全 文 ：第28卷 第3期 作 物 学 报 V ol. 28, N o. 3
2002 年5月 327～ 332页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 327～ 332 M ay, 2002
冬小麦根系各级分枝形成及其解剖结构研究Ξ
马元喜1 王化岑1 王晨阳1 段增强2
(1国家小麦工程技术研究中心, 河南郑州, 450002; 2河南农业大学, 河南郑州, 450002)
摘 要 从池栽、盆栽和大田取根, 系统观察高产小麦各级分枝根形成和解剖结构。结果表明, 小麦根系经由分枝, 初
生根可达6级, 次生根可达5级。各级分枝根解剖结构的差异主要是皮层细胞层数和中柱维管束数目的不同。小麦分蘖
期以后继续发生的根, 如果土壤条件适宜, 植株生长健壮, 其根皮层可一直维持正常状态到抽穗期, 抽穗后根皮层将
逐渐萎缩。高级别细根的结构比较简单, 各部位细胞排列无序, 但扁平的内皮层细胞总是清晰可辩。距发根部位较近
的次生根, 其皮层结构的发展具有一定的特殊性。
关键词 小麦; 根系; 根分枝; 解剖结构
中图分类号: S512. 1 文献标识码: A
Forma tion of the Root Branches of D ifferen t Orders and The ir Ana tom ica l
Structures in W in ter W hea t
M A Yuan2X i1 WAN G H ua2Cen1 WAN G Chen2Yang1 DUAN Zeng2Q iang2
(1 T he N ational E ng ineering R esearch Center f or W heat, Z hengzhou 450002, China; 2 H enan A g ricultural U niversity , Z hengzhou 450002, China)
Abstract T he developm en t and anatom ical structures of the roo t branches of differen t o rders in w in ter w heat
w ere studied system atically. T he results revealed that the roo t system could develop 6 orders of p rim ary roo ts
and 5 orders of secondary roo ts. D ifferences in the anatom ical structures of the various o rders of roo t branches
w ere exp ressed m ain ly by the num ber of layers of co rtex cells and the num ber of vascular bundles. Cortex in
roo t branches developed after the tillering stage could rem ain norm al un til the heading stage so long as the p lan t
rem ained vigo rous and the so il and w ater conditions op tim al. A fter that, it would becom e w ithered gradually
and finally shed aw ay. T he structure of th in roo ts of h igher o rdersw as comparatively simp le. T he arrangem en t
of the cells w as mostly irregular, but the inner co rtex cells could alw ays be seen clearly. In secondary roo ts
developed near the tillering node, the structure of the co rtex developed som ew hat un iquely.
Key words W heat; Roo t System s; Roo t branches; A natom ical Structure
关于作物根系对农业生产的意义, 自18世纪赫
莱斯 (H ales) 开展根系研究以来, 引起更加广泛的
关注。19世纪上半叶, 以李比西和魏万等为代表,
通过挖掘和营造专门设施, 系统研究根系的形态、
吸收和生态效应等。20世纪初以萨比宁为代表的工
作成就, 在根系生理研究方面起到巨大的推动作
用, 对根系的吸收、代谢、运转以及根的不可代替
的特殊功能, 开展了多方位的深入研究[ 1～ 4 ]。而对
根系解剖结构的研究, 却一直都是从植物学角度,
选择有代表性的植物或作物苗期幼根为对象; 针对
某一作物根的解剖结构的系统研究, 还未真正开展
起来[ 5～ 7 ] , 实际上这正是根系研究工作的基础[ 8 ]。
只有川田教授于20世纪60年代, 对水稻根系在形态
和解剖方面进行过比较系统的研究[ 9 ]。对小麦根系
的研究, 过去多重视生态生理等整体功能, 而对各
级分枝根的解剖还未见报道[ 10 ]。本研究是从1992年
开始, 系统观察小麦不同级别根的发展与解剖结构
的变化特点。由于更细分枝根的结构简单, 制片操
作有一定难度, 几次改进研究方法, 已取得初步结
果, 现予以整理报道。Ξ 基金项目: 国家自然科学基金 (39178489)项目
作者简介: 马元喜 (19292 ) , 男, 河南省巩义市人, 教授, 主要从事小麦根系与高产栽培研究。
Received on (收稿日期) : 2001203220, A ccep ted on (接受日期) : 2001208216
1 材料与方法
1. 1 试验设计
试验主要在河南农业大学小麦根系地下综合观
测室进行。在观测室侧壁沟槽内, 用硬板固定两个
同样大小的塑料薄膜圆筒, 两筒同时装土压实, 播
种时在两圆筒相接处, 打一个小圆孔, 将已萌发的
种子播种在一个圆筒内, 使种子幼芽对准小孔, 便
于幼芽生长穿过小孔到另一圆筒。将来小麦的初生
根在播种筒内发展, 而分蘖节及次生根在另一筒内
发展。两筒的深度取50 cm、100 cm、150 cm、200
cm 四种。根据小麦生长时期取出相应深度的双筒,
平放、割开薄膜, 冲根清洗。另外设置盆栽、砂培
和大田种植, 作辅助取根观察分析。以豫麦18和豫
麦49两品种为试验材料, 于10月上旬播种。
1. 2 试验方法
清洗过的根放入特制的平底浅层玻璃水池内,
用针拨动, 分出每条一级根的单独分枝系统, 使其
在水中尽量保持自然分枝状态。检查统计各级根的
基本情况, 随后挑选每级代表性根做进一步的解剖
结构研究。
按生育时期选择初生根和次生根所形成的各级
代表性根3～ 5条, 以横切为主进行研究。制片观察
采用改进的石蜡切片、变温固定和徒手切片三种方
法相配合进行, 用O lympus BH 22摄影显微镜观察
记录并照相。
2 结果与分析
2. 1 小麦根的发生量与分枝特点
小麦的初生主胚根是由胚胎根末端的顶端分生
组织发育而来, 次生根包括次生胚根是植物单元茎
节基部维管束外侧的一些薄壁细胞转化发育而来。
这两种根连续发生分枝构成小麦植株的整体根系。
据观察, 在河南正常播期10月上旬播种, 经出
苗到第一片叶展开, 初生根条数即不再增加, 平均
长度达8. 5 cm , 最长的根即开始分枝。到分蘖期即
出现较多的二级根, 长度约在0. 3～ 0. 8 cm 之间,
越冬期出现三级根, 数量逐渐增多。次生根在分蘖
期开始发生后, 由于温度逐渐降低, 单株一级次生
根长度有限, 到越冬期多在10 cm 左右, 最长的仅
为32 cm , 分枝发生较少, 二级根量以单株计多在
150～ 200条之间。春季从返青到抽穗是小麦根分枝
发生的主要时期, 在此之前, 小麦根系的主体仍是
一、二级根, 因而二、三级根增加最快, 数量最多。
同时初生根在冬季分枝已形成的三级根和次生根早
期发生的三级根即继续分枝产生四级根。如果管理
适当, 初生根可达6级, 次生根可达5级。由于春季
产生的二、三级根的长度有限, 而且根系继续分枝
逐渐变细, 维管束数量减小, 分枝能力下降。所以
四级以下的分枝根数量明显减少, 小麦整体根系仍
以一、二、三级根为主。以抽穗期检查单株根系不
同级别分枝数量为例 (表1) , 初生根和次生根的三
级根都远高于其它级别的根数, 分别为258850条和
719124条。而且次生根由于一级根数量多、发根快,
其二、三级根数和分枝密度明显高于初生根。初生
根由于发根时期早, 分枝时间长, 四级以下的分枝
根数却比次生根的多, 其四、五级根数相应为次生
根的1. 8和3. 5倍。
2. 2 各级分枝根皮层解剖结构的基本特征
直接观察根的表皮为长形的柱体细胞交错并
排, 柱体之间少显有纵沟。横切观察 (图版É 21, 2) ,
其皮层分为表皮层、皮层和内皮层。最外一层的表
皮细胞较小, 排列紧密, 大多数细胞的垂周径较
长, 为20～ 35 Λm , 平周径较短为15～ 30 Λm。有些
表皮细胞壁向外突起延长而成根毛。根毛直径一般
为 2 0～ 3 0 Λm , 长度因环境条件差异很大 , 多在
表1 小麦单株根系不同级别分枝情况
Table 1 Branch ing conditions of different orders of roots in a single wheat plant
不同根级别
D ifferent orders
of roo t branches
一级根数
No. of first
o rder roo t
二级根 Second order roo t
根数 (条)
No.
分枝密度
B ranch density
三级根 Third order roo t
根数 (条)
No.
分枝密度
B ranch density
四级根 Fourth order roo t
根数 (条)
No.
分枝密度
B ranch density
五级根 F ifth order roo t
根数 (条)
No.
分枝密度
B ranch density
初生根
P rim ary roo t
5 2743 27 258850 29 13186 28 328 22
次生根
Secondary roo t
37 9584 36 719124 42 7908 25 95 24
注: 分枝密度为代表段10 cm 的分枝数
Note: B ranch density m eans the branch num ber on 10 cm of roo t segm ent
823 作 物 学 报 28卷
0. 8～ 1. 8 mm 之间。
根的皮层结构因分枝级别不同差异很大, 初生
一级根 (图版É 21) 的皮层细胞为4～ 6层, 次生根
(图版É 22) 为5～ 8层。细胞呈不规则圆形或多角
型, 壁薄, 靠近内皮层和外层的1～ 2层细胞直径较
小, 为20～ 60 Λm , 中间2～ 4层细胞直径较大, 为40
～ 108 Λm , 各细胞的接角处有不同的间隙, 较老根
的皮层细胞之间有栓化现象。二级初生根 (图版É 2
3) 皮层细胞即变为3～ 5层, 二级次生根 (图版É 24) 为4～ 6层。三、四级初生根 (图版É 25) 为2～ 3层,次生根 (图版É 26) 为3～ 4层。五级根 (图版É 27) 基本为2层, 内层细胞多为6个左右, 外层细胞为7～ 8个。六级根 (图版Ê 28) 的结构更简单, 多是围绕在内皮层之外排列不太整齐的7～ 8个细胞。如果皮层细胞仅有3层时, 即看不出皮层与表皮细胞的差异,最外层细胞大多显不出直径较小排列紧密的特征,与 相 邻 的 内 层 细 胞 大 小 相 近, 或 者 大 小交错无序 , 但内皮层细胞总是具有小而扁平的特
图版说明
1. 一级初生根横切结构。 2. 一级次生根横切结构。 3. 二级初生根横切结构。 4. 二级次生根横切结构。 5. 三级初生根横切结构。 6.
四级次生根横切结构。 7. 五级初生根横切结构。
Explana tion of pla te
1. Cross section of a first o rder p rim ary roo t 2. Cross section of a first o rder secondary roo t 3. Cross section of a second order p rim ary roo t 4.
Cross section of a second order secondary roo t 5. Cross section of a th ird order p rim ary roo t 6. Cross section of a fourth order secondary roo t
7. Cross section of a fifth order p rim ary roo t
9233期 马元喜等: 冬小麦根系各级分枝形成及其解剖结构研究
点。在四级以下根尖中, 常能看到靠近内皮层的皮
层细胞与内皮层细胞一一对应, 而且多为上底向内
的梯形, 即如车轮状排列 (图版É 27)。
内皮层细胞显得较小, 扁平状, 平周向较长,
细胞随发育程度有些变化, 在根尖的伸长区, 内皮
层细胞壁很薄。发展到根毛区时, 其内侧壁显出木
栓化现象。到分枝发生区, 即明显出现内壁和侧壁
强烈栓质化增厚特征。所以从内皮层细胞的形状、
排列和内侧壁加厚的情况, 很容易与其他部位区别
开来 (如图版É 21～ 4)。
2. 3 各级分枝根中柱解剖结构的基本特征
根的中柱有中柱鞘、维管束和薄壁组织等几部
分 (图版É 21, 2)。中柱鞘为中柱最外的一单细胞
层, 细胞的长径向与内皮层的长径相垂直, 排列紧
密。根的分枝即是由中柱鞘细胞分化发育而来, 形
成分枝根的中柱鞘细胞对应筛管的位置。分化开始
即进行横向、纵向和径向分裂 (图版Ê 29) , 产生一
团新细胞, 细胞质变浓, 形成根原基, 进而分化出
根冠和生长点, 随后伸长突破皮层成为下一级新的
分枝 (图版Ê 210)。一些已经老化的根, 不论哪一级
根, 只要具有分枝条件, 如长期干旱又获得水分、
老根折断等, 其对应筛管的中柱鞘细胞, 仍可恢复
分生能力而发生新的分枝。根系分枝的这种可塑
性, 是对复杂环境的一种适应能力。
在小麦根尖部由中柱原开始分化发育木质部与
韧皮部, 到根毛区即形成木质原生导管束若干个分
散排列于中柱鞘内侧。导管束数目的多少, 因根的
级别和粗细而有不同, 初生一级根原生导管为6～ 8
个 (图版É 21) , 直径12～ 25 Λm , 次生一级根原生
导管为9～ 13个, 直径15～ 35 Λm; 初生二级根原生
导管为3～ 6个, 直径10～ 20 Λm , 次生二级根为5～
10个, 直径12～ 24 Λm ( (图版É 24)。韧皮部与木质
部相间排列。后生导管在中柱的中央部位, 次生一
级根 (包括次生胚根) 的后生导管一般为2～ 4个, 直
径较大, 为30～ 130 Λm。初生胚根的中央只有一个
后生导管, 直径约为50 Λm , 以此可以与其它根区
分。三级根中柱内的维管束数明显减少, 初生根的
原生导管多为2～ 3个, 次生根多为3～ 5个。四级及
以下的分枝根内, 中柱鞘以内的导管、筛管和薄壁
组织不易分辨清楚, 特别是六级根的中柱鞘内只有
10多个细胞, 大小、形状交错无序, 在普通光学显
微镜下很难区分导管与薄壁组织。如对一个六级根
中柱放大 (图版Ê 211) , 在内皮层以内包括中柱鞘
只有15个细胞。
根系不同级别的解剖结构情况虽如上所述, 但
因生长条件和根系壮弱不同, 即是同属一个级别的
根, 可能差异较大, 不同级别的根, 也可能相应差
异较小。
2. 4 老根横切结构的特点
小麦初生根在分蘖期以后, 其原有根的表皮和
部分皮层细胞即逐渐萎缩脱落。横切观察 (图版Ê 2
12) , 最外边代替皮层作用的为一部分皮层细胞和
细胞内侧显著增厚的内皮层。中柱鞘细胞壁和中柱
内原属薄壁组织的细胞壁都有栓化现象, 中柱的中
央有一个直径较大的后生导管。分蘖期以后继续发
展的初生根及次生根的皮层是否继续脱落, 将与根
的生长条件密切相关。如果条件较差, 如土壤墒情
不稳或营养缺乏等, 则根的皮层只能保持不长时
间, 即如前期生长的初生根皮层一样, 便自行脱
落。如若生长条件能够保持适宜状态, 植株生长健
壮, 则根的皮层可以长时间保持, 一直到抽穗期,
外观仍为正常完整根的自然状态。横切次生根观察
(图版Ê 213) , 皮层结构仍然与根毛区的结构相近,
皮层细胞排列紧密有层次, 胞间也无大的空隙, 只
是三个细胞共有间角有增大, 内皮层细胞内侧、中
柱鞘及中柱内原有薄壁组织的细胞都有增厚栓化现
象, 显示正常的老化根的特征, 木质导管和韧皮部
的表观和排列更显清晰。
在土壤浅层内距植株大约10 cm 以内的次生根
段, 不同于根的其他部位, 其表皮细胞及皮层细胞
发展成为厚壁化的皮层组织, 不论生长条件差异和
植株壮弱, 都不会脱落, 根毛发育长度超过一般长
度的1～ 2倍, 紧抱土粒。横切结构 (图版Ê 214) 看
出, 表皮层较完整, 表皮、皮层和内皮层细胞仍相
互连接排列成一体, 胞壁也有些增厚。内皮层内壁
及侧壁和中柱内原来薄壁组织的胞壁增厚栓化最为
明显, 增厚宽度几乎等于细胞内腔直径的1ö3。
3 结语与讨论
3. 1 小麦在越冬前初生根发生分枝早, 分枝级数
多于次生根。春季从返青到抽穗期是小麦根系分枝
的主要时期, 如果管理适当, 初生根分枝可达六
级, 次生根可达五级。到生长后期, 小麦的整体根
系仍以一、二、三级为主, 四级以后的根数又会逐
级减少。据川田教授[ 9 ] 对沼生作物——水稻的观
察, 其根系的分枝也可达到五级或六级, 所发生的
033 作 物 学 报 28卷
图版说明
8. 六级初生根横切结构。 9. 根分枝初期部分中柱鞘细胞分化形成根原基。 10. 分枝根突破皮层细胞向外伸出。 11. 六级初生根中柱结
构。 12. 部分皮层脱落的初生根横切结构。 13. 抽穗期一级次生根皮层横切结构。 14. 生长后期一级次生根近发根部位横切结构。
Explana tion of pla te
8. Cross section of a sixth order p rim ary roo t 9. A t the beginning of branch form ation, part of the cells of the pericycle differentiated into roo t
p rimordia 10. A root branch break ing through cortex cells and grow ing out 11. The structure of the vascular cylinder of a sixth order p rim ary
roo t 12. Cross section of a p rim ary roo t w ith part of the cortex shedding aw ay 13. Cross section of a first o rder p rim ary roo t at the heading stage
14. Cross section of a first o rder secondary roo t near the roo t p roducing area at late grow th stage.
上层根仍不断地伸长和分枝, 一直到完熟期。我们
对中生作物——小麦根的观察表明, 从开花以后,
根系将与地上部其它器官一样逐渐衰老, 其伸长和
分枝也相应地减慢和停止。
3. 2 小麦根横切, 最外一层的表皮层细胞较小,
排列紧密, 垂直径大于平周径。第一、二级根的皮
层细胞, 靠近外层和内层的细胞相对较小, 中层的
细胞相对较大。水稻一级根和粗二级根的横切面显
示, 在外皮层与通气腔层之间, 有一层较为特殊的
细胞, 各细胞大小一致, 胞壁增厚, 称为厚膜组
织[ 9 ]。然而在我们对小麦根皮层的观察中, 未见有
细胞壁明显增厚的厚膜组织, 即使在渍水生长一定
1333期 马元喜等: 冬小麦根系各级分枝形成及其解剖结构研究
时期, 皮层内产生气腔的情况下, 也未发现有此种
现象。在皮层以内便是仅有一层细胞的内皮层, 此
层细胞紧紧围绕中柱鞘, 细胞呈扁平状, 平周向较
长, 随着细胞的成熟, 其内侧壁及侧壁逐渐增厚。
各级分枝根皮层结构的差异, 主要表现在皮层细胞
层数的不同, 初生一级根的层数为4～ 6层, 二级为
3～ 5层, 三、四级为2～ 3层。次生一级根的层数为5
～ 8层, 二级根的层数为4～ 6层, 三、四级为3～ 4
层。
3. 3 根的中柱鞘细胞比中柱内的薄壁细胞为小,
排列紧密, 其长径与内皮层细胞的长径向相垂直。
根分枝即由对应韧皮部的中柱鞘细胞分化发育而
来。中柱鞘内侧几乎是等距的分散徘列有若干个木
质维管束, 并与韧皮部相间排列。这一结构状况与
水稻一级根的结构相当, 川田对此研究较详。他将
木质维管束中一个夹在中柱鞘细胞之间的管径较小
的导管称为原生木质导管, 紧接其内侧管径较大的
导管称为后生木质导管É [ 9 ]。鉴于国内报道对此看
法不尽相同, 本文仍将二者统称为原生木质导管。
水稻根系的二级根以下各级分枝的中柱结构基本相
同, 即中柱鞘的同一层分布3～ 4个原生木质导管,
中柱的中央有后生木质导管Ê (无后生木质导管É ) [ 9 ]。小麦的根与此不同, 各级根的中柱解剖结构
有一定差异, 其主要表现在木质导管数的不同。初
生一级根的原生木质导管为6～ 8个, 二级为3～ 6
个, 三级为2～ 3个。次生一级根的原生木质导管9
～ 13个, 二级为5～ 10个, 三级则为3～ 5个。后生木
质导管在中柱的中央部位, 初生胚根的中央部位只
有一个后生导管, 其它一级根则有2～ 4个不等, 各
分枝根相应减少。
3. 4 高级别的细根 (如五、六级) 结构比较简单,
最外层与相邻内层细胞, 其大小、形态交错无序。
多数细根中柱部分的木质导管与薄壁细胞, 甚至与
中柱鞘细胞, 在普通光学显微镜下难以区分, 但是
扁平状的内皮层细胞总是清晰可辩, 很易将皮层与
中柱区分开来。
3. 5 小麦分蘖以后, 原有初生根的表皮及部分皮
层细胞即萎缩脱落。而继续发展的初生根及次生根
的皮层, 如果能保持适宜生长条件和植株生长健
壮, 则可比较完整地保持到抽穗期。抽穗以后, 各
级根的皮层都会逐渐萎缩。在浅层土壤中, 距发根
部位约10 cm 长的一段次生根, 其表皮及皮层细胞
发展成为厚壁化的皮层组织, 不论生长条件优劣、
植株壮弱, 都不会脱落, 其根毛也比一般根毛长1
～ 2倍, 紧抱土粒。老根的内皮层细胞内侧壁和侧
壁、中柱鞘细胞壁及中柱内原属薄壁组织的细胞
壁, 均表现特别明显的增厚栓化特征。
References
[ 1 ] M a Y- X (马元喜). Study on the tillering and root system of
w inter w heat. A cta A g ronom ica S inica (农业学报) , 1959, 10
(6) : 485～ 493
[ 2 ] Cao Z- X (曹宗巽). The physio logical activity in roo t system
of w heat during overw intering stage. A cta S cientiarum
N aturalium U niversitatis P ekinensis (北京大学学报) , 1962, 3:
298～ 301
[ 3 ] M a Y - X (马元喜). A study on grow ing dynam ic of w heat
roo t system in various so ils. A cta A g ronom ica S inica (作物学
报) , 1987, 13 (1) : 37～ 44
[ 4 ] W ang C - Y (王晨阳) , M a Y - X (马元喜). Eco logical and
physio logical effects on root system s of w heat under different
so il w ater conditions. A cta A g riculturae B oreali- S inica (华北
农学报) , 1992, 7 (4) : 1～ 8
[ 5 ] 李扬汉. 禾本科作物的形态与解剖. 上海: 上海科学技术出
版社, 1979. 222～ 225
[ 6 ] 徐是雄, 朱 . 小麦形态与解剖结构图谱. 北京: 北京大学
出版社, 1983, 124～ 128
[ 7 ] 刘捷平. 植物形态与解剖学. 北京: 北京师范学院出版社,
1991
[ 8 ] 马元喜, 王晨阳, 贺德先等. 小麦的根. 北京: 中国农业出版
社, 1999, 34～ 54
[ 9 ] [日 ]川田信一郎. 水稻の根. 东京: 农山渔村文化协会,
1982
[ 10 ] W ang H 2C (王化岑) , L iu W 2X (刘万兴) , L iu W 2D (刘万代) ,
et al. P relim inary observation on grow th rhythm and inner
structure of roo t system of supper2high2yielding w heat. A cta
A g ronom ica S inica (作物学报) , 1998, 24 (6) : 953～ 956
233 作 物 学 报 28卷