全 文 ：第 30 卷 第 3 期
2004 年 3 月 　293～296 页 　 　
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
　 　 Vol. 30 , No. 3
pp. 293～296 　Mar. , 2004
研究
简报 玉米杂交种及亲本自交系气孔特征
王秀玲　赵　明 3 　王启现　李连禄　王美云 Ξ
(中国农业大学农学与生物技术学院 ,北京 100094)
Leaf Stomatal Characters of Maize Inbred Lines and Their F1 Hybrid
WANG Xiu2Ling , ZHAO Ming3 , WANG Qi2Xian , LI Lian2Lu , WANG Mei2Yun
( College of Agronomy and Biotechnology , China Agricultural University , Beijing 100094 , China)
　　作物主要依靠叶片表面的气孔进行 CO2 吸收和水分蒸
散 ,从而影响光合和蒸腾等重要生理过程。赵瑞霞等[1 ]发现
不同时期干旱使小麦叶片背面气孔长度变短 ,对气孔宽度的
影响很小。而在水稻上孟雷等[2 ]认为水分胁迫使叶片气孔
长度和宽度都明显减小 ,气孔密度与气孔宽度呈显著负相关
( r = - 0190 3 , n = 7) ,气孔长度和宽度呈显著正相关 ( r =
0171 3 , n = 7) 。但刘丽霞等[3 ]对水稻叶片气孔性状间的分
析结果不同 ,气孔密度与气孔宽度、气孔长度与宽度间均相
关不显著。可见 ,气孔性状间的相关性仍值得深入研究。
曹五七等[4 ]用扫描电镜观察发现 ,杂种棉在气孔形态和
气孔大小上与亲本棉无明显差异 ,但气孔密度明显大于亲本
棉。但迄今为止 ,有关玉米气孔特征的研究报道很少。本研
究选用 3 个玉米高产杂交种及其所有亲本 ,研究了气孔特征
在亲代与子代间遗传规律和气孔性状之间的相关性 ,以期为
形态育种和抗逆栽培提供理论依据。
1 　材料与方法
试验于 2002 年在中国农业大学科学园进行。试验地土
质为轻壤土 ,0～30 cm耕层土壤有机质 14. 3 mg/ g ,全氮 (N)
1. 0 mg/ g ,碱解氮 (N) 48. 4 mg/ kg ,速效磷 (P) 13. 2 mg/ kg ,速效
钾 ( K) 89. 4 mg/ kg ,pH 8. 02。以玉米高产杂交种农大 103、农
大 108、中原单 32 及其所有亲本自交系 (黄 C、178、512、7024、
原辐黄、齐 318)为研究材料 ,4 月 10 日播种 ,5 月 1 日出苗。
6 月 18 日下午 5 : 30～6 : 00 取样 ,此时农大 108、农大
103、中原单 32 展开叶片数分别为 10、12、10 片 ,其亲本黄 C、
178、512、7024、原辐黄、齐 318 展开叶片数分别为 7、8、9、9、8、8
片 ,每材料选 5 株 ,在活体植株新展叶背面中部近叶脉处左
右两侧 ,采用简单印迹法[5 ,6 ]各做一切片。在 20 ×10 倍光学
显微镜下观察所做切片 ,用目镜测微尺测量气孔关闭时的哑
铃型气孔器长度 (即气孔长度)和最宽处 (即气孔宽度) ,每切
片随机选 5 个视野 ,每视野测 5 个气孔 ,取其平均值。用同
一光学显微镜观察切片的与测量气孔长度和气孔宽度时相
应的视野 ,数气孔的个数 ,每切片观察 5 个视野 ,视野直径 90
μm ,计算单位叶面积的气孔数目 (即气孔频度) 。气孔总长
度为气孔长度与气孔频度的乘积。
F1 代杂交种和亲本自交系间的气孔特性先进行方差分
析 ,经 F 检验显著后用 LSD 法 (以 F1 杂交种为对照) 进行多
重比较 ,并对气孔各性状之间进行相关分析和相关系数的 t
检验。
2 　结果与分析
2. 1 　玉米亲本及 F1 杂交种的叶片气孔长度
从表 1 可知 ,对于农大 108 组合 ,F1 杂交种的叶片气孔
长度比亲本均值高 10155 % ,接近极显著水平 ( LSD0101 =
015147) ;F1 与母本自交系差异极显著 ,但与父本自交系差异
不显著 ( LSD0105 = 013736) ;父本比母本高 16. 44 % ,达极显著
水平。从农大 103 组合看 ,F1 杂交种的叶片气孔长度比亲本
均值高 9. 30 % ,差异显著 ( LSD0105 = 013730) ; F1 与母本自交
系差异不显著 ,而与父本自交系差异极显著 ( LSD0101 =
015139) ;父本的气孔长度比母本低 6. 02 % ,接近显著水平。
中原单 32 组合的结果为 ,F1 杂交种的叶片气孔长度比亲本
均值高 9. 47 % ,差异接近显著水平 ( LSD0105 = 015359) ; F1 杂
交种气孔长度与母本自交系差异显著 ,而与父本自交系差异
不显著 ;父本自交系气孔长度比母本高 5. 63 % ,差异不显著。Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (3007045)和国家重点基础研究发展规划 ( G1998010100)项目资助。
作者简介 :王秀玲 (1973 - ) ,女 ,山东郓城县人 ,农学硕士 ,主要从事玉米生理及育种方面的研究。3通讯作者 :赵　明。
Received(收稿日期) :2002212204 ,Accepted (接受日期) : 2003206229.

表 1 玉米不同杂交组合的叶片气孔长度
Table 1 Leaf stomatal length of maize inbred lines and their F1 hybrid (μm)
杂交组合 Hybridization
农大 108 Nongda 108 农大 103 Nongda 103 中原单 32 Zhongyuandan 32
平均值 Average 变异系数 CV % 平均值 Average 变异系数 CV % 平均值 Average 变异系数 CV %
F1 杂交种 F1 hybrid 5. 24 a 8. 27 5. 64 a 3. 68 5. 20 a 8. 60
父本自交系♂inbred line 5. 10 ab 4. 38 5. 00 B 7. 91 4. 88 ab 8. 50
母本自交系♀inbred line 4. 38 C 4. 95 5. 32 ab 3. 85 4. 62 b 8. 98
亲本平均值 Parental average 4. 74 bC 3. 37 5. 16 b 5. 07 4. 75 b 6. 49
　　由上可知 ,F1 杂交种的叶片气孔长度均显著大于亲本均
值 ,而且也大于高值亲本。从中原单 32 组合到农大 108 组
合 ,两亲本自交系之间的气孔长度差异变大 ,F1 杂交种的气
孔长度也大于亲本均值。
2. 2 　玉米叶片气孔宽度的测定结果
对于农大 108 组合 (表 2) ,F1 杂交种的气孔宽度与亲本
均值差异不显著 ;而且 F1 与母本自交系和父本自交系差异
均不显著 ( LSD0105 = 013785) ; 但父本气孔宽度比母本小 13195 % ,达极显著水平 (LSD0101 = 015215) 。农大 103 组合中 ,F1 杂交种的气孔宽度与亲本均值差异也不显著 ( LSD0105 =013858) ; F1 与母本自交系差异极显著 ( LSD0101 = 015316) ,而与父本自交系差异很小 ;父本比母本小 11. 11 % ,差异显著。中原单 32 组合表现不同 : F1 杂交种的气孔宽度比亲本均值小 24. 14 % ,差异极显著 (LSD0101 = 018286) ; F1 与母本自交系和父本自交系均差异极显著 ;但父本与母本之间差异不显著(LSD0105 = 016014) 。
表 2 玉米不同杂交组合的叶片气孔宽度
Table 2 Leaf stomatal width of maize inbred lines and their F1 hybrid (μm)
杂交组合 Hybridization
农大 108 Nongda 108 农大 103 Nongda 103 中原单 32 Zhongyuandan 32
平均值 Average 变异系数 CV % 平均值 Average 变异系数 CV % 平均值 Average 变异系数 CV %
F1 杂交种 F1 hybrid 4. 05 aB 6. 37 3. 90 b 10173 3. 30 B 13. 55
父本自交系 ♂inbred line 3. 70 B 4. 42 4. 00 b 8. 84 4. 15 a 8. 08
母本自交系 ♀inbred line 4. 30 a 12. 09 4. 50 a 7. 91 4. 55 a 14. 74
亲本平均值 Parental average 4. 00 B 2. 76 4. 25 ab 4. 16 4. 35 a 4. 72
　　从表 2 还可以看出 ,当亲本自交系之间的气孔宽度差异
较大时 ,F1 杂交种的气孔宽度接近其亲本均值 ;而当父、母本
自交系之间的气孔宽度差异较小时 , F1 杂交种的叶片气孔
宽度趋向于低值亲本。
2. 3 　玉米 F1 杂交种和其亲本的叶片气孔频度情况
由表 3 知 ,农大 108 组合叶片气孔频度为 : F1 杂交种比
亲本均值低 39. 25 % ,接近极显著水平 ( LSD0101 = 166. 0197) ;
F1 与母本自交系和父本自交系差异均极显著 ;而且父本比
母本低 22. 65 % ,差异也极显著。农大 103 组合在气孔频度
方面与农大 108 组合相似 ,其 F1 杂交种比亲本均值低
20143 % ,差异极显著 (LSD0101 = 66. 8646) ;F1 与母本自交系和
父本自交系差异均极显著 ;但父本比母本高 24. 10 % ,也达极
显著水平。中原单 32 组合的叶片气孔频度与前两组合不
同 ,F1 杂交种的气孔频度比亲本均值高 16. 48 % ,接近极显
著水平 ( LSD0101 = 12019075) ; F1 与母本自交系差异不显著
(LSD0105 = 87. 7521) ,但与父本自交系差异极显著 ;父本比母
本低 17136 % ,差异也极显著。
表 3 玉米不同杂交组合的气孔频度情况
Table 3 Leaf stomatal frequency of maize inbred lines and their F1 hybrid (No. / mm2)
杂交组合 Hybridization
农大 108 Nongda 108 农大 103 Nongda 103 中原单 32 Zhongyuandan 32
平均值 Average 变异系数 CV % 平均值 Average 变异系数 CV % 平均值 Average 变异系数 CV %
F1 杂交种 F1 hybrid 766. 75 C 9. 44 906. 75 D 4. 31 1116. 62 a 3. 15
父本自交系 ♂inbred line 1100189 B 10183 1262. 07 a 3. 82 903. 25 C 6. 14
母本自交系 ♀inbred line 1423123 a 7. 27 1017. 01 C 2. 53 1093. 02 a 9. 01
亲本平均值 Parental average 1262. 06 aB 3. 67 1139. 54 B 2. 26 998. 14 b 5. 59
　　可见 ,差异显著的两亲本自交系杂交 ,其 F1 杂交种的叶
片气孔频度与其亲本均值差异也显著 ,但具体表现与其亲本
自交系的选育途径有关。常规选育的两亲本自交系杂交 ,F1
杂交种 (如农大 108 和农大 103) 的气孔频度降低 ;辐射选育
的两亲本自交系杂交 ,其 F1 杂交种 (如中原单 32) 的气孔频
度增加。
2. 4 　玉米 F1 杂交种和所有亲本的叶片气孔总长度
从单位叶面积气孔总长度来看 (表 4) ,农大 108 组合中 ,
F1 杂交种的叶片气孔总长度比亲本均值低 32. 26 % ,差异极
显著 (LSD0101 = 1061. 7017) ; F1 与母本自交系和父本自交系
差异均极显著 ;而且父本的气孔总长度比母本低 9. 7 % ,也
接近显著水平 ( LSD0105 = 77015606) 。与之相似 ,农大 103 组
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合中 F1 杂交种的气孔总长度比亲本均值低 12. 28 % ,接近显
著水平 (LSD0105 = 547. 2924) ; F1 与母本自交系差异不显著 ,
但与父本自交系差异极显著 ( LSD0101 = 754. 0760) ;并且父本
比母本高 16. 11 % ,也差异极显著。与前两组合不同 ,中原单
32组合中 F1 杂交种的叶片气孔总长度比亲本均值高
23110 % ,达极显著水平 ( LSD0101 = 87015494) ; F1 的气孔总长
度与母本自交系差异显著 ( LSD0105 = 631. 8264) ,与父本自交
系差异极显著 ;并且父本的气孔总长度比母本低 11. 74 % ,也
接近显著水平。
表 4 玉米不同杂交组合单位叶面积上气孔总长度
Table 4 Stomatal total length per unit leaf area of maize inbred lines and their F1 hybrid (μm·mm - 2)
杂交组合 Hybridization
农大 108 Nongda 108 农大 103 Nongda 103 中原单 32 Zhongyuandan 32
平均值 Average 变异系数 CV % 平均值 Average 变异系数 CV % 平均值 Average 变异系数 CV %
F1 杂交种 F1 hybrid 4016. 22 B 11. 17 5147. 78 c 7. 61 5811. 12 a 10123
父本自交系 ♂inbred line 5627. 11 a 14. 03 6306. 42 a 8. 29 4426. 13 C 14. 65
母本自交系 ♀inbred line 6231. 65 a 9. 73 5431. 23 Bc 6. 27 5014. 75 bC 1. 96
亲本平均值 Parental average 5929. 38 a 6. 05 5868. 82 aB 5. 99 4720144 C 6. 84
　　可见 ,与气孔频度相似 ,F1 杂交种的气孔总长度与亲本
均值差异显著。具体表现为 :与其亲本相比 ,农大 108 和农
大 103 组合中 F1 杂交种的气孔总长度显著降低 ,而中原单
32 组合中 F1 杂交种的气孔总长度显著增加。
2. 5 　玉米气孔性状之间的相关分析
本研究用所有试验材料的 9 个平均值对叶片气孔特征
进行了相关分析和 t 检验。结果表明 ,气孔长度与气孔宽度
之间呈一定负相关 ( r = - 014151) 但不显著 ( t = - 1. 207) ,
与气孔总长度呈弱负相关 ( r = - 01259 , t = - 017098) ,但与
气孔频度负相关 (图 1) 且接近显著水平 ( t = - 2. 2388≈
t0105 ,7 = 2. 365) 。气孔宽度与气孔频度几乎不相关 ( r =
0104559 , t = 011207) ,与气孔总长度也呈很弱负相关 ( r =
- 011909 , t = - 015145) 。气孔密度与气孔总长度呈正相关
(图 2)并达极显著水平 ( t = 5. 5098 > t0101 ,7 = 3. 499) 。
图 1 玉米叶片气孔长度与气孔频度的关系
Fig. 1 Relationship between stomatal length and stomatal
frequency of maize leaf
3 　结论与讨论
本研究发现 ,与亲本自交系相比 ,F1 杂交种的气孔形态
较为狭长 ,其中气孔长度不仅显著大于亲本均值而且也大于
高值亲本 ,而叶片气孔宽度略低于亲本均值。气孔频度和气
图 2 玉米叶片气孔频度与气孔总长度的关系
Fig. 2 Relationship between stomatal frequency and stomatal
total length per unit leaf area of maize
孔总长度差异显著的两玉米自交系杂交 , F1 杂交种的气孔
频度和气孔总长度均与亲本均值差异显著 ,但具体表现与所
用亲本自交系的选育途径有关。常规选育的自交系杂交 ,F1
杂交种 (如农大 108 和农大 103)的气孔频度和气孔总长度均
显著降低 ;由辐射选育的自交系组配成的 F1 杂交种 (如中原
单 32) ,其气孔频度和气孔总长度均显著高于亲本自交系。
而曹五七等[4 ]认为杂种棉和亲本棉在气孔形态和大小上无
明显差异 ,但杂种棉的气孔数量明显大于亲本。与 C3 植物
(如棉花)不同 ,对于利用 C4 光合途径的玉米而言 ,气孔数目
和气孔大小可能不再是 CO2 进入叶肉细胞的主要限制因素 ,
狭长形的气孔形态和较少的气孔数目更有利于减少水分蒸
散 ,提高玉米杂交种的抗逆性。至于辐射选育的亲本自交
系 ,其 F1 杂交种的气孔频度和气孔总长度为何显著增加 ,需
要进一步深入研究。
本研究对 3 个高产玉米杂交组合的气孔性状进行了相
关分析 ,发现气孔频度与气孔宽度几乎不相关 ,气孔长度与
气孔宽度呈一定负相关但不显著 ,与刘丽霞等[3 ]认为在水稻
叶片上这两对气孔性状相关不显著的结果一致 ,但与孟雷
等[2 ]认为在水稻叶片上前者呈显著负相关、后者正相关显著
的结果明显不同。本研究还发现 ,玉米叶片气孔长度与气孔
592　3 期 王秀玲等 :玉米杂交种及亲本自交系气孔特征 　　　

频度显著负相关 ,与水稻[2 ,3 ] 和其他植物[7 ] 的研究结果一
致。此外 ,本研究还发现 ,在玉米上单个气孔长度与单位叶
面积气孔总长度呈弱负相关 ,单个气孔宽度与气孔总长度负
相关性更弱 ,但气孔频度与气孔总长度呈极显著正相关 ( r
= 019014 3 3 ) 。
很多研究表明 ,气孔密度[8 ,9 ] 、气孔大小[8 ] 、气孔单位面
积总长度[8 ]有着显著的基因型差异。早在 1994 年 ,路贵和
等[10 ]研究了不同抗旱类型大豆品种 ,发现气孔密度、单位面
积气孔总长度在不同品种之间存在极显著差异。Shaoke
W[11 ]研究发现甜菜二倍体、三倍体和四倍体植株在气孔密
度和气孔大小方面存在显著差异。傅亚萍等[12 ]水稻气孔大
小随染色体倍性的增加而增加 ,但气孔频度呈递减趋势。
Lugg等[13 ]报道气孔密度还随叶位而变化。
气孔是植物进行水分和气体代谢的门户 ,与作物的抗逆
性密切相关。Deepa S 等[14 ]研究了几种树木的叶片气孔特
征 ,发现种植在污染区的树木气孔频度增加 ,而气孔形状缩
小。强抗旱类型大豆品种气孔密度和气孔总长度显著大于
弱抗类型[10 ] ;水分胁迫会使小麦[1 ] 、水稻[2 ,15 ] 气孔密度增
大 ,水稻保卫细胞长度缩短[15 ] 。闫文芝等[16 ]发现小麦中叶
片气孔密度既受遗传控制 ,又受施肥、播期、生长调节剂等外
界因素影响 ,外界因素通过改变叶面积和气孔总数来改变气
孔密度 ;施肥使气孔密度降低 ,早播利于提高小麦上层叶片
的气孔密度 ,而晚播利于提高小麦下层叶片的气孔密度。杨
松涛等[17 ]研究发现 ,与正常 CO2 浓度 (350μL/ L) 相比 ,CO2
浓度倍增 (700μL/ L) 后 C3 种类的平均气孔密度下降 ,而 C4
种类呈相反趋势。可见 ,C3 植物和 C4 植物可能是有区别
的[18 ] ,深入研究玉米气孔特性与其光合和蒸腾等重要生理
过程的关系具有重要意义。
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