全 文 ：第26卷 第2期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 2
2000 年3月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2000
小麦茎顶端原基分化的动态模式与特征研究X
李存东XX　曹卫星XXX　孙传范　邹　薇
(南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏南京, 210095)
提　要　小麦各类茎顶端原基分化与播种后累积生长度日 (GDD ) 之间均呈 S 曲线关系, 符合L ogist ic
数学模型, 表明小麦茎顶端各类原基的分化一旦启动, 其分化速率均随着 GDD 的增加呈现“慢2快2慢”
的动态变化规律。虽然不同播期对苞叶原基和小穗原基的分化模式具有调节作用, 但冬性与春性品种
以及主茎与分蘖顶端原基分化的模式基本一致。原基分化热间距 (GDD ö 原基) 按叶片—苞叶—小穗次
序大幅度降低, 显示小麦茎顶端原基分化强度具有随生育进程而递增的生物学规律。以 GDD 计, 不同
播期之间苞叶原基分化终止期及小穗原基分化始期的差异远远大于苞叶原基分化始期的差异, 说明小
麦温光反应以对小穗原基分化期的调控作用为主。冬、春性品种主茎、分蘖的苞叶原基数 (x )与小穗原
基数 (y )之间的相关均极显著, 可统一用方程 y = 1. 812+ 0. 897x 描述。
关键词　小麦; 原基分化; 动态模式; 顶端发育
Stud ies on D ynam ic M odels and Character ist ics of Apex Pr im ord ium
D ifferen tia tion in W hea t
L I Cun2Dong　CAO W ei2X ing　SUN Chuan2Fan　ZOU W ei
(M OA K ey L abora tory of C rop G row th R eg u la tion, N anj ing A g ricu ltu ra l U niversity , N anj ing , 210095)
Abstract　 It w as found tha t S shape cu rves cou ld describe leaf, b ractea l and sp ikelet p ri2
m o rdium differen t ia t ion in rela t ion to GDD. T he L ogist ic equat ion s of the th ree types of S
cu rves w ere a ll h igh ly sign if ican t w ith R 2 grea ter than 0. 74. T he apex p rim o rd ium differen t ia2
t ion exh ib ited sim ila r pa t tern s to w in ter2and2sp ring type variet ies on m ain stem and t illers,
bu t m arked differences am ong differen t sow ing dates. T he therm alch ron s of apex p rim o rd i2
um differen t ia t ion w ere reduced grea t ly in the o rder of leaf. b ractea l and sp ikelet, and thu s
the ra tes of apex p rim o rd ium differen t ia t ion w ere accelera ted w ith p lan t developm en t
p rogress. M easu red w ith GDD , differences betw een differen t sow ing dates fo r the end of
b ractea l p rim o rd ium differen t ia t ion and beginn ing of sp ikelet p rim o rd ium differen t ia t ion w ere
m uch grea ter than fo r the beginn ing of b ractea l p rim o rd ium differen t ia t ion, ind ica t ing tha t
im pact of phasic developm en t w as p rim ary on sp ikelet p rim o rd ium in it ia t ion in w heat.
B ractea l p rim o rd ium num ber (x ) w as sign if ican t ly co rrela ted w ith sp ikelet num ber (y ) in the
tw o types of variet ies, as w ell as in m ain stem s and t illers, w ith an in tegra ted sing le equat ion
as y = 1. 812+ 0. 897 x.
Key words　W heat; P rim o rd ium differen t ia t ion; D ynam ic m odel; A pex developm en t
茎顶端原基分化的数量与质量是小麦高产的形态学和生理学基础。前人研究表明, 品种
X
XX
XXX 通讯联系人。
收稿日期: 1998206224, 接收日期: 1999202226
现在河北农业大学农学院工作。
本文为曹卫星教授所获国家教委跨世纪优秀人才基金、国家杰出青年科学基金项目的部分内容。

基因型特征和生态条件, 特别是温光条件调控着顶端原基分化的进程与强度[ 1～ 3 ] , 其分化发
育结果则决定着营养器官和生殖器官的建成[ 2, 4, 5 ]。然而, 以往研究多侧重于小麦茎顶端原基
分化的阶段性特征、基因型差异、适宜的环境因子及分化的最终结果, 且通常以主茎为研究
对象[ 1～ 12 ]。对于顶端原基分化的动态特征、量化模式、蘖位差异及不同原基分化的相互关系
研究较少。据此, 本研究对小麦茎顶端各类原基分化的动力学模式与特征进行了全过程的系
统观测研究, 以解析小麦器官建成的基本规律和调控机制。
1　材料与方法
试验于1996～ 1998年在南京农业大学 (南京, N 32°) 校内农场进行。土壤有机质含量
2. 22% , 全氮0. 145% , 速效氮161. 0 m g ö kg 土, 速效磷89. 86 m g ö kg 土, 速效钾140. 80 m g ö
kg 土。以代表性冬性品种京411 (W V ) 和春性品种扬麦158 (SV ) 为供试基因型; 设播期一
(EP, 9月30日)、播期二 (M P, 10月30日) 和播期三 (L P, 3月2日) 3个播期, 裂区设计, 重复3
次。小区面积9m 2, 基本苗11×15×104 ö hm 2, 施肥和田间管理措施同常规高产麦田。
从种子萌动后3天开始, 每小区选取有代表性植株3～ 5株在解剖镜下观测, 详细记载主
茎及其第一、二、三分蘖茎顶端各类器官原基数及生长锥发育时期。叶原基数为出生叶片与
生长锥伸长期之前棱状突起数之和, 苞叶原基数为单棱期的穗部棱状突起以及二棱期的穗轴
节数, 小穗原基数为二棱期苞叶原基上方的突起数。苞叶原基分化始于单棱期始期, 并以最
大叶原基数等于最终叶片数进行校正; 小穗原基分化始于二棱期始期。其中, 秋、春季取样
间隔3～ 7天, 冬季间隔7～ 14天, 至籽粒形成后停止观测。以0℃为基点温度, 利用气温计算
不同播期处理播种后累积生长度日 (GDD ) , 经统计分析解析小麦茎顶端原基分化随 GDD 变
化的动力学规律等。因两年试验结果基本一致, 文中图示模式以1996～ 1997年试验资料为代
表, 方程拟合及统计分析均依据于1996～ 1998两年观测资料。
2　结果与分析
2. 1　叶原基、苞叶原基、小穗原基分化的数量特征
2. 1. 1　叶原基、苞叶原基、小穗原基分化模式　　图1显示, 冬性品种 (W V ) 和春性品种
(SV )叶原基 (L eaf p rim o rd ium , 指已分化叶原基总数)、苞叶原基 (B ractea l p rim o rd ium )、小
穗原基 (Sp ikelet p rim o rd ium ) 与播种后累积生长度日 (Grow ing degree2days after sow ing,
GDD )之间分别具有近 S 型曲线、常规 S 型曲线和类半抛物线 S 型曲线关系, 均符合L ogist ic
数学模型。其中播期二冬性与春性品种叶原基分化模式方程分别为:
yW = 14. 085 ö (1 + 5. 451e- 0. 0092x )　　R 2 = 0. 9633 3
y S = 11. 176 ö (1 + 5. 369e- 0. 0119x )　　R 2 = 0. 9203 3
苞叶原基分化模式方程分别为:
yW = 21. 625 ö (1 + 5692. 048e- 0. 0131x )　　R 2 = 0. 9433 3
y S = 21. 288 ö (1 + 2442. 424e- 0. 0144x )　　R 2 = 0. 9883 3
小穗原基分化模式方程分别为:
yW = 21. 396 ö (1 + 11405. 77e- 0. 0135x )　　R 2 = 0. 8503 3
y S = 19. 934 ö (1 + 354057. 00e- 0. 0223x )　　R 2 = 0. 9623 3
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图1　播期二不同品种主茎叶原基、苞叶原基、小穗原基分化与播后 GDD 关系的综合模式
F ig. 1　Comp rehensive model of leaf, b racteal and sp ikelet p rimo rdium
differen tiat ion on m ain stem in relation to GDD after sow ing
(W V —冬性品种, S V —春性品种; L eaf—叶原基, B racteal—苞叶原基, Sp ikelet—小穗原基; 下同)
由图1还可看出, 冬、春性品种叶原基分化与播后 GDD 之间在出苗 (110～ 120 GDD ) 至
分化中后期 (300 GDD ) 呈线性关系, 说明这一时期顶端原基分化速率主要受温度的影响。春
性品种苞叶原基分化始期和结束期分别比冬性品种提早115 GDD 和120 GDD。线性增长期两
品种分化热速率相近 (W V : 18. 2 GDD ö 苞叶; SV : 18. 6 GDD ö 苞叶) , 最终苞叶原基数无显著
差异。说明苞叶原基分化启动后, 热效应同样是其分化的主导因子。而类半抛物线 S 型曲线
特征决定, 小穗原基分化一旦启动, 小穗数即迅速增加, 在接近最大值之前其分化速率变化
不大, 并且冬、春性品种分化热速率相近 (W V : 11. 1 GDD ö 小穗; SV : 10. 7 GDD ö 小穗)。
播期二主茎不同原基分化进程表明 (图1) : (1) 三种原基分化曲线的斜率从叶原基、苞叶
原基到小穗原基依次增加, 反映了小麦茎顶端原基分化的热速率随生育进程而提高的生物学
规律。这可能是随着温光反应进程的加快, 热敏感性逐渐增强的结果。 (2) 从叶原基分化到
苞叶原基分化是一个连续的过程。苞叶原基分化始期正值由营养器官原基向生殖器官原基分
化的过渡时期, 苞叶原基增加较为缓慢。 (3) 在苞叶原基分化进入线性增长期之后, 小穗原
基即开始分化, 两类原基的分化终止期基本同步。
2. 1. 2　叶原基、苞叶原基、小穗原基分化的相互关系　　以RLB、RL S和RBS分别代表叶原基
数与苞叶原基数、小穗原基数之间以及苞叶原基数与小穗原基数之间的相关系数。对2年试
验资料统计分析表明, 冬性品种叶原基与苞叶原基、小穗原基之间不存在明显的相关关系。
而春性品种叶原基数与苞叶原基、小穗原基数之间相关极显著, 其中主茎RLB = 0. 963 3 , RL S
= 0. 953 3 ; 分蘖RLB = 0. 793 3 , RL S= 0. 783 3 (图2)。这是由于, 冬性品种较强的春化需求使
得其叶原基数随生态条件的不同变异较大, 而苞叶原基和小穗原基数未发生相应的变化 (表
1)。相比之下, 春性品种各类原基分化的关系较为协调, 随着播期提前, 叶原基分化增多, 苞
叶原基和小穗原基数相应增加, 因而适期早播, 在获得较多的叶片数的同时也利于春性品种
形成大穗。
统计分析结果还表明, 无论冬性或春性品种、主茎或分蘖, 苞叶原基数与小穗原基数均
呈极显著正相关, 且趋势一致, 体现了苞叶原基与小穗原基分化发育高度协调的关系, 同时
表明苞叶原基分化始期的生育状况已经开始对小穗原基数产生重要影响, 并且这一规律几乎
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图2　春性品种叶原基与苞叶原基、小穗原基数之间的相关关系
F ig. 2　Co rrelat ion betw een leaf p rimo rdium and bracteal, sp ikelet p rimo rdium num bers in sp ring2type variety
(M S—主茎, T—分蘖, 下同)
不受基因型差异的影响。不同品种和茎蘖位苞叶原基数 (x )和小穗原基数 (y )的回归方程可综
合为 y = 1. 812+ 0. 897x , RBS= 0. 9633 3 。
2. 2　不同原基分化的播期效应
2. 2. 1　叶原基　　不同播期叶原基数随 GDD 增加的变化趋势相同, 均为近 S 型曲线 (图3)。
其中W V 播期二 (M P)分化叶片数量少 (13张) , 播期一 (EP)次之 (15. 1张) , 播期三 (L P) 最多
(15. 5张)。SV 播期三分化叶片数量少 (9. 5张) , 播期二居中 (10. 4张) , 播期一最多 (11. 7张)。
这可能因为, 冬性品种春化作用较强, 而播期三和早秋播苗期处于较高的温度条件下, 使得
营养器官分化期延长, 叶片数增多。春性品种春化作用弱, 并且播期三苗期光周期逐渐加长,
利于发育, 从而使其叶原基分化结束较快。因此, 叶原基分化的播期差异, 主要是温光反应
的调控作用所至。此外, 图3中线性阶段的斜率基本相同, 说明不同播期的叶原基分化热间距
相近, 进一步证明出苗后叶原基分化进程主要受热效应驱动。
图3　不同播期主茎叶原基分化与播后生长度日的关系
F ig. 3　Relationsh ip betw een leaf p rimo rdium differen tiat ion on m ain stem s of differen t sow ing date and GDD after sow ing
(EP—播期一, M P—播期二, L P—播期三, 下同)
2. 2. 2　苞叶原基　　由图4可以看出, 冬性品种各播期自播后450～ 500 GDD、春性品种自播
后300～ 400 GDD 开始分化苞叶原基, 相差只有50～ 100 GDD , 可见其分化的启动以热效应
为主。然而, 苞叶原基分化终止期的 GDD 播期间差异极为显著, 冬性品种播期二所需 GDD
081　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

最少 (770 GDD ) , 播期一最多 (1320 GDD ) , 二者相差550 GDD。相比之下, 春性品种播期三
苞叶原基分化终止期需 GDD 最少 (540 GDD ) , 播期一最多 (900 GDD ) , 二者相差460 GDD。
因此, 各播期苞叶原基分化持续期及分化速率显著受温光反应进程的影响。
图4　不同播期主茎苞叶原基分化与播后生长度日的关系
F ig. 4　Relationsh ip betw een bracteal p rimo rdium differen tiat ion on m ain stem of
differen t sow ing dates and GDD after sow ing
2. 2. 3　小穗原基　　不同播期小穗原基分化始期的积温要求差异很大 (图5)。以生长度日为
衡量尺度, 冬性品种播期二小穗发育最早 (590 GDD ) , 其次为播期三 (770 GDD ) , 播期一最
迟 (1080 GDD )。春性品种小穗发育始期均明显早于同期播种的冬性品种, 其播期之间的差异
也较大, 其中播期三小穗发育最早 (390 GDD ) , 播期二居中 (500 GDD ) , 播期一最迟 (670
GDD )。此外, 冬、春性品种随着播期延迟, 小穗分化数目均相应减少。上述结果可解释为:
(1) 热效应并非是启动小穗原基分化的主要因子, 春化作用和光周期反应具有重要的诱导作
用, 逐渐加长的光周期利于小穗原基的分化; (2) 二棱期 (小穗原基分化始期) 应该是衡量小
麦温光反应特性的主要时期, 为小麦生育过程的重要转折点, 标志着生殖生长的开始; (3)普通
春性品种应属于春化作用弱、光周期反应较强的生态型, 春季逐渐加长的光照尤其利于其小穗
图5　不同播期主茎小穗原基分化与播后生长度日的关系
F ig. 5　Relationsh ip betw een sp ikelet p rimo rdium differen tiat ion on m ain stem s on
differen t sow ing dates and GDD after sow ing
1812期　　　　　　　　李存东等: 小麦茎顶端原基分化的动态模式与特征研究　　　　　　　　　　　　

原基的分化。
2. 2. 4　不同原基分化播期效应的综合分析　　由表1可以看出, 除冬性品种叶原基数以播期
二 (M P) 最少外, 两类品种的苞叶原基和小穗原基数均有随播期的推迟而递减的趋势。以平
均热间距作为顶端原基分化速率的衡量指标, 冬、春性品种各类原基均以播期二分化速率最
快。因此播期二加速了形态建成过程, 为提高光热资源的利用效率创造了条件。
表1　不同播期不同品种主茎各类顶端原基数与分化热间距
Table 1　Numbers and differen tiation thermalchron of apex pr imordia on ma in stem s
of differen t sowing dates and var ieties　　 (1996～ 1998)
原基类型
T ypes of
p rimo rdia
播期
Sow ing
dates
原基数 (个ö 茎)
N um ber of p rimo rdium
WV SV 差值
平均热间距 (GDD ö 原基)
M ean therm alch ron
WV SV 差值
叶原基 EP 15. 1A b 11. 7A 3. 43 3 41. 3Bb 44. 1A - 2. 83 3
L eaf M P 13Bc 10. 4B 2. 63 3 40. 3Bc 39. 0B 1. 33
p rimo rdium L P 15. 5A a 9. 5C 6. 03 3 44. 1A a 36. 9C 7. 23 3
苞叶原基 EP 23. 1A 22. 7A 0. 4 35. 0A 19. 8B 15. 23 3
B racteal M P 20. 7B 20. 3B 0. 4 18. 2B 18. 6C - 0. 4
p rimo rdium L P 18. 6C 17. 8C 0. 8 37. 3A 22. 0A 15. 33 3
小穗原基 EP 22. 8A a 22. 3A 0. 5 14. 4B 12. 9B 1. 53 3
Sp ikelet M P 20. 3Bb 19. 8B 0. 5 11. 1C 10. 7C 0. 43
p rimo rdium L P 18. 4Bc 17. 8C 0. 6 21. 2A 17. 3A 3. 93 3
　　a b c, A B C 表示播期间分别达5% 和1% 水平的显著标准, Sign ifican t at 5% and 1% levels respectively betw een differ2
en t sow ing dates; 3 , 3 3 表示品种间分别达5% 和1% 水平的显著标准, Sign ifican t at 5% and 1% levels respectively
betw een w in ter and sp ring2type variet ies. 下表同 T he sam e in next tab le
表2结果表明, 苞叶原基分化始期所需 GDD , 冬性品种的播期二低于播期一和播期三;
春性品种的播期二、播期三低于播期一。就小穗原基分化始期所需 GDD 而言, 两类品种不同
播期间的差异均达极显著水平, 且远远大于播期间苞叶原基分化始期的差异。
表2　不同播期不同品种主茎顶端原基分化始期和持续期所需 GDD
Table 2　GDD requiremen t for in itia tion and duration of apex pr imordia differen tiation
on ma in stem s of differen t sowing dates and var ieties　　 (1996～ 1998)
原基类型
T ypes of
p rimo rdia
播期
Sow ing
dates
分化始期 GDD
GDD from sow ing
to in it iat ion
　WV 　　SV 　　差值
分化持续期 GDD
GDD fo r duration
of differen tiat ion
WV SV 差值
苞叶原基 EP 515A 420A 953 3 781A 465A 3163 3
B racteal M P 434B 320B 1143 3 365C 383B - 18
p rimo rdium L P 515A 310B 2053 3 575B 312C 2633 3
小穗原基 EP 1045A 655A 3903 3 280B 263A a 17
Sp ikelet M P 605C 495B 1103 3 205C 215Bb - 10
p rimo rdium L P 780B 395C 3853 3 340A 250ABa 903 3
2. 3　不同原基分化的蘖位差异　　由于分蘖叶原基的分化大大超前于分蘖的发生, 难于系
统观测其动态过程。以 T 1、T 2、T 3分别代表主茎第一、二、三分蘖[ 10 ] , 初步观测结果表明,
春性品种T 1、T 2、T 3出生时叶原基数已达到或接近最大值, 其中T 1叶原基数与主茎具有N 2
3关系, T 2比 T 1平均少0. 5张, T 3比 T 2少1～ 1. 5张, 说明 T 2具有赶 T 1的趋势, T 3叶片发育
相对迟缓。冬性品种T 1、T 2、T 3叶原基分化速率与主茎相近, 蘖位差异与春性品种具有相同
281　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

趋势。
　　冬、春性品种 T 1、T 2、T 3分蘖苞叶原基分化随 GDD 增加均呈 S 曲线变化规律 (图6) ,
符合L ogist ic 模型。冬性品种 T 1、T 2分蘖的苞叶原基分化与主茎几乎同步进行, 最终苞叶原
基数较主茎少1～ 2个; T 3分蘖苞叶原基分化起步迟, 分化速度具有快升速降特征, 最终苞叶
原基数比主茎减少3～ 4个。春性品种 T 1、T 2分蘖苞叶原基分化始期较主茎推迟50～ 80
GDD , 最终苞叶原基数少2个左右; T 3分蘖苞叶原基分化较主茎迟120 GDD 以上, 分化数目
始终明显落后于主茎和 T 1、T 2分蘖, 最终苞叶原基数比主茎减少3～ 4个。由此初步推论, 自
苞叶原基分化初期分蘖已开始分化为强、弱两极, T 1、T 2分蘖的发育与主茎同步或略迟, 为
强势分蘖; T 3及其上位分蘖苞叶原基分化期相对迟缓, 表现为弱势分蘖, 但冬性品种 T 3与
T 1、T 2的同步性强于春性品种。
图6　主茎及不同蘖位苞叶原基分化与播后生长度日的关系
F ig. 6　Relationsh ip betw een bracteal p rimo rdium differen tiat ion on m ain stem and tillers and GDD after sow ing
(M S—主茎, 下同)
小穗原基分化的蘖位差异 (图7) 基本同苞叶原基, 冬、春性品种 T 1、T 2、T 3分蘖小穗分
化数随 GDD 增加均呈类半抛物线型 S 曲线变化规律, 符合L ogist ic 模型。图7显示, 无论冬
性还是春性品种, T 1、T 2分蘖的小穗分化进程与主茎基本同步, 具有相似的动态发育模式,
总小穗数接近。冬性品种 T 3分蘖小穗分化前期与 T 1、T 2分蘖基本同步, 中后期分化速度减
缓, 总小穗数减少2～ 3个, 具有发育的不稳定性, 生长良好的 T 3可正常成穗, 为高产的保驾
蘖。春性品种 T 3分蘖的小穗分化自始至终明显落后于 T 1、T 2蘖, 且同步性随生育进程而降
低, 总小穗数少4个左右, 发育潜力小, 难于健壮成穗, 属于弱势蘖。
3　小结与讨论
本文通过对不同发育特性小麦在不同播期处理中顶端原基分化动态的系统研究, 首次报
道叶原基、苞叶原基、小穗原基分化与播种后累积生长度日之间分别具有近 S 型曲线、常规
S 型曲线和类半抛物线型 S 曲线的关系, 并且这一规律不因品种类型和蘖位差异而变化。同
时发现, 冬、春性品种 T 1、T 2的顶端发育特征表现为强势分蘖, 可健壮成穗。冬性品种的T 3
分蘖通常具有正常成穗的态势, 为高产的保驾蘖; 春性品种 T 3分蘖发育迟缓, 器官数目少,
一般难于健壮成穗。
以播种后累积GDD 来衡量原基分化进程, 得出所有处理均以小穗原基分化始期差异最
3812期　　　　　　　　李存东等: 小麦茎顶端原基分化的动态模式与特征研究　　　　　　　　　　　　

图7　主茎及不同蘖位小穗原基分化与播后生长度日的关系
F ig. 7　Relationsh ip betw een sp ikelet p rimo rdium differen tiat ion on m ain stem and differen t t illers and GDD after sow ing
大, 之后分化进程渐趋同步。据此认为, 以小穗原基分化期作为温光反应的主要标志, 可很好地
反映不同基因型差异和环境调控效应。这一研究结论有助于深化对小麦春化现象的认识[ 8 ] , 澄
清近年来对小麦温光反应理论的一些不同观点[ 1～ 5 ]。此外, 不同播期间苞叶原基分化始期的相
对稳定和小穗原基分化始期及苞叶原基分化终止期的较大差异, 表明温光反应主要调控小穗
原基分化的开始与苞叶原基分化的结束, 进而起到调节生育期进程和器官建成的作用。
小麦顶端原基分化的热间距按叶片—苞叶—小穗序列减少, 因此原基分化强度随生育进
程而递增。这可能是随着小麦发育的进展, 春化作用和光周期反应的生理调控效应逐渐解除
的缘故。此外, 春性品种叶原基数与苞叶原基和小穗原基数相关极显著, 以及不同品种的苞
叶原基数与小穗原基数相关极显著, 表明不同顶端原基的分化在数量上具有一定的内在联
系, 同时前期器官的分化对于后期器官的分化、发育具有协调作用, 这为 K irby 等的推论[ 12 ]
提供了支持, 同时为建立原基分化的量化模式奠定了基础。
综上所述, 小麦叶原基、苞叶原基、小穗原基随 GDD 变化的 S 形曲线的起讫点、形状、
斜率等共同构成了小麦茎顶端原基分化的动力学模式与特征, 从而影响了各类发育器官的数
量与质量, 构成小麦茎顶端原基发育的形态生理学基础。这些研究结果可为小麦器官的定量
化调控、高产群体指标的确定以及温光反应理论的认识提供新的依据和线索。
参　考　文　献
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481　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷