10 3. 30 5. 50 22. 70
茎鞘　S&S 577. 26 709. 00 1628. 40 1570. 60 2. 10 4. 20 19. 90 97. 60
叶片　L eaf 442. 40 465. 20 1056. 80 1326. 20 0. 40 3. 00 4. 80 23. 70
穗部　Ear 1852. 20 3352. 80 4139. 80 5800. 90 61. 70 42. 70 160. 80 349. 70
合计　To tal 2997. 96 4693. 20 7363. 40 9456. 80 66. 30 53. 20 191. 00 493. 70
5ö26 根　Roo t 9. 30 21. 10 13. 76 43. 43 2. 00 4. 00 3. 10 4. 80
茎鞘　S&S 28. 60 48. 26 54. 26 58. 60 7. 50 22. 90 11. 90 20. 50
叶片　L eaf 3. 70 19. 53 24. 40 24. 03 7. 40 2. 20 8. 00 3. 70
穗部　Ear 45. 80 174. 20 172. 30 719. 36 34. 90 38. 30 62. 70 128. 50
合计　To tal 87. 40 263. 09 264. 72 845. 42 51. 80 67. 40 86. 70 157. 00
表 2　　各器官吸收强度百分比
Table 2　　Percen tage of absorption in differen t organ (% )
处理
T reatm ent
济南 17
J inan 17
根
Roo t
茎鞘
Stem and
sheath
叶片
L eaf
穗部
Ear
鲁麦 14
L um ai 14
根
Roo t
茎鞘
Stem and
sheath
叶片
L eaf
穗部
Ear
15 cm 1. 40 49. 20 27. 40 21. 10 3. 00 34. 28 50. 14 12. 50
4ö30 30 cm 2. 70 44. 70 28. 80 23. 60 8. 09 41. 86 37. 27 12. 77
标记 50 cm 3. 70 39. 20 33. 80 22. 70 5. 50 49. 52 30. 59 14. 37
70 cm 2. 60 40. 40 31. 50 25. 30 4. 55 43. 48 33. 10 18. 85
15 cm 4. 59 19. 76 4. 80 70. 83 13. 27 32. 08 9. 97 44. 65
5ö15 30 cm 3. 00 19. 87 3. 88 73. 23 10. 60 32. 70 4. 20 52. 40
标记 50 cm 6. 20 7. 80 5. 60 80. 00 5. 19 20. 49 9. 21 65. 08
70 cm 2. 80 10. 40 2. 50 84. 10 8. 02 18. 34 7. 40 66. 20
15 cm 33. 00 22. 10 14. 30 56. 20 2. 88 68. 90 7. 70 20. 40
5ö23 30 cm 8. 02 16. 60 14. 02 61. 34 1. 70 33. 30 17. 50 47. 30
标记 50 cm 4. 20 19. 25 14. 75 61. 79 5. 90 33. 90 3. 20 56. 80
70 cm 3. 54 15. 10 9. 91 71. 43 3. 20 20. 15 15. 25 61. 40
2. 2　根系活性的空间分布与32P 的运转分配
表 2 列出了不同处理各器官的32P 吸收强度的百分比。从表中可以看出, 开花前后 (济南
17 号为 5 月 1 日开花, 鲁麦 14 为 5 月 3 日开花) , 分配到茎鞘和叶片中的32P 比例较大, 而分
配到穗部的32P 比例较小; 但随着生育进程的推进, 茎鞘等暂存器官内物质再分配的加速, 运
往穗部的32 P 的比例迅速提高, 而运往茎鞘等营养器官的32 P 的比例则迅速下降。不仅如
此, 32P 在各器官的分配比例还受N aH 232PO 4 注射深度的影响, 即浅层根系吸收的32P 较多地
3986 期　　　　　　　　王法宏等: 高产小麦生育后期不同层次土壤中根系活性的研究　　　　　　　　　　

运往茎鞘等营养器官, 而深层根系吸收的32P 较多地运往穗部等生殖器官; 且随着生育进程
的推进, 这一趋势更为明显, 表明深层根系是经济产量形成期的主要功能根系。两品种相比,
早衰型品种鲁麦 14 运输到茎鞘等营养器官的32P 极显著地高于正常落黄型品种济南 17 号 (P
≤0. 01) , 而正常落黄型品种济南 17 号运输到穗部等生殖器官的32P 则极显著地高于早衰型
品种鲁麦 14 (P≤0. 01)。这是否两品种的库活性不同造成的, 还有待于进一步研究。
2. 3　不同类型品种根系活性及其垂直分布的差异
表 3 是两品种不同处理单位时间和个体水平上的吸收活性。从表 3 不难看出, 1. 随着32P
标记深度的增加, 单位面积单位时间内的吸收活性及平均每个单穗的32P 吸收活性均迅速提
高, 两供试品种表现一致。表明高产小麦生育后期深层土壤根系具有更好的根系活性。2. 不
论是单位时间内单位面积上的吸收强度还是平均每个单穗的吸收强度, 早衰型品种鲁麦 14
均极显著地低于正常落黄型品种济南 17 号 (P≤0. 01) , 说明前者的群体根系活性较低, 而后
者的群体根系活性较高。
表 3　　两品种不同深度处理的吸收活性
Table 3　　Absorption activ ities of two var ieties under treatmen ts of differen t so il layers. (Bq)
日期D ate
吸收活性
A &S
品种及深度
V arieties D ep th
4ö30
吸收活性öd
A bso rp tion
activityöd 吸收活性öd. m 2A bso rp tion
activityöd. m 2 吸收活性ö穗A bso rp tionactivityöear 5ö15吸收活性ödA bso rp tionactivityöd 吸收活性öd. m 2A bso rp tionactivityöd. m 2 吸收活性ö穗A bso rp tionactiviyöear 5ö26吸收活性ödA bso rp tionactivityöd 吸收活性öd. m 2A bso rp tionactivityöd. m 2 吸收活性ö穗A bso rp tionactivityöear
15 cm 957. 29 47864. 33 175. 83 911. 67 5583. 33 170. 94 21. 62 1081. 00 4. 23
济南 17 30 cm 1509. 00 75450. 00 323. 36 1009. 87 3493. 33 239. 18 26. 03 1301. 67 5. 21
J inan 17 50 cm 2466. 20 123310. 00 483. 57 1080. 27 4013. 33 318. 52 80. 66 4033. 17 14. 23
70 cm 2899. 23 144961. 67 555. 17 2055. 03 2751. 67 355. 68 83. 65 4182. 67 15. 36
15 cm 608. 80 30440. 00 136. 98 716. 63 1831. 67 174. 16 1. 87 693. 33 0. 36
鲁麦 14 30 cm 786. 17 39308. 33 153. 82 921. 40 1070. 00 184. 59 16. 60 830. 00 2. 77
L um ai 14 50 cm 930. 03 46501. 67 186. 01 861. 83 3091. 67 111. 84 21. 13 1056. 66 5. 94
70 cm 1143. 27 57163. 33 250. 96 457. 00 7850. 00 140. 37 50. 73 2536. 67 8. 15
3　讨论
凌启鸿等对水稻的研究证明, 根系分布浅且多横向时, 水稻叶角 (叶片与茎秆之夹角) 较
大, 叶片趋向于平展, 因而株型松散; 根系分布深而多纵向时, 水稻叶角较小, 叶片趋向于直
立, 因而株型紧凑。因此, 叶角和株型在很大程度上受根系分布的调控[ 7 ]。在叶面积指数较大
的高产群体, 培育深而多纵向的根系, 有利于改善群体的通风透光条件, 增强群体的光合作
用和提高产量。苗果园等对小麦不同“根—苗”类型与生产力关系的研究表明, 小麦旺苗表层
根量多, 垂直分布梯度大, 因而下层根量少, 这种根型前期大量消耗表层土壤水分, 中后期
利用深层土壤水分的能力较弱, 抗逆性差, 生产力低; 高产壮苗根系垂直分布梯度小, 深层
根量相对较多, 不仅消耗土壤表层水分较少, 而且在中后期有利于充分利用土壤深层水分,
提高水分利用率, 因而生产力较高[ 10 ]。可见根系的垂直分布与作物的群体结构和生产力密切
相关。本项研究表明, 高产小麦生育后期浅层根系的群体根系活性越来越小, 而深层根系的
群体根系活性相对较高, 且存在着随小麦生育进程的推进, 小麦群体根系活性向深层土壤下
移之趋势。其实质是根系的衰老由表层根系开始, 然后逐渐向深层蔓延。这一结论进一步支
持了姜东等关于 20～ 100 cm 土层根系的衰老迟于 0～ 20 cm 土层根系的观点[ 3 ]。由于表层根
498　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

系受空气温度、土壤干湿等因素影响较大, 生活环境条件不稳定, 也加速了上层根的衰老。
凌启鸿认为, 分布深而多纵向的根系有利于提高叶片特别是下位叶片的叶绿素含量, 增强根
系活力, 延缓根系衰老[ 7 ]。本研究也证明, 小麦根系活性的分布深度对植株的衰老进程有明
显影响, 随着小麦根系活性分布深度的增加, 旗叶叶片的衰老速度减慢 (旗叶 POD、SOD 活
性增加, 而M DA 含量下降) , 旗叶叶绿素降解速度变慢, 而光合作用强度增加。由于高产小
麦的籽粒产量百分之九十以上来自抽穗后的光合作用, 其中绝大部分来自籽粒灌浆期的光合
作用, 而根系的衰老和籽粒灌浆同步, 但深层根系的衰老迟于浅层根系, 故深层根系是经济
产量形成期的功能根系。
参　考　文　献
1　黄细喜. 土壤学报, 1988, 25 (1) : 59～ 65
2　郝晓玲, 苗果园. 中国小麦栽培研究新进展, 北京, 农业出版社, 1993, 473～ 479
3　姜东, 于振文, 苏波. 作物学报, 1997, 23 (2) : 181～ 190
4　Cannell R Q , F B E llis, D C Ch rist ian, et al. J S ci F ood A g ric, 1979, 30: 267～ 274
5　E llis F B, J G E llio tt, B T Barnes, et al. J A g ric S ci Cam b, 1977, 89: 631～ 642
6　E llis F B, B T Barnes. P lan t and S oil, 1980, 55: 283～ 295
7　凌启鸿, 陆卫平, 蔡建中等. 作物学报, 1989, 15 (2) : 123～ 125
8　王志芬, 余美炎, 陈学留. 作物学报, 1995, 21 (4) : 458～ 462
9　马元喜. 河南农业大学学报, 1994, 28 (1) : 12～ 18
10　苗果园, 尹钧, 潘幸来等. 作物学报, 1989, 15 (2) , 104～ 115
11　F inney J R , B A G Knigh t. J A g ric S ci Cam b, 80: 435～ 442
5986 期　　　　　　　　王法宏等: 高产小麦生育后期不同层次土壤中根系活性的研究