全 文 :第 29 卷 第 1 期 作 物 学 报 V o l. 29, N o. 1
2003 年 1 月 54~ 58 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 54~ 58 Jan. , 2003
十字花科芸薹属种间杂种营养优势的利用研究Ξ
王国槐 官春云 陈社员 刘本坤 刘忠松
(湖南农业大学植物科技学院, 湖南长沙 410128)
摘 要 选用 4 个油菜雄性不育系和三种类型十字花科芸薹属种, 研究了不同杂交组合的亲和性, 杂种一代的营养优
势表现和杂种营养优势的生理基础以及品质性状表现。结果表明: 利用油菜雄性不育系与其它十字花科芸薹属种间杂
交可以显著提高种间杂交的亲和性, 并具有细胞质遗传效应。通过杂交制种可以获得大量的杂种应用于生产。十字花
科种间杂种营养优势十分显著, 杂种的部分生理性状也表现出明显优势, 杂种的品质性状适合食用或饲用。利用这种
方法广泛筛选组合可以获得不同类型、不同食味、不同生育时期营养优势强的新类型杂交蔬菜和饲用品种。
关键词 杂种优势; 芸薹属; 种间杂交; 蔬菜和饲料
中图分类号: S565 文献标识码: A
Stud ies on the Util iza tion of Vegeta tive Heteros is of In tergener ic Hybr ids in
B rass ica
W AN G Guo2H uai GUAN Chun2Yun CH EN She2Yuan L IU Ben2Kun L IU Zhong2Song
(H unan A g ricu ltu re U niversity , H unan Chang sha 410128, Ch ina)
Abstract T he cro ss2com pat ib ility, vegeta t ive hetero sis as w ell as physio log ica l, and quality u sing fou r
rapeseed (B rassica nap us) m ale sterile lines and th ree types of B . cam p estris variet ies characters of in terspe2
cif ic hyb rids of C ruciferae w ere stud ied. T he resu lts show n tha t (1) the cro ss2com pat ib ility w as h igh w hen
the rapeseed m ale sterile lines w ere u sed fo r cro ssing and p len ty of hyb rid seeds cou ld be harvested; (2)
the in terspecif ic hyb rids show rem arkab le vegeta t ive hetero sis due to part of hetero t ic physio log ica l com po2
nen ts, and (3) tha t in terspecif ic hyb rids cou ld be u sed fo r vegetab les and fo rage. It w as suggested tha t the
new types of vegetab le w ith d ifferen t tastes and harvest ing dates w ou ld be developed th rough ex ten sive
screen ing of in terspecif ic hyb rids.
Key words H etero sis; B rassica; In terspecif ic cro ss; V egetab le and fo rage
国内外大量研究证实, 十字花科作物种间杂交
一代结实性差, 无籽实产量优势, 没有直接利用价
值, 但具有极强的营养优势[ 1~ 3 ], 表现为开花前营
养生长特别旺盛。然而由于十字花科种间杂交的亲
和性较差, 即使靠手工制种也无法大面积应用, 因
而始终没有找到一条利用十字花科种间杂交一代营
养优势的办法。70 年代以来, 在油菜杂种优势利用
研究方面, 已获得油菜不同类型的不育系[ 4, 5 ] , 如
能利用油菜雄性不育系与其它十字花科芸薹属种进
行种间杂交制种获得杂交一代种子, 通过广泛测交
筛选出不同类型的强营养优势组合, 就能利用杂种
一代的营养优势。采用不同亲本配制不同组合, 可
以选育出不同食味, 不同生育时期的系列新类型蔬
菜和饲用杂交品种, 可作叶用也可作薹用。为十字
花科芸薹属种间杂交营养优势利用创建一种新方
法, 为作物杂种优势利用开辟一条新的途径。本研
究的主要目的是弄清利用油菜雄性不育系与其它十
字花科芸薹属种间杂交的亲和性, 杂种一代营养生Ξ 基金项目: 湖南省自然科学基金 (00JJY1004)。
作者简介: 王国槐 (19512) , 男, 教授, 主要从事油菜遗传育种与栽培研究。
Received on (收稿日期) : 2001210230, A ccep ted on (接受日期) : 2002206226
长优势、生理性状和品质性状表现。
1 材料和方法
1. 1 材料
试验于 1998~ 2002 年在湖南农业大学试验农
场进行。以油菜细胞质雄性不育系 681A、714A、
四川A、萝卜细胞质A 4 个不育系分别与梅花红菜
薹、暮云白菜、长沙桂花籽配制 12 个杂交组合, 研
究不同类型组合的杂交亲和性表现。用 681A 和保
持系与梅花红菜薹、暮云白菜、长沙桂花籽 3 个品
种杂交测定种间杂交雄性不育细胞质遗传效应。用
681A 与红菜薹类 (B . c. var. p a rach inensis) 品种 (梅
花红菜薹、种都 3 号、种都 2 号、长沙红菜薹、江背
红 菜薹 ) 配制 5 个杂交组合; 与白菜类 [B .
cam p estris ssp. Ch inensis (L. )M ak ino ]品种 (暮云白
菜、高梗白、长沙白、路口迟白菜、5 月慢) 配制 5
个杂交组合; 与白菜型油菜 (B . com p estris L. var.
oleif era ) (长沙桂花籽、青油 10 号、南县白油菜、江
西黄籽、桃源本地油菜)配制 5 个杂交组合, 研究不
同类型组合 F 1 的营养优势表现。选用上述组合中
的 681A 3 个组合测定几种生理性状和品质成分。
每个组合种 6. 67 m 2, 重复 2 次。
1. 2 方法
1. 2. 1 收获时分别测定各杂交组合的结实率, 每
果粒数和千粒重。计算亲和指数 (亲和指数= 结籽
数ö授粉花朵数)。
1. 2. 2 4 月 1 日测定各杂种和亲本的总叶数, 绿叶
数, 最大叶长和宽, 根颈粗, 分枝数和菜薹产量 (分
次测定累计计算)。按下列方法进行杂种优势估计:
与亲本对比优势率= F 12M P;
与较高亲本对比优势率= F 12PH;
用 F isher 对比法分析 F 1 与二亲平均 (F 12M P)
以及 F 1 与较高亲本 (F 12PH )的差异显著性;
超过较高亲本的 F 1 组合百分比 (F 12PH ) %。
1. 2. 3 不同组合生理值测定 用BNU 光合测
定系统分别测定光合速率、蒸腾速率、水分利用
率、气孔阻力, 用重量法测定伤流量, 用比色法测
定叶绿素含量。
1. 2. 4 不同类型组合品质成分测定 用酸2碱处
理法测定纤维素含量, 用滴定法测定维生素 C 含
量, 用蒽酮法测定可容性糖的含量。
表 1 油菜不同不育系与不同类型十字花科芸薹属种杂交亲和性
Table 1 Crossing compatibil ity of differen t rapeseed ster ile l ines with differen t of B rass ica spec ies
杂交组合
C ro sses
结实率
Seed sett ing
percen t (% )
每果粒数
N o. of seeds
per pod
千粒重
W eigh t of 1000
seeds (g)
亲和指数
Compatib ility
index
681A ×梅花红菜薹 681A ×M eihua purp le cai2tai 59. 80 13. 00 2. 63 7. 77
×暮云白菜 ×M uyun Ch inese cabbage 70. 20 11. 50 2. 45 8. 07
×长沙桂花籽 ×Changsha Guihuazh i 73. 60 10. 65 2. 19 7. 84
萝卜细胞质A ×梅花红菜薹 T urn ip cytop lasm A ×M eihua purp le cai2tai 77. 00 16. 90 2. 67 13. 01
×暮云白菜 ×M uyun Ch inese cabbage 82. 40 19. 90 2. 34 16. 39
×长沙桂花籽 ×Changsha Guihuazh i 95. 00 21. 20 2. 09 20. 14
714A ×梅花红菜薹 714A ×M eihua purp le cai2tai 89. 00 16. 75 2. 02 14. 90
×暮云白菜 ×M uyun Ch inese cabbage 78. 10 23. 90 2. 73 18. 67
×长沙桂花籽 ×Changsha Guihuazh i 76. 90 24. 65 2. 54 18. 96
四川A ×梅花红菜薹 Sh ichuan A ×M eihua purp le cai2tai 87. 30 19. 00 2. 84 16. 58
×暮云白菜 ×M uyun Ch inese cabbage 80. 40 20. 20 2. 95 16. 24
×长沙桂花籽 ×Changsha Guihuazh i 78. 00 21. 40 3. 02 16. 69
2 结果与讨论
2. 1 油菜不同类型的不育系与三种类型不同品种
种间杂交的亲和性
从表 1 中可以看出: 油菜同一不育系与不同类
型芸薹属种杂交的亲和指数、与白菜型油菜杂交大
于与白菜杂交, 与白菜杂交大于与红菜薹杂交。4
种油菜不育系分别与梅花红菜薹、暮云白菜和长沙
桂花籽杂交, 结实率在 59. 8%~ 95% 之间, 每果粒
数 10. 65~ 24. 65 粒, 千粒重 2. 02~ 3. 02g, 亲和指
数为 7. 77~ 20. 14。说明这 4 种油菜不育系与上述
3 种类型品种杂交的亲和指数较高, 且有很大的差
551 期 王国槐等: 十字花科芸薹属种间杂种营养优势的利用研究
异, 以四川A、714A 和萝卜细胞质A 三个不育系
杂交的亲和指数较高, 以 618A 杂交的亲和指数最
低。在生产实际应用中, 为了提高杂交的亲和性,
应对油菜不育系和亲本品种进行选择, 广泛筛选种
间杂交亲和性强的油菜不育系和亲本品种来配制杂
交组合。
2. 2 十字花科种间杂交油菜雄性不育的细胞质遗
传效应
681A 与其保持系分别与三种类型品种杂交,
681A 组合的结实率平均为 67. 8% , 亲和指数平均
为 8. 74, 而 681A 的保持系的组合结实率平均为
51. 53% , 亲和指数平均为 5. 39, 不育系组合结实
率平均比保持系组合的结实率高 16. 27% , 其亲和
指数平均高 3. 35 (图 1)。说明油菜不育系比正常油
菜与十字花科品种间杂交的亲和性强, 表现出油菜
雄性不育系种间杂交亲和性的不育细胞质效应。这
样就可以利用油菜不育系与其它十字花科芸薹属种
间杂交亲和指数高的这一特点, 进行种间杂交制
种, 种植杂种 F 1 利用杂种 F 1 强大的营养优势。
图 1 681A 及其保持系的种间杂交结实率和亲和性差异比较
F ig. 1 Comparing of difference of in terspencific cro ss seed sett ing and compatib ility fo r 681A and 681B
1: ×梅花红菜薹; 2: ×暮云白菜; 3: ×长沙桂花籽; □: 681A 组合; □: 681B 组合
1: ×M eihua purp le cai2tai; 2: ×M uyun Ch inese cabbage; 3: ×Changsha Guihuazh i; □: 681A cro sses; □: 681B cro sses
2. 3 不同类型种间杂种一代营养优势表现
从表 2 可以看出: 以油菜不育系与其它十字花
科品种进行种间杂交, 营养优势是十分明显的。就
15 个杂交组合而言, 在测定的 7 个性状上均表现出
超亲的杂种优势, 特别是与红菜薹杂交的组合, 菜
薹产量和分枝数, 优势率分别为 35. 63% 和
72. 41% , 与白菜品种杂交优势率分别为34. 94% 和
58. 41% , 与白菜型油菜杂交的优势率分别为
33. 13% 和 40. 73%。与两亲平均差异和与较高亲本
的差异均达到极显著水平。与三类品种杂交菜薹产
量超过较高亲本的组合数均达到 100%。杂种的总
叶数、绿叶数、最大叶长和宽、根颈粗与亲本的对
比优势率也很明显。与两亲的平均差异也达到显著
或极显著水平。仅杂种的最大叶宽与亲本的对比优
势率较小。
油菜不育系与三种类型品种杂交, 杂种第一代
的各项性状的杂种优势, 表现为红菜薹大于白菜型
油菜。三种不同类型的种间杂种一代极显著的菜薹
产量优势, 说明利用油菜不育系进行种间杂交第一
代营养优势利用是极有前途的。
2. 4 不同种间杂交组合杂种营养优势的生理基础
为了弄清油菜不育系与三种类型品种杂交亲本
和杂种在生理上的差异, 测定了亲本和杂种的叶绿
素含量, 根系的伤流量, 以及光合速率等指标。
十字花科作物抽薹期是营养生长比较旺盛的时
期, 大量形成分枝。这一时期生长好坏关系到菜薹
产量的高低, 从测定的几个指标来看 (表 3) , 杂种
的光合速率、水分利用率、根系的伤流量和叶绿素
含量均高于父本品种, 蒸腾速率低于父本品种。说
明杂种的光能和水分的利用率及根系活力均显著表
现出杂种优势。
2. 5 不同种间杂交组合品质性状的差异
叶类蔬菜衡量品质性状的好坏主要看它的维生
素C 含量, 纤维素含量和蛋白质的含量高低, 一般
认为纤维素含量低, 维生素C 和糖含量高的叶类蔬
菜品质好。为了比较种间杂种与父本品种的品质
65 作 物 学 报 29 卷
表 2 不同类型种间杂交组合营养优势表现
Table 2 Vegetative heterosis performance of differen t types of in terspec if ic hybr ids (Cruc iferae)
项目
Item
总叶数
N o of to tal
leaves
主茎绿叶数
N o of green
leaves, on
m ain stem
最大叶 L argest leaf
叶长
L ength
of leaf
叶宽
W idth
of leaf
根颈粗
Size of
stem base
一次分枝数
N o of p rim ary
branches
菜薹产量
Yield
(kgöhm 2)
681A ×红菜薹类
(5 个组合平均)
681A ×Purp le
与较高亲本对比优势率 (% )
H etero sis exp ressed as percen tage
over the better paren t (% )
19. 41 18. 63 6. 54 1. 07 15. 71 21. 41 44. 10
Cai2ta i (A verage
of five hybrids)
与亲本平均对比优势率 (% )
H etero sis exp ressed as percen tage
over m id paren t (% )
27. 23 25. 47 8. 61 1. 31 18. 54 35. 63 72. 41
F1 与两亲平均的差异 (N = 10)
D ifference of F1 w ith
the m id paren t (N = 10)
3. 813 3. 403 5. 123 3 1. 463 1. 343 3 5. 483 3 1036. 00(kg)
F1 与较高亲本的差异 (N = 10)
D ifference of F1 w ith
the better paren t (N = 10)
3. 133 2. 323 3. 463 1. 25 1. 113 3 3. 573 3 22. 673 3(kg)
超过较高亲本的组合百分比
Percen tage over the better
paren t in F1 hybrids(% )
100 100 100 40 100 100 100
681A ×白菜类
(5 个组合平均)
681A ×B . cam p estris
与较高亲本对比优势率 (% )
H etero sis exp ressed as percen tage
over the better paren t (% )
6. 67 6. 14 4. 53 3. 02 1. 98 30. 07 26. 73
L. (A verage of
five hybrids)
与亲本平均对比优势率 (% )
H etero sis exp ressed as percen tage
over m id pent (% )
7. 14 7. 52 6. 87 3. 46 2. 43 34. 94 58. 41
F1 与两亲平均的差异 (N = 10)
D ifference of F1 w ith
the m id paren t (N = 10)
3. 013 3. 163 3. 673 3. 123 3 0. 933 3 4. 013 3 764. 00(kg)
F1 与较高亲本的差异 (N = 10)
D ifference of F1 w ith the
better paren t (N = 10)
2. 463 3 2. 783 3 3. 553 3 2. 083 3 0. 843 3 2. 783 3 574. 5(kg)
超过较高亲本的 F1 组合百分比
Percen tage over the better
paren t in F1 hybrids(% )
100 100 60 80 100 100 100
681A ×白菜型油菜
类 (5 个组合平均)
681A ×B. com p stris
与较高亲本对比优势率 (% )
H etero sis exp ressed as percen tage
over the better paren t (% )
16. 78 6. 71 4. 62 2. 21 11. 11 28. 95 27. 12
L. var oleif era
(A verage of
five hybrids)
与亲本平均对比优势率 (% )
H etero sis exp ressed as
percen tage over m id pent (% )
25. 31 7. 46 6. 91 3. 24 16. 09 33. 13 40. 73
F1 与两亲平均的差异 (N = 10)
D ifference of F1 w ith
the m id paren t (N = 10)
4. 01 3. 76 4. 71 3. 14 1. 63 36. 41
752. 00
(kg)
F1 与较高亲本的差异 (N = 10)
D iference of F1 w ith
the better paren t (N = 10)
3. 61 2. 31 3. 65 2. 46 1. 14 29. 37
627. 00
(kg)
超过较高亲本的 F1 组合百分比
Percen tage over the better
paren t in F1 hybrids(% )
100 100 80 80 100 100 100
3 表示 0. 05 显著水平, 3 3 表示 0. 01 显著水平。
好坏, 分别测定了三类杂交组合和父本品种的维生
素、纤维素和蛋白质的含量, 三个杂交组合的纤维素
平均含量略高于 4 个亲本品种的平均含量, 维生素
C 平均含量略高于亲本。三种类型杂交组合蛋白质
平均含量略低于亲本品种。同时, 通过大量品尝表
明: 上述 3 种类型杂种菜薹的味道还好于父本。味道
比红菜薹稍淡, 比白菜的浓, 没有油菜的苦味。
3 讨论
3. 1 利用油菜雄性不育系与其它十字花科蔬菜种
间杂交可以显著提高其杂交的亲和性[ 6 ] , 并证明有
雄性不育细胞质遗传效应。用油菜不育系自然杂交
制种可以获得大量的种间杂种用于生产, 从而解决
种间杂交亲和性差、制种难的问题, 为利用十字花
751 期 王国槐等: 十字花科芸薹属种间杂种营养优势的利用研究
科种间杂交一代营养优势开辟了一条新途径。在十
字花科种间杂交研究方面, 这种方法也可同样用于
难于杂交成功的种间杂交组合, 解决获得种子难的
问题[ 7 ]。
表 3 不同种间杂交组合几个生理特性表现
Table 3 Some physiolog ica l characters of differen t in terspec if ic hybr ids
杂交组合
C ro sses
光合速率 Pn
(m gCO 2ö
dm 2·h)
蒸腾速率 T r
(m gH 2O ö
dm 2·h)
水分利用率
WU E
(% )
气孔阻力
SR
(söcm ) 根伤流量Roo t exudingw ater (göh) 叶绿素含量Ch lo rophyllcon ten t (% )
681A ×梅花红菜薹
681A ×M eihua purp le cai2tai 50. 77 290 1. 90 0. 61 0. 34 0. 92
×暮云白菜
×M uyun Ch inese cabbage 41. 10 150 2. 66 0. 88 0. 39 0. 71
×长沙桂花籽
×Changsha Guihuazh i 38. 80 240 1. 77 0. 39 0. 32 0. 76
681A 47. 52 220 2. 72 0. 37 0. 27 0. 83
梅花红菜薹M eihua purp le cai2tai 45. 80 400 1. 58 1. 02 0. 32 0. 67
暮云白菜M uyun Ch inese cabbage 28. 20 380 0. 76 0. 69 0. 35 0. 56
长沙桂花籽 Changsha Guihuazh i 33. 85 580 0. 64 0. 41 0. 28 0. 64
表 4 不同类型种间杂交组合的品质性状分析
Table 4 Quality characters of differen t in terspec if ic hybr ids
杂交组合
C ro sses
纤维素含量
Cellu lo se
conten t
(% )
维生素C 含量
V itam in C
conten t
(m gö100g) 蛋白质含量P ro teinconten t(gö100g)
681A ×梅花红菜薹
681A ×M eihua purp le cai2ta i 10. 21 75. 60 1. 21
×暮云白菜
×M uyun Ch inese cabbage 10. 55 57. 10 1. 43
×长沙桂花籽
×Changsha Guihuazh i 10. 87 57. 10 1. 16
681A 10. 87 57. 10 1. 16
梅花红菜薹
M eihua purp le cai2ta i 10. 47 68. 11 1. 28
暮云白菜
M uyun Ch inese cabbage
9. 35 71. 50 1. 67
长沙桂花籽
Changsha Guihuazh i
10. 07 54. 30 1. 54
3. 2 十字花科不同类型品种进行种间杂种营养优
势十分明显, 这一研究结果同前人的大量研究结果
完全一致。杂种在生理上同样表现有明显的优势。
三种类型杂交组合的营养体 (菜薹)几种主要的营养
品质成分的含量与亲本接近, 食味均优于几个亲本
品种, 这种种间杂种的营养体 (叶、薹) 完全可以作
食用和饲用。在十字花科种间杂交 F 1 营养优势利
用方面, 因不同油菜雄性不育系与其它十字花科芸
薹属品种的亲和性差异较大, 首先应该筛选利用杂
交亲和性强的油菜雄性不育系, 通过广泛筛选组
合, 可以获得营养优势强、食味好、品质优的种间
杂交组合。
References
[ 1 ] 刘后利. 油菜的遗传育种. 上海: 上海科学技术出版社, 1984,
352
[ 2 ] Guan C2Y (官春云) , W ang G2H (王国槐) , Zhao J2T (赵均
田). T he p relim inary investigation on hetero sis and early p re2
diction in hetero sis selection of hybrids of rapeseed (B rassica
nap us). A cta Genetica S in ica (遗传学报) , 1980, (7) : 56~ 62
[ 3 ] 官春云, 王国槐, 赵均田. 油菜杂种在生长性状上的表现. 中
国油料, 1985, (2) : 14~ 18
[ 4 ] Sh iga T , Baba S. Cytop lasm ic m ale sterility in o ilseed rape
(B rassica nap us L. ) and its u tilization to breeding. J ap J
B reed , 1973, 23 (4) : 187~ 197
[ 5 ] Zhang Z2L (张兆梁) , L iB2J (李宝健). Studies on test2tube in2
terspecies fert ilization betw een B rassica nap us L. m ale sterile
line and B rassica p ara ch inensis bail. A cta Genetica S in ica (遗
传学报) , 1985, 12 (3) : 183~ 188
[ 6 ] 魏宝琴. 白菜与十字花科不同蔬菜杂交亲和力的研究. 辽宁
农业科学, 1987, 4: 52~ 53
[ 7 ] H e F2X (何凤仙) , X iao C2H (肖成汉) , Zhao H 2J (赵合句) , et
a l. A natom ical studies on new strain selected from in tergener2
ic hybridization w ith B rassica nap us and Cap sella bu rsa2p as2
toris. O il C rop s of Ch ina (中国油料) , 1996, 18 (3) : 27~ 32
[ 8 ] M eng J2L (孟金陵). Studies on po llen2p ist il in teraction be2
tw een B rassica nap us and its relat ive species and genus. A cta
A g ronom ica S in ica (作物学报) , 1990, 16 (1) : 19~ 25
[ 9 ] W en Y2C (文雁成) , Zhang S2F (张书芬) , W ang J2P (王建
平) , et a l. Studies on synthetic B rassica nap us by in terspen2
cific hybridization betw een B . ocleracea and B . camp estris.
Ch inese J ou rna l of O il C rop S ciences (中国油料作物学报) ,
1999, 21 (4) : 8~ 11
85 作 物 学 报 29 卷