全 文 ：第 27 卷 第 2 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 2
2001 年 3 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2001
广州的短日照对短光低温不育水稻宜D 1S 育性转换的影响Ξ
陆燕鹏1　万邦惠1　陈雄辉1　彭海峰2　梁克勤1
(1华南农业大学农学系; 2 生物技术学院, 广东广州 510642)
提　要　本试验通过在广州对宜D 1S 的周年育性观察及人工短日处理对其育性转换的影响分析得到:
(1) 宜D 1S 是一个光敏性较强的材料, 在广州一年中具有明显的从不育→可育→不育的育性转换特
点。(2) 宜D 1S 的光敏期为幼穗分化É 期～ Ë 期。在常温下光敏期适当的短日处理可使育性趋于完全
不育, 但在高温下光敏期短日不育效应被削弱。作者认为这是高温条件下光温互作的一种表现形式,
而非高温单因子作用效应。(3) 一定的营养生长期短日处理可使宜D 1S 的育性得以显著下降。
关键词　短光低温不育水稻; 光照; 育性转换
Effect of Short Photoper iod Cond ition in Guangzhou on Fertil ity
A ltera tion in R ice“Y iD ls”w ith Short Photoper iod L ow Tem pera ture
Induced M a le Ster ile
LU Yan2Peng　W AN Bang2H u i　CH EN X iong2H u i　PEN G H ai2Feng　L IAN G Ke2Q in
(S ou th Ch ina A g ric. U niv. 1D ep t. of A g ronomy ; 2 Colleg e of B iotech. , Guang d ong , Guang z hou 510642, Ch ina)
Abstract　　Fert ility a ltera t ion in a year of Y iD ls w as ob served in Guangzhou, in addit ion,
effect of art if icia l sho rt pho toperiod trea tm en t on fert ility a ltera t ion in Y iD ls w as ana lyzed.
T he resu lts show ed: ( 1 ) Y iD ls exp ressed stronger pho toperiod sen sit ive sterility. In
Guangzhou, the characterist ic of fert ility a ltera t ion from sterility to fert ility and then to
sterility w as obviou s in a year. (2) T he pho toperiod2sen sit ive stage of Y iD ls occu rred in the
stage from differen t ia t ion of rach is p rim o rd ia (phase É ) to secondary rach is2b ranch and
sp ikelet p rim o rd ia (phase Ë ). T he pan icles induced app rop ria tely by sho rt dayligh t in the
pho toperiod2sen sit ive stage tended to com p letely sterile in the no rm al tem pera tu re, bu t the
sterile effect w as w eakened in the h igh tem pera tu re. T he au ther though t tha t th is w as a
m an ifesta t ion fo rm of the in teract ion of daylengh×tem pera tu re, no t on ly the effect of h igh
tem pera tu re. ( 3 ) T he fert ility of Y iD ls induced m ark ly by sho rt dayligh t in vegeta t ive
grow th phase.
Key words　　Sho rt pho toperiod low tem pera tu re induced m ale sterile rice; Pho toperiod;
Fert ility a ltera t ion
短光低温不育水稻是 80 年代后期在我国开始报道的一类与现有长光高温不育水稻育性
转换特性相反的新种质[ 1, 2 ] , 有关这一类种质的育性转换特性目前尚缺乏系统的研究。鉴于Ξ 广东省自然科学基金 (960423)和广东省重点科技攻关课题经费资助项目 (99B00901G)
作者通讯地址: 陆燕鹏, 广州华南农业大学农学系育种室, 510642
收稿日期: 1999212217, 接受日期: 2000205204
Received on: 1999212217, A ccep ted on: 2000205204

这一类种质在华南双季稻作区可能具有较大的潜在利用价值[ 3 ] , 因此在广州探讨分析光照诱
导其育性转换的一些基本规律, 不仅可以增进人们对光温诱导雄性不育现象的认识, 而且也
可为不育系选育和生产利用提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
以江西宜春农专高一枝赠送的光敏为主的短光低温不育水稻宜D 1S [ 2 ]为试验材料。
1. 2　设计
1. 2. 1　周年育性观察　　1998 年在广州 (23°08′N ) 对宜D 1S 进行了周年育性观察。一般每
隔 20d 播种 1 批, 育性检查从 5 月初～ 11 月中, 每隔 1～ 2d 取样 1 次, 取样时一般每次 5 株,
每株 1 穗。以花粉可育率在 5% 以下为不育, 早季可育花粉从 5% 以下上升至第一次出现
50% 的时期为早季育性转换期, 晚季可育花粉最后一次出现 50% 降至 5% 以下的时期为晚季
育性转换期, 全年中花粉育性从第一次出现 50% 到最后一次出现 50% 之间的时期为可育期。
据此对宜D 1S 的周年育性观察资料进行直观分析。
1. 2. 2　人工短光处理　　1998 年在大田对宜D 1S 于 3ö6 日播种的材料 (CK2) 和 5ö3 日播种
材料 (CK5) 进行人工短光处理, 光长设置及处理时间见表 1。待抽穗时每隔 1～ 2d, 每处理 5
株, 每株 1 穗持续取样镜检。将各光长处理材料及对照的花粉育性百分数反、正弦转换后进
行方差分析, 然后用DUN CAN 法进行多重比较。
表 1　　宜D 1S 的人工短光处理
Table 1　　Artif ic ia l short photoper iod treatmen t for Y iD 1S
光长设置 (光照时间)
D aylength ( illum inated tim e)
处理的材料及持续时间 (m öd)
M aterials and continued treatm ent t im e
CK2 CK5
9h (7: 30AM - 4: 30PM ) 5ö7- 5ö29 7ö8- 7ö23
10h (7: 30AM - 5: 30PM ) 5ö7- 5ö29、5ö26- 5ö29 7ö8- 7ö23、7ö3- 7ö6、7ö8- 7ö11
11h (7: 30AM - 6: 30PM ) 5ö7- 5ö29 7ö8- 7ö23
11. 5h (7: 30AM - 7: 00PM ) 5ö7- 5ö29 7ö8- 7ö231. 3　育性调查与幼穗分化时期的确定花粉育性调查: 取样当天取已抽出 1ö3～2ö3 穗子的上部穗 3～ 6朵颖花用 FAA 液固定,镜检时每株 3～ 6 朵颖花混合压片, 用 2% I2- K I染色, 10×10 倍显微镜
下统计花粉可染率, 将花粉圆形, 大小正常, 染色深而均匀的计为正常可育, 其他各类均计
为败育 (包括典败、圆败和染败)。
幼穗分化时期的确定: 通过剥穗调查幼穗分化发育进程, 一般每隔 2～ 3d 左右调查一
次, 一般对照取 10 穗、光长处理材料取 5 穗进行调查。调查表明, 就幼穗分化全期而言,
CK2 持续 27d 左右, CK5 持续 22d 左右; 对CK2 幼穗分化全期进行 10h 处理, 宜D 1S 缩短
3d 左右; 对CK5 幼穗分化全期进行 10h 的处理对幼穗分化的影响不大, 同样持续 22d 左右;
9h、10h、11h、11. 5h 各光长处理间对幼穗分化的影响差异不明显。根据剥穗结果, 并结合前
人研究结论[ 4 ] , 以抽穗时间为基准, 用距抽穗日数推导得到宜D 1S CK2 和CK5 按丁颖的方
法[ 5 ]划分的幼穗发育 8 个时期的大致时间分布分别为: 第É 期为第一苞分化期距抽穗 25～
27d 和 21～ 22d, 第Ê 期为第一次枝梗原基分化期距抽穗 22～ 24d 和 19～ 20d, 第Ë 期为第二
次枝梗原基和小穗原基分化期距抽穗 18～ 21d 和 16～ 18d, 第Ì 期为雌雄蕊形成期距抽穗 14
～ 17d 和 13～ 15d, 第Í 期为花粉母细胞形成期距抽穗 11～ 13d 和 10～ 12d, 第Î 期为花粉母
7122 期　　　　　　陆燕鹏等: 广州的短日照对短光低温不育水稻宜D 1S 育性转换的影响　　　　　　　　　

细胞减数分裂期距抽穗 9～ 10d 和 8～ 9d, 第Ï 期为花粉内容物充实期距抽穗 3～ 8d 和 3～
7d, 第Ð 期为花粉完成期距抽穗 0～ 2d 和 0～ 2d。
图 1　　宜D 1S1998 年在广州自然光温条件下
的周年育性变化
F ig. 1　　Fertility alteration of YiD 1S in 1998
2　结果与分析
2. 1　周年育性观察资料的直观分析
由宜 D 1S 1998 年周年育性观察结果
(见图 1)直观分析得到: 宜D 1S 在广州具有
明显的育性转换特性。早季在 5ö7 日以前及
9ö25 日以后处于全不育的阶段, 早季从 5ö8
～ 5ö24 日为育性转换期, 约 16d 左右, 晚季
从 9ö10～ 9ö22 日为育性转换期, 约 12d 左
右, 可育期间 (5ö26～ 9ö7 日) 正常花粉在
25%～ 93% 之间。这一变化趋势与 1995、
1996 年的观察资料比较接近[ 3 ]。由于年度
间光长的变化较为稳定, 温度变化较大, 育性在年度间的变化趋势比较一致, 说明宜D 1S 是
一个光敏性较强的材料。但无论年度间同期花粉育性比较, 还是同一年度即使可育期间的花
粉育性, 均表现出了明显的差异, 说明温度对育性的表达也有一定的影响。如 1998 年 5ö24～
5ö26 日出现了一段低温 (日均温低于 23℃) 天气, 结果 5ö30～ 6ö3 日的花粉育性出现了下降;
而受 7ö18 日前后的高温 (日均温高于 30℃) 影响, 7ö26 日前后也出现了育性下降。即表现出
高、低温均能使育性下降的倾向。
2. 2　光敏性分析
由宜D 1S 4 个光长处理与CK2 的育性比较 (见表 2) 得到, 9h、10h、11h、11. 5h 光长处
理间, 尽管同期花粉育性有所差异, 但与CK2 相比, 它们的育性变化趋势基本上是一致的,
为利于表述, 将它们合称为短日处理。6ö27 日抽穗材料其受短日处理的时间为抽穗前 29～
51d, 即幼穗分化É 期初→营养生长期, 而 6ö29 日及以后所抽穗子其幼穗分化期应该未经短
日处理, 但由 6ö29～ 7ö5 日CK2 与短日处理的育性比较表明, 短日处理育性显著低于CK2,
因此这期间育性的降低可能并非幼穗分化期的短日处理所致, 而应为营养生长期的短日处理
效应。
将表 2 中CK2 与短日处理后的育性进行比较得到, 抽穗前 0～ 17d 做短日处理的, 其花
粉育性与CK2 无显著差异, 而距抽穗 0～ 19d 做短日处理, 其花粉育性已显著低于CK2。5ö
28～ 6ö21 日期间镜检的经短日处理的花粉育性均显著低于对照或趋于不育。6ö24 日与 6ö21
日相比, 尽管 6ö24 日的CK2 育性稍低, 但其短日处理效应则不及 6ö21 日。由表 3 得到, 距
抽穗 26d 以前的 10h 处理与CK2 间的花粉育性差异不显著, 距抽穗 23～ 26d 的 10h 处理的
育性与CK2 间的差异已达显著水平, 且使育性趋于不育。上述分析说明距抽穗 18～ 25d 时做
短日处理可使花粉育性得以显著下降或趋于不育, 因此这段时期应为光敏期, 即幼穗分化É
期～ Ë 期。
2. 3　高温对光敏不育效应的影响分析
宜D 1S CK5 幼穗分化期正处于高温期间 (日均温> 30℃) , 因此与 CK2 短日处理相比,
实际上CK5 短日处理效应反映了高温对光敏不育效应的影响。
812　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

表 2　　宜D 1S CK2 与 9h、10h、11h、11. 5h 光长处理的花粉育性比较
Table 2　　D ifference of pollen fertil ity between CK2 and short photoper iod treatmen ts
(9h、10h、11h and 11. 5h) for Y iD 1S
镜检日期
OD (m öd) 光长处理 (5ö7～ 5ö29)距抽穗时间D TH (d) 各光长处理育性 PFT (% )9h 10h 11h 11. 5h CK2 花粉育性PF (% )
5ö22 15～ 0 23. 6a 23. 8a 29. 4a 19. 3a 25. 0a
5ö24 17～ 0 34. 8a 33. 6a 41. 3a 37. 5a 39. 0a
5ö26 19～ 0 22. 4b 6. 9c 10. 4c 6. 5c 62. 5a
5ö28 21～ 0 23. 6c 22. 9c 8. 3c 46. 0b 78. 1a
5ö30 23～ 1 10. 2b 0. 5c 2. 0c 3. 9bc 65. 6a
6ö1 25～ 3 0. 1b 0. 2b 1. 7b 2. 0b 52. 0a
6ö3 27～ 5 7. 5b 2. 6b 0. 3b 0. 1b 52. 2a
6ö5 29～ 7 22. 8b 5. 8bc 4. 4bc 0c 71. 8a
6ö7 31～ 9 8. 2b 1. 1b 1. 4b 1. 0b 87. 0a
6ö9 33～ 11 9. 0b 2. 7bc 4. 1bc 0. 5c 87. 6a
6ö11 35～ 13 3. 1b 12. 5b 0b 0b 70. 0a
6ö13 37～ 15 11. 5b 0c 0c 6. 9bc 84. 8a
6ö15 39～ 17 0b 0b 0. 2b 0b 58. 3a
6ö17 41～ 19 0b 0b 0. 1b 0. 1b 68. 6a
6ö19 43～ 21 1. 1b 0. 1b 0. 5b 0. 1b 76. 2a
6ö21 45～ 23 0. 9b 0. 3b 0b - 60. 6a
6ö24 48～ 26 0. 2c 7. 6bc 10. 5bc 24. 2b 52. 4a
6ö27 51～ 29 43. 5ab 44. 0ab 32. 3b 33. 8b 64. 5a
6ö29 53～ 31 47. 0b 52. 2b 55. 8b 70. 0ab 86. 6a
7ö1 55～ 33 52. 5b 38. 8b - 76. 6a 91. 3a
7ö3 57～ 35 56. 0b 51. 0b 64. 2ab 55. 0b 82. 5a
7ö5 59～ 37 62. 5b 51. 4b 62. 6b 59. 0b 90. 4a
7ö7 61～ 39 70. 0a 62. 2a 67. 2a 83. 0a 82. 0a
7ö9 63～ 41 75. 3ab 64. 2b 93. 8a 53. 8b 76. 4ab
7ö11 65～ 43 68. 2a 62. 0a 72. 4a 56. 0a 67. 3a
7ö13 67～ 45 67. 0a 58. 0a 71. 6a 67. 8a 61. 2a
　　N o te: 1) OD = O bserving date; DH T = D ays from sho rt pho toperiod treatm ent to heading; PFT = Po llen fert ility by
sho rt pho toperiod treatm ent; PF= Po llen fert ility.
　　　　　2) 数据经反正弦转换后进行方差分析, 然后用DAN CAN 法进行多重比较。同期处理、对照间小写字母相同表
示两者差异在 5% 的水平上不显著, 不同则表示两者差异在 5% 水平上达显著水平。 (下同) A nalysis of
variance w as m ade fo r data w ith sin- 1 p t ransfo rm ation, and then m ultip le comparisons w ere done acco rding
to D uncan′s m ethod. V alues fo llow ed by the sam e sm all let ter are no t sign ifican tly differen t at 5% and values
fo llow ed by the differen t sm all let ter are sign ifican tly differen t at 5% betw een CK and T in the sam e
observing date. (T he sam e m eaning in T ables below )
　　由表 4 得到, CK5 各光长处理间, 尽管同期花粉育性也有所差异, 但与CK5 相比, 它们
的育性变化趋势也基本一致, 因此为利于表述, 也将各光长处理合称为短日处理。按前述光
敏期和高温下幼穗分化进程的分析, 7ö28～ 8ö6 日期间抽穗材料其光敏期应都受到了短日处
理, 由表 4 不难得到, 这期间短日处理的花粉育性基本上都较对照有显著下降, 这说明在高
温环境下短日不育效应仍得到了表达。将表 4 结合表 2 分析可以得到, 即使光敏期做全期处
理的, 其CK5 (如 7ö28 日) 与CK2 (如 6ö3 日) 的育性比较接近, 但其短日处理后育性明显高
于CK2 短日处理育性, 即在高温下短日不育效应得到了减弱。
9122 期　　　　　　陆燕鹏等: 广州的短日照对短光低温不育水稻宜D 1S 育性转换的影响　　　　　　　　　

表 3　　宜D 1S CK2 与持续 4d 10h 光长处理的花粉育性比较
Table 3　　D ifference of pollen fertil ity between CK2 and
short photoper iod treatmen ts (10h、4d) for Y iD 1S
镜检日期
OD (m öd) 10h 光长处理 SPT (5ö26～ 5ö29)处理距抽穗时间D TH (d) 花粉育性 PF (% ) CK2 花粉育性PF (% )
6ö29 31～ 34 90. 0a 86. 6a
6ö27 29～ 32 68. 0a 64. 5a
6ö24 26～ 29 35. 0a 52. 4a
6ö21 23～ 26 0b 60. 6a
6ö19 21～ 24 1. 0b 76. 2a
　　N o te: SPT = Sho rt pho toperiod treatm ent.
　　将表 4 中 7ö28～ 8ö3 日
与 8ö6～ 8ö11 日的育性进行
对比得到, 虽然前一时间段
所抽穗子幼穗分化期经短日
处理的时间长于后者, 但短
日处理与 CK5 间的育性比
较表明, 8ö6～ 8ö11 日的短
日处理效果较好 (其中 7ö28
与 8ö6 日CK5、短日处理的
育性比较最能说明问题) ,
结合前面CK2 营养生长期短日效应的分析认为, 8ö6～ 8ö11 日期间所抽穗子的花粉育性可能
已经包含了营养生长期的短日效应。
表 4　　宜D 1S CK5 与 9h、10h、11h、11. 5h 等四个光长处理的花粉育性比较
Table 4　　D ifference of pollen fertil ity between CK5 and short photoper iod treatmen ts
(9h、10h、11h and 11. 5h) for Y iD 1S
镜检日期
OD (m öd) 光长处理距抽穗时间D TH (d) 各光长处理育性 PFT (% )9h 10h 11h 11. 5h CK5 花粉育性PF (% )
7ö22 14～ 0 27. 5b 23. 0b 8. 4c 36. 2b 62. 7a
7ö24 16～ 1 34. 5ab 7. 0c 6. 5c 30. 0b 60. 0a
7ö26 18～ 3 39. 8a 33. 0a 16. 0b 15. 2b 53. 9a
7ö28 20～ 5 28. 6ab 28. 8ab 8. 5c 20. 8bc 49. 4a
7ö30 22～ 7 19. 0b 28. 0b 15. 2b 33. 6b 66. 4a
8ö1 24～ 9 35. 5b 38. 4b 24. 0b 27. 5b 68. 6a
8ö3 26～ 11 56. 6a 47. 0ab 24. 3b 45. 8ab 57. 9a
8ö6 29～ 14 25. 0ab 9. 0bc 0c 6. 0bc 50. 2a
8ö8 31～ 16 0. 8b 0b 0b 0. 1b 39. 3a
8ö11 34～ 19 1. 0b 0. 2b 0. 1b 2. 9b 24. 8a
8ö14 37～ 22 16. 0a - 17. 4a 32. 5a 33. 0a
8ö17 40～ 25 32. 6ab 32. 5ab 19. 6b 51. 0a 42. 0ab
8ö20 43～ 28 42. 8a 19. 0b 36. 5a 44. 3a 48. 3a
8ö23 46～ 31 32. 4a 55. 8a - 41. 2a 44. 5a
8ö26 49～ 34 33. 7a 44. 5a 32. 0a 41. 3a 41. 3a
3　讨论
从本研究反映的结果来看, 以下二个问题是值得注意的:
第一、有关营养生长期短日不育效应的分析。对短光低温不育水稻宜D 1S, 营养生长期
的短日处理可使育性下降, 该效应与幼穗分化敏感期短日处理效应的方向一致。其实对长光
高温不育水稻, 也可从张自国等的研究中得到[ 6 ] (该文作者未对此进行探讨, 但对文中所列数
据加以分析不难得到) , 在营养生长期进行适当的短日处理可使育性得以升高, 即与幼穗分
化敏感期进行短日处理的效应方向一致。两个试验分别通过光照对两类具相反育性转换特性
材料的育性影响分析, 得到了反映同样趋势的结果, 即对营养生长期进行一定的短日处理对
育性转换是存在一定影响的, 其效应与对幼穗分化敏感期短日处理的效应方向一致。这是一
022　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

个偶然的巧合, 还是具有必然性? 元生朝等在其两个光周期假说中提到, 在第一光周期反应
中, 光照处理起改变抽穗期的作用, 但不能决定育性转变[ 7 ]。若上述分析是一种规律的体现,
显然与元生朝等提出的理论是存在一定出入的。因此有必要就上述问题做进一步研究, 这对
有关光周期现象和理论的认识无疑是有益的。
第二、有关光温互作效应的分析。对长光高温不育水稻, 现在越来越多的研究指出, 除
光长外, 温度对育性转换也起着相当重要的作用, 而且温度效应的大小成了决定不育系实用
价值的重要条件[ 8 ]。薛光行等还于 1990 年首次用试验揭示了一种独立于温度效应之外的“光
温互作效应”[ 9 ]。本试验得到, 尽管宜D 1S 是一个光敏性较强的短光低温不育材料, 但温度对
它们育性的表达均有着重要的影响, 表明无论长光高温不育水稻或短光低温不育水稻, 不管
其光敏性强弱如何, 温度对育性的影响可能是较为普遍的。而且研究发现, 对宜D 1S 的CK2
材料, 光敏期的短日处理能使育性趋于不育, 但对CK5 材料 (幼穗分化基本处于高温环境) ,
光敏期的短日处理不能使宜D 1S 的育性趋于不育, 即高温环境下短日处理效果相对较差, 但
根据周年育性观察资料的直观分析得到高温本身使育性下降, 看来高温削弱短日不育效应并
非高温本身作用所致, 而应是光温互作效应在高温条件下的一种表现。
参　考　文　献
1　蒋义明. 云南农业大学学报, 1988, 3 (2) : 99～ 107
2　高一枝, 黎世龄. 宜春农专学报, 1992, 8 (3, 4) : 62～ 63
3　万邦惠, 陈雄辉, 陆燕鹏等. 华南农业大学学报, 1998, 19 (1) : 40～ 43
4　南京农学院, 江苏农学院主编. 作物栽培学 (南方本, 上册) , 上海: 上海科学技术出版社, 1980, 59～ 67
5　丁颖. 中国水稻栽培学. 北京: 农业出版社, 1961: 167～ 171
6　张自国, 曾汉来, 李玉珍等. 杂交水稻, 1992, (5) : 34～ 36
7　元生朝, 张自国, 许传桢. 作物学报, 1988, 14 (1) : 7～ 13
8　孙宗修, 程式华. 杂交水稻育种—从三系、两系到一系, 北京: 中国农业科技出版社, 1994. 140～ 219
9　薛光行, 赵建宗. 作物学报, 1990, 16 (2) : 112～ 122
书　讯
《中国玉米科技史》一书出版
佟屏亚编著　中国农业科技出版社 2000 年 10 月出版, 定价 50 元。
本书是一部关于玉米传播、发展和科研的历史。分为传播史、发展史、科研史、编年史 4
部分。传播史考证了玉米传入中国的时间、路线、分布及其贡献, 重点研究分析了玉米传入
后对中国古代社会经济和农业生产的影响。发展史详细介绍近代和现代玉米生产的发展。科
研史论述了 1949—1999 年不同阶段玉米科学研究的成就和进展。编年史记录了 1900—1999
年逐年玉米生产和科学研究方面的大事。本书可供农业生产、科研教学、种子工作者以及农
业历史工作者参考。
1222 期　　　　　　陆燕鹏等: 广州的短日照对短光低温不育水稻宜D 1S 育性转换的影响