全 文 ：Vol131 , No17
pp1 932 - 939 　July , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 7 期2005 年 7 月 　932～939 页
综述 小麦育种策略探讨
程顺和　张伯桥　高德荣
(江苏里下河地区农科所 ,江苏扬州 225007)
摘　要 : 小麦育种的理论、方法与技术早有详尽的研究 ,但是综合运用它们的策略尚有待发展 ,因为育种理论与方法需
有育种实践的长期积累 ,并与育种理论结合才具实际意义。笔者所在单位近 50 年来育成了一系列小麦品种 ,成为中华
人民共和国成立以来长江下游及中游部分地区小麦品种 3 次大面积更换的主体品种 ,是小麦杂交育种的成功范例。笔
者根据长期育种实践提出了小麦育种的若干策略。(1)品种改良过程必须以育种材料整体水平的提高为基础 ; (2) 鉴定
抉择时综合性状协调的观点是适应性育种的关键 ; (3)掌握好“苗期看长势”、“后期看熟相”、“考种看籽粒”3 阶段表型选
择方法 ; (4)采用同一地区创造不同生态条件和不同生态区多点鉴定结合 ,发挥自然选择与人工选择综合作用 ,以提高育
种效率 ; (5)品种育成初期 ,存在种性再加工的可能性与必要性 ; (6)构建以大面积育种为基础、滚动回交与遗传标记结合
的聚合育种为先导的高效育种体系是应用现代生物技术后的发展趋势。
关键词 : 小麦 ;育种 ;策略
中图分类号 : S512
A Discussion on Strategies in Wheat Breeding
CHENG Shun2He ,ZHANG Bo2Qiao ,GAO De2Rong
( Lixiahe Regional Agricultural Research Institute , Yangzhou 225007 , Jiangsu , China)
Abstract : The theories , methods and technologies of wheat breeding have been thoroughly studied , but the strategies of
using them comprehensively in wheat breeding practice still need to be developed1 Practical breeding theories and methods
should be established on the long2term breeding experience accumulation1 A series of“Yangmai”cultivars ( lines) ,
released in last 50 years from Lixiahe Regional Agricultural Research Institute of Jiangsu , which were the leading cultivars
of three varieties replacement in lower and partial middle region of Yangtze River , have provided the successful prototype of
hybridization breeding1 Several strategies in wheat breeding were summarized based on author’s long2term breeding
practices1 Firstly , elevation of the integral breeding materials is the basis of cultivar improvement ; secondly ,
comprehensive traits coordination should be emphasized in breeding for adaptiveness ; thirdly , field selection methods for
plant growth feature , maturing appearance and seed traits in different growth stages are important ; fourthly , the natural and
artificial selection efficiency should be enhanced under diverse ecological environments ; fifthly , the agronomical characters
of cultivars released in their initial stage need to be improved ; sixthly , apply marker2assisted selection in rolling convergent
backcross procedure to establish a highly efficient breeding system , which is based on conventional breeding1
Key words : Wheat ; Breeding ; Strategy
　　迄今为止 ,世界小麦品种绝大多数出自杂交育
种。笔者所在单位 50 年来先后育成 10 多个小麦品
种 ,为解决赤霉病、白粉病抗性与丰产性相结合的难
题提供了成功的借鉴经验 ,在丰产性、抗 (耐)湿害和
高温逼熟以及品质改良等方面也取得了重要进展 ,
育成的扬麦系列品种具广泛适应性 ,成为新中国成
立以来长江下游和中游部分地区小麦品种第四、五、
六次大面积更换的主体品种 ,累计面积达 3 467 万
hm2 以上 ,特别是扬麦 5 号和扬麦 158 分别是我国
20 世纪 80 年代末期和 90 年代末期种植面积最大的
小麦品种。这些都是杂交育种的成果。虽然生物技
术在短短几十年间取得了令人瞩目的成就 ,并对植
基金项目 : 国家“八五”、“九五”攻关项目 (85202202201、962002202203201)和国家“863 计划”项目 (2001AA241033)资助。
作者简介 : 程顺和 (1939 - ) ,男 ,江苏溧阳人 ,研究员 ,从事小麦遗传育种研究。Tel :051427340868 ; E2mail :yzzy2 @pub1yzjsinfo1net
Received(收稿日期) :2004210214 ,Accepted(接受日期) 20052022141

物育种产生着巨大影响 ,组织培养、分子标记、转基
因技术的优势和潜力是传统育种技术难以达到的 ,
但是植物育种的传统技术与新技术是相互依存、相
互促进的 ,传统技术体系是基础 ,新技术必须通过传
统技术才能在生产上发挥作用 ,新技术一旦被普及 ,
就变为传统技术的一部分。小麦育种的理论、方法
与技术早有详尽的研究 ,但其在育种实践中的组合
策略却少有人涉及 ,这是因为育种理论与方法需有
育种实践的长期积累并与之结合才具实际意义。本
文从育成品种的实践出发 ,探讨了小麦品种改良的
若干策略问题。
1 　不断提高育种材料基因库整体水平 ,创造
育种的物质基础
　　植物育种是全世界育种工作者在材料、方法上
相互应用、相互促进的过程 ,是利用各种种质形成的
分离群体 ,通过自然选择和人工选择的综合作用 ,使
大量优良农艺性状逐渐向人类需要的方向集中的过
程 ,是使育成品种 (系)逐渐适应当地的生态 (温、光、
水、土、肥、病、虫、逆) 、生产条件 (种植制度 ———两
熟、三熟 ;栽培管理 ———机械化 ———抗倒 ———矮化 ;
生产目的 ———自给自足 ———粮草兼备 ,高矮适中 ;市
场需求 ———高产、优质、低成本) ,提高整体综合性状
的过程。一些优良的农艺性状只有被转至综合性状
好的背景中 ,才易被生产利用或成为优秀的杂交亲
本。因此 ,应该不断培育出一批又一批综合性状好
且各具特点的中间材料作亲本 ,使本单位育种材料
整体水平不断得到提高。提高的过程实际上也就是
出品种的过程。
长江下游在纬度上属于南北 (温、光)过渡地带 ,
小麦生育后期多雨寡照 ,湿害、高温逼熟、赤霉病严
重。20 世纪 70 年代两熟改三熟 ,复种指数的提高
要求小麦早熟 ;80 年代三熟改两熟要求小麦丰产、
中熟 ;90 年代后期小麦专用品质问题突出。扬麦系
列品种 (系)适应了这种生态、生产条件和耕作制度
的变迁 ,半个世纪以来总的变化趋势是株高由高
(100 cm 以上)变矮 (100 cm 以下) ,成熟期由迟 (6 月
上旬)变早 (5 月底至 6 月初) ,千粒重由低 (35～36
g)变高 (40 g 以上) ,赤霉病由重 ( S) 变轻 (MR) ,耐
湿、耐高温逼熟和熟相由差变好。20 世纪末品质开
始朝专用化方向发展 ,使专用品质与适应性、丰产性
结合取得很快进展 (表 1) 。
表 1 扬麦系列品种(系)及其亲本的农艺性状
Table 1 Agronomic characters of Yangmai cultivar( line) series and their parents
品种
Cultivar
熟期
Maturity
株高
Plant
height
(cm)
千粒重
Grain
weight
(g)
抗病性
Resistance to diseases
抗逆性
Resistance to
abiotic
stresses
黄叶
Yellow
leaf
熟相
Ripening
appearance
倒伏
Lodging
其他
Others
阿夫
Funo 特迟 100 36 抗条锈 ,感赤霉 抗干热风 特重 差 抗 灌浆快
南大 2419
Nanda2419 稍早 110 35 感条锈、赤霉 不耐湿 ,不抗寒 较抗 秆强 ,白粒
胜利麦
Triumph 较迟 120 抗条锈、感叶锈 白粒
St1472/ 506 特迟 90 36 抗锈、感赤霉 不耐湿 特重 特差 抗 大穗 ,多花
St1472/ 50623 稍迟 85 - 90 36 感赤霉病 ,中感白粉病 重 较好 抗 多穗 ,多粒
St1472/ 5062323 稍迟 85 - 90 36 抗条锈、感赤霉病 一般 较好 抗 多穗 ,多粒
F5 选系 3
F5 line
稍早 105 36 感赤霉病 较耐湿 一般 较好 较抗
阿夫红壳选系
Red funo line 稍迟 95 40 中感赤霉病 较耐湿 较轻 好 较抗 大穗 ,灌浆好
9216 3 早 105 40 中感赤霉病、白粉病 较耐湿 一般 好 较抗 大穗 ,穗少
扬麦 1 号
Yangmai 1 稍迟 100 34
抗条、叶锈 ,中感赤霉、
白粉 耐湿、不抗寒 轻 抗 多穗
扬麦 2 号
Yangmai 2 早 105 38 感赤霉病 耐湿 重 好 较抗 秆强
扬麦 3 号
Yangmai 3 早 100 37 感赤霉病 耐湿、高温逼熟 轻 好 易倒
高肥料
利用率
扬麦 4 号
Yangmai 4 早 100～105 43 中抗赤霉病 ,中感白粉病 耐湿 较轻 好 较抗 穗少 ,粒多
扬麦 5 号
Yangmai 5 中熟 95 38 中抗赤霉、白粉 耐湿、高温逼熟 轻 好 抗 清秀
扬麦 158
Yangmai 158 中熟 95 42 中抗赤霉、白粉 耐寒、湿、高温逼熟 稍轻 好 抗
灌浆快、
品质好
　　3见图 1。3 View Fig11.
339　第 7 期 程顺和等 :小麦育种策略探讨 　　　

　　图 1 列出了育成品种及其有关的中间品种
(系) ,由于注意了综合丰产性的选择 ,以致一般进入
中间试验的品系 ,多数都可以拿到生产上应用 ,不会
出什么问题。如扬鉴三 (高产、穗多、矮秆、抗倒 ,但
枯尖、赤霉、白粉较重) 、扬辐 728 (早熟、熟相好、秆
太高) 、扬 85285 (综合丰产性好 ,白粉病严重 ,生产上
已达 216 万 hm2) 、扬 722 (20 世纪 70 年代在陕西汉
中地区取代阿勃成为当家品种) 、选七和扬 82122 等 ,
在生产上均有一定面积。近年来用扬麦 5 号、扬麦
158 的优系 (87 复 15、91 复 138、92 复 101)作亲本 ,已
经把综合丰产性与专用品质、抗病性等较好地结合
起来 ,一批优秀品系正在参加各级区试 ,即将审定 ,
如扬麦 14、扬麦 15、扬麦 16 和扬 012116 等。
采用系统选择和杂交育种方法改良综合性状虽
然十分有效 ,但针对某一具体性状的利用效率较差 ,
近 10 多年来 ,采用滚动回交 (不断用新育成的品种、
系作轮回亲本的回交) 的方法把重要的目的性状回
交转育 ,以求目标更明确、更具体地创造综合丰产性
好且又各具特点的中间材料。
图 1 扬麦系列品种系谱图
Fig11 Pedigree of Yangmai cultivar series
2 　鉴定抉择时综合性状协调的观点是适应
性育种的重要观点
　　高代材料鉴定抉择时 ,育种工作者的观点是决
定成败的关键。他们会因为观点的不同 ,对同一分
离群体或中间试验各自选出完全不同的材料。1983
年扬麦 5 号参加省区试时 ,评审专家曾认为“该品系
不像其他参试品系具有特点 ,是否有必要参试”;
1985 年申报审定时又有人认为“该品种在区试中表
现没有其他两品种突出”,拖延到 1986 年才审定。
可是扬麦 5 号在生产上推广后很快就达到 133 万
hm2 以上 ,说明评价一个品种 (系) 时 ,首先存在一个
评价者的观点问题 ,综合性状好应是首要的标准。
鉴定抉择时综合性状协调点的观点主要有以下几个
方面 :
211 　产量、熟期、抗性、品质等要素可以在没有限制
因素的前提下达到一个能为生产接受的协调点 ,其
中某一要素较差 ,可以因其他要素特别好而得到弥
补。例如成熟迟些 ,但产量很高 ,这是多数高产品种
的特点 ;只要品质特别好 ,有人认为即使产量低一些
仍会受到生产上欢迎 ;一些省审定品种的原则之一
是 ,如果综合丰产性与对照相似 ,即使个别性状略
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差 ,但某方面 (如抗某种重要病害)却很好 ,仍然可以
通过审定。
212 　在确定一个品系是否有应用前景时 ,不能要求
产量、熟期、品质、抗性等要素全部名列前茅 ,但必须
没有生产上不能接受的限制性因素 (如产量大幅度
低于推广品种或某种常发病害特重等) ,同时各方面
都好一点 ,就是常说的主要病害和抗逆性只要过得
去 ,大灾之年不大减产就能用于生产。如果还有一、
两项优点非常突出那就是很不错的品种 ,例如扬麦
158 在品比试验中产量并不突出 ,仅仅是各种病害
轻一点 ,熟相好一点 ,植株矮一点 ,籽粒角质 ,没发现
什么严重缺点 ,但在鉴定圃中增产幅度较大 ,于是决
定把它提升进入多点试验和区域试验 ,结果在多数
点上产量突出 ,品质和抗性诸方面均较扬麦 5 号有
较大幅度提高。
213 　协调点随时间 (时代) 、空间 (地区) 、社会经济
发展情况而变化
21311 　随着耕作制度和社会经济变化而变化 　　
20 世纪 70 年代淮南麦区的双季稻三熟制 ,要求后
茬小麦“迟播、早熟、高产”,当时提出小麦熟期赶大
麦的“5125”特早熟育种目标 ,扬麦 2 号、3 号、4 号等
早熟性与丰产性结合得很好具优良综合性状的品种
应运而生[1 ] 。
80 年代初 ,虽然长江下游绝大部分地区都种植
扬麦 5 号 ,但无锡市乡镇工业发达 ,为减轻夏忙时抢
收抢种劳动强度 ,采用水稻小苗直栽 ,要求前茬小麦
成熟早 ,所以该市很长一段时间内仍应用在其他地
区已淘汰的早熟丰产的扬麦 4 号 ,长江下游大面积
应用的扬麦 5 号始终进不了无锡市。
90 年代后期 ,随着社会经济快速发展 ,农业生
产条件改善 ,农业科技发展 ,粮食达到供需平衡 ,丰
年有余 ,小麦专用品质问题很快突现出来 ,江苏省提
出品种审定时“品质问题一票否决”。
21312 　随生态气候条件不同而异 　　由于生态条
件的不同 ,各大麦区育种目标除高产优质为其共同
点外 ,都有很大差异。黄淮麦区要求半冬 - 春性、白
粒、耐旱、抗倒春寒、抗干热风、抗锈、抗白粉病、品质
强筋或中筋 ;长江中下游麦区要求春性、红粒、耐渍、
抗高温逼熟、抗赤霉、白粉等病害 ,品质中筋或弱筋 ;
西南麦区以春性、红粒或白粒、粒大、抗条锈、白粉等
病害 ,气候多垂直分布 ,品质有中筋、弱筋、强筋。
3 　田间选种“三看”选择法
田间选株选系是小麦育种最基本的工作 ,虽然
因育种目标、生态环境和具体材料的不同而方法有
异 ,但仍然存在着共性 ,笔者摸索出一套以“后期看
熟相”为主的“三看”方法。
311 　前期看长势
前期是指从播种至返青拔节阶段。播种后看
“立苗性”,即出苗快慢、顶土能力和移栽后成活好坏
等反映品种生活力的差异 ;苗期看“发苗性”,即分蘖
发生早迟、快慢、壮弱 ,这些性状与根部是相对应的 ,
并且与成穗率关系密切 ;拔节前后看黄叶发生情况 ,
这段时期田间会发生不正常的生理黄叶 ,往往与正
常生理落黄、冻害、土传黄花叶病交叉出现 ,应仔细
辨别。
312 　后期看熟相
小麦生育后期是一个多变的时期 ———生理转
变、病虫为害、灾害天气 (渍害、高温逼熟、干热风)
等 ,都会造成该时期小麦生长状况的剧变。能越变
越好 ,坚持到最后才是好品种。著名小麦育种家陈
道元先生的“后期看熟相 ,要越看越好看”的说法在
小麦育种界广为关注[2 ] ,这主要是指小麦生育后期
营养物质向穗部转移的正常生理过程的外部表现 ,
山东农业大学也从小麦生育后期营养物质正常转移
来研究外部表现的几种类型[3 ] 。但后期熟相还应该
包括抗病、抗逆在内的更广泛的内容。
抽穗开花后首先注意病害发生情况 ,病害严重 ,
熟相必定变差。灌浆成熟期注意转色是否正常 ,转
色是一渐变过程 ,太慢、太快皆不正常 ,灌浆后期穗、
茎、叶金黄发亮 ,籽粒饱满、麦芒张开 ;完熟后期由于
脱水失去光泽、略现灰白。凡熟相好的 ,病害均比较
轻 ,或耐病性较好 ,源、库、流协调 ,而且较耐湿和耐
高温逼熟。笔者认为 ,熟相是小麦适应性好坏的重
要指标。有时早枯与早熟难区别 ,后期的早枯和黄
叶的发生是否已经超出生产上能接受的程度 ,这些
都只能由籽粒的饱满度来作判断。
后期看熟相的 1 个月左右时间 ,是育种工作者
选种的关键时期 ,应安排好全年工作 ,确保这段时间
能天天在田间 ,全力以赴 ,进行观察选择。
313 　考种看籽粒
籽粒是小麦一生的归宿 ,生育后期的早枯、枯
尖、黄叶、赤霉病、黑胚病等是否有为害或其程度已
超过生产上接受范围 ,都必须从籽粒的饱满度、病粒
指数等来作决定。籽粒的皮色、饱满度、大小、整齐
度、硬度、角质率等都是与产量、品质密切相关的性
状 ,它们变异大、遗传率高。
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4 　同一地点创造不同生态条件与不同生态
区多点鉴定结合 ,提高适应性育种效率
　　小麦品种的适应性是指品种应用地域的宽窄和
受到农民、市场的欢迎程度 ,是品种各农艺性状的综
合表现。因此 ,选种就是采用适宜的程序设计和选
择方法 ,把适应性广、丰产性好的基因型从浩大的分
离群体中筛选出来的过程。由于环境、环境与基因
型互作、基因间互作方式的复杂性 ,不可能单靠育种
工作者的经验或者遗传标记把集中大量优点且无限
制性缺陷的基因型高效筛选出来 ,这就是育种工作
者往往要耗费大量精力 ,历经十多年才能选育出好
品种的重要原因。因此 ,有必要创造一种筛选方法
能使光、温、水、肥、土、病、虫、逆、耕作制度等因素综
合作用于分离群体 ,以提高适应性育种效率[4 ] 。实
践证明 ,如下一些做法 ,效果显著。
411 　不同生态区多点试验是高代品系适应性鉴定
的好方法
　　自 20 世纪 80 年代后期 ,笔者每年把所内产量
试验 (品比试验为主)中表现优秀的一批品系发放到
本所组织的长江中下游多点试验中去进一步鉴定考
察 ,把其中最好的推荐进入区域试验。此后育成的
品种全部出自长江中下游多点试验 ,它们在试验中
表现产量高 ,在多数试点中名列前茅 ,综合性状好 ,
没出现严重缺陷 ,其中最突出的是扬麦 158 ,在 63 %
的试点中产量第一位 ,25 %试点中居第二位 ,平均比
对照扬麦 5 号增产 1518 %(表 2) 。
表 2 育成品种在长江中下游多点试验中的表现( 1987 - 2002)
Table 2 Yield of cultivars in multi2location test in middle and lower valley of Yangtze River( 1987 - 2002)
品种 (系)
Cultivar (line)
试验年份
Year
参试品系数
No1 of
cultivars
试点数
No1 of
sites
各个产量位次的试点数
No1 of sites with different yield ranks
第一
1st
第二
2nd
第三
3rd
第四
4th
第五
5th
对照品种
Control
增产
Increase
( %)
扬麦 6 号 Yangmai 6 1987 - 1988 8 8 3 3 1 1 扬麦 5 号 Yangmai 5 618
扬麦 158 Yangmai 158 1988 - 1989 8 8 5 2 0 1 扬麦 5 号 Yangmai 5 1518
扬麦 9 号 Yangmai 9 1992 - 1993 12 13 6 4 2 1 扬麦 158 Yangmai 158 3186
扬 912137 Yang 912137 1992 - 1993 12 9 4 3 2 扬麦 158 Yangmai 158 8136
扬麦 10 Yangmai 10 1994 - 1995 10 13 6 2 3 2 扬麦 158 Yangmai 158 516
扬麦 12 Yangmai 12 1996 - 1997 12 9 4 2 2 1 扬麦 158 Yangmai 158 2117
扬麦 13 Yangmai 13 1998 - 1999 10 7 4 1 1 0 1 扬麦 158 Yangmai 158 1172
扬麦 14 Yangmai 14 2000 - 2001 9 11 3 2 2 扬麦 158 Yangmai 158 719
扬麦 15 Yangmai 15 2000 - 2001 7 9 5 2 1 扬麦 158 Yangmai 158 1139
扬 012116 Yang012116 2001 - 2002 9 11 4 3 2 1 扬麦 158 Yangmai 158 1210
　　在建立多点试验之前 ,中选品系虽经所内反复
多年试验但仍不太有把握拿出去参加区试 ;而建立
多点试验之后 ,每年均可拿出一批优秀的品系参试 ,
一年多点试验并结合所内前几年资料 ,客观可靠。
这是一个以空间争取时间的好办法 ,可以减少育种
工作者对经验的依赖。
412 　各育种试验圃采用分期播种是同一地点创造
不同生态条件、提高鉴定效果的有效手段
　　由于气候不同 ,不同年份有其适宜熟期的品种
类型 (早、中、晚熟) ;赤霉病发生区分为早发年、中发
年、晚发年 3 种类型 ;迟播往往白粉病发生重 ,早播
的往往纹枯病、土传病毒病和早春冻害发生重。用
分期播种方法可以使同一品 (株)系在同一年能遇到
不同生态条件考验 ,提高鉴定筛选效率。
分离群体 (如 F2、集团 F3 :4 ⋯⋯) 采用早播的方
法 ,有利于筛选出春性耐寒的或半冬性的材料 ,这类
品种适宜向北推广。新中国成立前长江下游淮河以
南的地方品种多为半冬2冬性 ,就是那时小麦播种早
的耕作制度下自然选择和人工选择的结果。
对品比试验、鉴定圃以及部分株行圃采用分期
播种形式 ,提高了鉴定的准确性。例如 ,品比试验采
用早、中、晚 3 期播种 ,重点选用 3 期产量均较高、综
合性状好 ,没有严重缺陷的品系升级 ,收到很好效
果。近年来审定的品种在分期播种的品比试验中都
有较好的综合性状表现 (表 3) 。
1999 年和 2000 年各取鉴定圃 160 份品系的少
量种子在株行圃分 2 期播种 ,翌年夏收分别根据 2
个播期与一个播期资料进行决选 ,然后与鉴定圃决
选结果比较决选符合率 ,结果发现根据两个播期明
显比一个播期决选株行的效果好 (表 4) 。
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表 3 审定品种在品比试验中的表现
Table 3 Performance of cultivars in comparative test
品种
Cultivar
年份
Year
产量位次
Rank of yield
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
平均产量
位次
Mean
rank
对照产
量位次
Rank of
check
各期抗性
Resistance in different stages
三期抗性汇总 3
Resistance to diseases
白粉病
Powdery mildew
赤霉病
Scab
纹枯病
Sharp eyespot
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅲ
白粉病
Powdery
mildew
赤霉病
Scab
纹枯病
Sharp
eyespot
综合评价
Evaluation
扬麦 9 号
Yangmai 9 1991 - 1992 4 3 14 6 13 1 1 2 1 1 2 4 2 1 1 2 2
矮秆 ,穗多 ,
早熟
扬麦 10
Yangmai 10 1993 - 1994 6 8 2 7 12 0 0 0 2 2 2 4 2 2 0 2 2 清秀 ,粒重
扬麦 12
Yangmai 12 1995 - 1996 20 1 1 1 7 1 1 1 2 3 2 4 2 2 1 2 3
穗大 ,较矮 ,
丰产
扬麦 13
Yangmai 13 1997 - 1998 1 4 1 1 11 1 1 1 4 4 4 3 4 3 1 4 3
粒重 ,矮杆 ,
抗倒
扬麦 14
Yangmai 14 2000 - 2001 16 2 7 4 21 2 2 4 2 1 2 5 3 3 2 1 - 2 3
穗多 ,抗赤
性好
扬麦 15
Yangmai 15 2000 - 2001 2 1 5 1 21 2 2 3 3 2 3 5 4 3 2 3 4
穗大 ,矮杆 ,
抗倒
　　注 : 3抗性等级划分为 0 :免疫 ;1 :很轻 ;2 :轻 ;3 :一般 ;4 :重 ;5 :很重 ;6 :近致死。
Notes : 3 Resistance rating ,0 : immunity ; 1 : extremely slight ;2 : slight ;3 : ordinary ;4 : heavy ;5 : extremely heavy ;6 : death1
表 4 株行圃一期与两期播种的选择效率( 1998 - 2000 ,扬州)
Table 4 Selective efficiency by different sowing in time( 1998 - 2000 ,Yangzhou)
年份
Year
鉴定圃中选品系数
No1 of lines in determined test 株行圃与鉴定圃中选品系吻合数 (吻合率 %)Accordance between different selection trials第一播期 第二播期 两期结合
1999 87 34(3911 %) 46(5219 %) 61 (7011 %)
2000 99 39(3914 %) 44(4414 %) 71 (7117 %)
吻合率 2 年平均
Average accordance of two years 39125 % 48165 % 7019 %
吻合率差异显著性
Significant difference of accordance 两期与第一期差 31165 % 3 两期与第二期差 22125 % 3
　　注 : 3和 3 3分别表示 5 %和 1 %差异显著水平 , 下同。
Notes : 3 and 3 3 mean significantly different at 5 % and 1 % probability level , respectively1 The same below1
5 　品种育成初期存在种性再加工的可能性
与必要性
　　众所周知 ,作物新品种在生产上应用多年后会
发生混杂退化 ,应用价值下降 ,因此要用提纯复壮的
方法恢复到新育成时的优良状况。然而在品种育成
初期 ,由于剩余分离和天然杂交等原因 ,其原始群体
内个体 (株系)间许多重要经济性状 (产量、株高、熟
期、抗病性、籽粒整齐度、壳色、粒色、蛋白质含量等)
均存在遗传差异[5 ] 。从原始群体中进行再选择 ,可
以使许多经济性状上的缺陷得到改良或使原本优良
的性状得到加强 (表 5) 。表 6 显示扬麦 5 号的优系
87 复 15 在产量、抗病性等方面均比扬麦 5 号有明显
提高。使扬麦 5 号审定前后表现出来的黄叶、籽粒
整齐度差、上部小穗结实性差等缺陷得到明显改善。
表 7 显示在 3 行区 3 重复随机区组试验中扬麦
158 的良种 (原原种经繁殖 2～3 次的生产用种) 和
历年种性加工的优系的产量性状均显著好于扬麦
158 的原始群体 (来自 1987 年鉴定圃收获储藏种
子) ,使扬麦 158 育成初期成熟期有少量青穗、植株
不整齐等缺点明显改善 ,并得到耐早播、慢白粉的
92 复 101 ,丰产抗赤霉病的 91 复 138 ,丰产蛋白质含
量高的 94 复 3 等优系。扬麦 5 号和扬麦 158 之所
以能成为当时我国种植面积最大、长江中下游推广
速度最快、覆盖率最大的小麦品种 ,除了它本身优异
的综合性状和丰产性之外 ,与做好种性加工和原种
繁育推广工作是分不开的。
表 5 各经济性状单向分组资料
方差分析的 F 值及其自由度( 1985 - 1987 ,扬州)
Table 5 F value and df of agronomic characters of line in
Yangmai 5 original population ( 1985 - 1987 , Yangzhou)
经济性状
Economic traits
F 值
F value
株行间
自由度
df between
rows
株行内
自由度
df in
row
株高　Plant height 3179 3 3 74 300
每株穗数　Tillers/ plant 1194 3 3 74 300
每穗粒数 Grains/ panicle 1190 3 3 74 300
千粒重　10002kernel weight 3161 3 3 74 300
籽粒大小　Grain size 2107 3 3 74 300
籽粒饱满度 Grain satiation 9122 3 3 74 300
单株产量　Yield/ plant 2114 3 3 44 405
籽粒蛋白质含量 Protein content 3172 3 3 9 30
739　第 7 期 程顺和等 :小麦育种策略探讨 　　　

表 6 扬麦 5 号优系( 87 复 15) 在品比试验中的性状表现( 1988 ,扬州)
Table 6 The performance of 87F15 in comparative test ( 1988 ,Yangzhou)
品种
Cultivar
产量
Yield
(kg/ hm2)
产量
位次
Order
比对照增产
Increase
( ±%)
千粒重
1 0002kernel
weight
(g)
穗数
No1 of
spikes
/ m2
穗粒数
Grains/
panicle
籽粒
整齐度
Grain
uniform
赤霉病
Scab
黄叶
Yellow
leaves
扬 87 复 15
Yang 87F15 5928175 2 3171 3917 42610 3117 好Excellent 中抗MR 轻Slight
扬麦 5 号
Yangmai 5 5742175 5 3918 41515 3110 较好Good 中感至中抗MS to MR 轻Slight
表 7 扬麦 158 原始群体、良种与历年优系之差异比较( 1999 ,扬州)
Table 7 Distinction of original population and elite lines of Yangmai 158( 1999 , Yangzhou)
历年优系号或种子来源
Cultivar
株高
Plant
height
(cm)
每株穗数
Tillers/
plant
每穗粒数
Grains/
panicle
千粒重
1 0002kernel
weight
(g)
单株产量
Yield/
plant
(g)
结实小穗数
Spikelet/
panicle
小穗退化率
Degenerate
rate
( %)
产量
Yield
(kg/ hm2)
92 复 101 　92F101 9612 510 4318 3516 719 1717 11194 4 14111
92 复 88 　92F88 9811 513 4716 3514 817 1811 12125 5 03116
93 复 8 　93F8 9416 412 4610 3816 714 1817 10110 4 27510
94 复 6 　94F6 9811 319 4915 3412 616 1810 11175 4 34315
94 复 49 　94F49 9614 319 4914 3717 713 1719 10150 4 54917
94 复 3 　94F3 9711 415 5117 3711 810 1719 10155 4 67116
95 复 88 　95F88 9314 411 4719 3519 711 1719 12125 5 14013
95 复 33 9715 413 4419 3716 717 1719 12132 4 46911
优系平均值　Mean 9614 414 4716 3615 716 1719 11146 4 57718
98 年良种平均值　Mean 9919 318 4416 3610 612 1811 14117 4 64315
良种与优系之差 Difference 315 3 3 - 016 - 3 3 - 015 - 114 012 2171 65163
扬麦 158 原始群体 (872158)
平均值 Mean 9617 318 4411 3311 518 1811 11171 4 02417
原始群体与优系之差
Difference 013 - 016 - 315 - 314 - 118 012 0125 - 55311 3
　　注 :产量为 3 行区产量 3 次重复的平均值。
Note : Mean yield of the three rows with 3 replications1
6 　构建以大面积丰产育种为基础 ,滚动回交
和遗传标记相结合的聚合育种为先导的育种
体系是现代生物技术发展后的趋势
　　大面积丰产品种选育只能以自然选择和人工选
择相结合的选择机制为主 ,不可能完全为分子标记
辅助选择代替 ,但其变异的方向复杂 ,定向选择效
率低。
采用滚动回交与遗传标记相结合的方法恰巧可
以针对育种中个别重要性状 ,实行“分项转育 ,聚合
提高”[6 ] 。其应用的综合丰产性好的轮回亲本只能
来自大面积育种 ,而其转育成的带某些重要目的基
因的品种 (系)又可作为大面积育种的亲本 ,起到相
互补充 ,共同提高的作用。由于回交育种适宜应用
多类遗传标记 ,特别是分子标记 ,适宜利用转基因创
造的各类种质[7 ] ,适宜利用组织培养加快世代繁殖
和遗传纯合进度 ,极大提高了定向变异、定向选择效
率。利于特殊优异基因的利用 ,使作物育种跃上一
个新的台阶。
笔者从 20 世纪 80 年代开始先后针对小麦白粉
病、赤霉病、黄花叶病、纹枯病、矮秆、高分子量谷蛋
白优质亚基、Wx 等基因进行滚动回交与遗传标记
相结合的聚合育种工作。应用 Yuma/ Chancellor、
TP114、斯燕等携带的 Pm 基因分别育成扬麦 10 号 ,
其组合为扬 1582/ 3/ Y1C1/ 扬麦 5 号/ / 扬 852854 ;扬
麦 11 ,其组合为扬麦 1583/ 3/ Y1C1/ 鉴二/ / 扬 852854 ;
扬麦 12 ,组合为扬麦 1583/ 3/ TP114/ 扬麦 5 号/ / 扬
852854 ;扬 02G48 ,其组合为扬麦 1583/ 斯燕。它们不
仅有效地把目的基因转入扬 158 背景 ,而且还排除
供体亲本高秆、穗小、迟熟、黄叶等缺点 ,同时保持了
轮回亲本扬 158 绝大部分优点 ,特别是育种中难以
选择的丰产性、抗赤霉病性、早熟等数量性状。扬麦
10、扬麦 11 和扬麦 12 2004 年种植面积已达 53 万
hm2 以上 ,成为长江下游的主栽品种。
近年来又针对 Pm21 基因、Wx 基因、Nib8 基
因 ,配制了组合扬 99G56/ 4/ 扬 N13/ 3/ 扬 N12/ / 扬 9/
蔡糯、扬 N12/ 4/ 扬 00G48/ 3/ 扬 00G48/ / 扬 12/ 蔡糯、
扬 N12/ 4/ 扬 N13/ 3/ 扬 00G48/ / 扬 12/ 蔡糯等 ,对其
839 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

BC3F2 群体先进行性状直接鉴定筛选 ,利用温室和
田间筛选白粉病抗性 ,利用小孢子选择法筛选糯质
基因三位点杂合的个体 ,利用仪征市、姜堰市重病田
筛选黄花叶病抗性株系。然后用分子标记从 104 株
中筛选出聚合三组基因的单株 6 株 ,聚合两组基因
的单株 44 株。图 2 为 Nib8 基因 PCR 检测结果 ,阳
性对照及 6 个聚合单株均可扩增出一个标记 Nib8
基因的1 212 bp特异带 ,而阴性对照中没有 ;图 3 为
Pm21 基因 SCAR 标记检测结果 ,阳性对照及 6 个聚
合单株均可扩增出标记 Pm21 基因的 1 400 bp 特异
带 ,而阴性对照只扩增出一个 1 000 bp 左右的非特
异片段 ;图 4 为 Wx2B1 基因的 STS标记检测结果 ,对
照扬麦 158 可扩增出一个 187 bp 的特异带 ,而聚合
单株中扩增不出该目标带 ,说明其 Wx2B1 位点发生
了突变 ;图 5 为 Wx2A1、Wx2D1 基因 SSR 标记检测结
果 ,对照扬麦 158 中可以扩增出 265 bp 和 204 bp 的
2 个条带 ,说明其 Wx2A1、Wx2D1 位点不缺失 ;而聚
合单株只扩增出 1 条 230 bp 左右的特异带 ,表明
Wx2A1、Wx2D1 位点突变。
将各个重要性状通过“分项转育”转入综合丰产
性好的轮回亲本是基础工作 ,只有转育成一批分别
携带各个重要基因的丰产系后 ,才能实现聚合后的
提高 ,这种提高仍然必须以能用于生产为前提。
图 2 Nib8 基因 PCR检测结果
Fig12 PCR detection of Nib8 gene
M:分子量标准 ;1 :阳性对照 ;2 :阴性对照 ;
3～8 :聚合 Pm21 , Nib8 和 Wx 基因的单株。图 3 同。
M:molecular weight marker ;1 :positive control ;
2 :negative control ,Yangmai 158 ;
3 - 8 :pyramids of Pm21 gene ,
Nib8 gene and Wx genes1 The same Fig13.
图 3 Pm21 基因 SCAR标记检测结果
Fig13 PCR pattern amplified by SCAR primer of Pm21
图 4 Wx2B1 基因的 STS 标记检测结果
Fig14 PCR pattern amplified by STS primer of Wx2B1
M:分子量标准 ;1 :扬麦 158 ;2～7 :聚合 Pm21 ,
Nib8 和 Wx 基因的单株 ;图 5 同。
M: molecular weight marker ;1 : Yangmai 158 ;
2 - 7 :pyramids of Pm21 gene ,
Nib8 gene and Wx genes1 The same in Fig151
图 5 Wx2A1、Wx2D1 基因 SSR标记检测结果
Fig15 PCR pattern amplifyied by SSR
primer of Wx2A1 and Wx2D1
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939　第 7 期 程顺和等 :小麦育种策略探讨