全 文 ：Vol131 , No14
pp1 401 - 407 　Apr1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 4 期2005 年 4 月 　401～407 页
小麦显性矮秆基因 Rht3 及其衍生系统抗穗萌特性研究
傅大雄　阮仁武　宗学凤　胡　奎　张建奎　戴秀梅 Ξ
(西南农业大学农学与生命科学学院 ,重庆 400716)
摘 　要 : 采用近等基因系法及成熟种子室内萌发试验研究了小麦显性矮秆基因 Rht3 及其衍生系统的抗穗萌特性 ,并对
普通小麦 13 个显性、半显性、隐性矮秆基因的抗穗萌性能进行了评价。结果表明 , Rht3 基因及其株高提升的突变衍生系
具有显著而稳定的抗穗萌特性。将 Rht3 基因回交导入不抗穗萌的普通小麦 ,受体品种成熟种子的α2淀粉酶活性降低了
68 % ,浸润 3 d 及 6 d 的种子萌发率下降了 54 与 60 个百分点 ,抗穗萌性能提高 2. 8 与 7. 5 倍 ,从而使不抗穗萌的品种变成
了高抗穗萌的品系。此外 ,由 Rht3 基因制约的抗穗萌特性与普通小麦非 Rht3 基因制约的抗萌特性可以累加 ,通过杂交
可以合成超亲遗传的强力抗萌遗传资源。矮秆基因资源抗穗萌性能评价的结果显示 , Rht3 是目前已知最抗穗萌的普通
小麦矮秆基因 , Rht12 的抗性次之 , Rht10、雨 D、ⅡA、西南 02 等矮源具有较弱的抗性。已获得一批达到小麦矮化育种理
想株高而又抗穗萌的 Rht3 血缘的突变衍生系 ,这将有利于突破 Rht3 基因植株过于矮化的缺点 ,最终将其作为矮秆与抗
穗萌的基因资源应用于小麦育种。
关键词 : 小麦 ;显性矮秆基因 ;穗萌 ;α2淀粉酶活性 ;矮化育种
中图分类号 : S511
Pre2harvest Sprouting Resistance of the Dominant Dwarfing Gene Rht3 and Its
Derivative Lines in Wheat
FU Da2Xiong , RUAN Ren2Wu , ZONG Xue2Feng , HU Kui , ZHANGJian2Kui , DAI Xiu2Mei
( College of Agronomy and Life Science , Southwest Agricultural University , Chongqing 400716 , China)
Abstract : The methods of near isogenic lines and germination test of mature seeds in the laboratory were used to investigate
the preharvest sprouting resistance of the dominant dwarfing gene of wheat , Rht3 , and its derivative lines , and the pre2
harvest sprouting resistance of 13 dominant , semi2dominant and recessive dwarfing genes of common wheat ( Triticum
aestivum) was evaluated. The results showed that Rht3 and its derivative lines with increased plant height possessed stable
and significant resistance to pre2harvest sprouting. When Rht3 gene was introduced into a non2resistant cultivar of common
wheat , the receptor cultivar showed a 68 % decrease inα2amylase activity in its mature seeds , the germination percentage
of the seeds soaked for 3 and 6 days dropped by 54 % and 60 % and their pre2harvest sprouting resistance improved by 218
and 7. 5 times , respectively. Consequently , the non2resistant cultivar was changed into a highly resistant one. The results
also demonstrated that there was an additive effect for the resistance to pre2harvest sprouting controlled by Rht3 and by non2
Rht3 genes in common wheat and that hybridization between them could produce highly pre2harvest2sprouting resistant
genetic resources with transgressive inheritance. Evaluation of pre2harvest2sprouting resistance in the dwarfing sources
indicated that among the known dwarfing genes of common wheat , Rht3 was the only one controlling the highest resistance
to pre2harvest sprouting , followed by Rht12 , and other dwarfing sources , such as Rht10 , Yu D , ⅡA and Xinan 02
controls lower resistance. A group of mutation2derived lines of wheat with Rht3 in their origin have been developed , whose
plant height are enhanced to different extents and some may have a height close to the ideal plant height for wheat . These
lines will help overcome the disadvantage of Rht32carrying plants that they are too short in stature , and can be exploited as
valuable genetic resources of dwarfism and pre2harvest sprouting resistance in wheat breeding.
Key words : Wheat ; Dominant dwarfing gene ; Pre2harvest sprouting ;α2amylase activity ; Dwarfing breeding
基金项目 : 国家自然科学基金项目 :小麦显性矮秆基因复等位多态特性研究(30370875/ C02020502) 、重庆市小麦遗传资源创新工程项目资助。
作者简介 : 傅大雄 (1944 - ) ,男 ,重庆人 ,研究员 ,室主任 ,主要从事麦类遗传育种学及植物遗传资源学科研、教学工作。E2mail :fudaxiong @
swau. cq. cn ; Tel :023268250955 ,13330334800
Received(收稿日期) :2004208204 , Accepted(接受日期) :2004211215.

　　穗萌是世界性的小麦灾害 ,无论在常发或是偶
发区域 ,小麦成熟期遇雨发生大面积穗萌对籽粒产
量和加工品质均会产生重要影响。抗穗萌育种成为
多次国际小麦学术讨论会的重要议题之一 ,但直接
针对小麦抗穗萌基因功能的研究还比较少见。Gale
等早在 1975 年即报道了显性矮秆基因 Rht3 与控制
小麦成熟籽粒中α2淀粉酶活性极低相关 ,而成熟种
子α2淀粉酶活性低则有利于小麦抗穗萌并与小麦籽
粒的加工品质密切相关[1～4 ] 。迄今 ,携带 Rht3 基因
的普通小麦品种抗穗萌性能的表现却少有报道[5 ] ,
加之 Rht3 基因致小麦植株极度矮化 (50 cm 左右) ,
阻碍了它在小麦育种中的利用。本文开展了相应的
遗传资源评价与创新研究 ,期望将 Rht3 作为矮秆、
抗萌基因资源应用于小麦育种。
1 　材料与方法
1. 1 　材料
1. 1. 1 　显性矮秆基因 　　用于本试验的小麦显性
矮秆基因 Rht3 的供体种“矮苏 3”(4BS携带 Rht3 ,55～
60 cm) 由江苏省农业科学院赵寅槐研究员提供 ,系
Rht3 的原始供体“大拇指矮”(45 cm)与轮回父本“苏
麦 3 号”(120 cm) 杂交、并多次回交选育而成。此
外 ,还对比研究了 Rht10 (位于 4DS , 25～35 cm) 、
Rht12 (位于 5AL ,45 cm) 、Rht21 (位于 2A ,50 cm) 以
及奥尔森矮 (待定位 ,45 cm)等显性矮秆基因。
1. 1. 2 　显性矮秆基因的衍生矮源及其他矮源 　　
上述矮秆基因通过γ射线辐照诱变、杂交及天然突
变选育出了由矮苏 3 衍生的 K 08～ K 18 (65～87
cm)以及由 Rht10 衍生的西南 02 (57 cm) 、西南 03 (53
cm) 、西南 05 (76 cm) 。其余西南 06 (55 cm) 、西南 07
(63 cm) 、ⅡA (50 cm) 以及山东矮 (55 cm) 、雨 D (50
cm)为西南农业大学征集、筛选到的待定位的半显
性矮源与隐性矮源。
1. 1. 3 　轮回父本及对照种 　　选择红粒较抗穗萌
的“黄抗赤”,红粒不抗穗萌的“渝麦 4 号”,以及白粒
不抗穗萌的“绵阳 26”作为建立矮源近等基因系的
轮回父本。选择了全国区试长江上游片对照种“川
麦 107”以及重庆市小麦区试对照种“绵阳 26”和原
始栽培小麦中国春 (CS) 作为不抗穗萌的对照种 ,选
择普通小麦品系“98Π154”和采集自陕西省杨凌地区
的节节麦 [ DD , T. tauschii (Lagudah et al . , 1991 ;
Dvorak et al . , 1997 ; Ward et al . , 1998) ]作抗穗萌的
对照种。
1. 2 　方法
1. 2. 1 　近等基因系的建立 　　以黄抗赤、绵阳 26、
渝麦 4 号作轮回父本与上述 13 个显性、半显性、隐
性矮源杂交、回交到 F1B4 ,各组合自交 1 代后选择矮
秆基因纯合的个体建立在轮回父本遗传背景条件下
携带不同矮秆基因的 3 套近等基因系 ,以利于在统
一遗传背景下筛选与评价各矮源的抗穗萌特性。
1. 2. 2 　品系比较萌发试验 　　采用大田种植 ,室内
萌发鉴定。根据张海峰的研究 ,将成熟种子的室内
萌发率作为小麦品种抗穗萌性能的评价指标[6 ] 。
2003 年 ,将矮苏 3 及其株高提升的衍生系等 11 份材
料在本校实验农场相同条件下种植 ,收获后于 5 月
24～30 日进行室内萌发试验。萌发试验分两组进
行 ,一组加灭菌水 ( H2O) 萌发 ,另一组加 0. 3 %双氧
水 (H2O2 ) 萌发 (以利于打破休眠 ,提高对抗萌材料
的选择压力) 。两组萌发试验均 3 次重复 ,每处理
35 粒种子 ,采用 0. 1 %的 HgCl2 浸种 5 min 消毒并经
灭菌水冲洗后置垫单层滤纸的发芽皿内 ,在室温下
萌发。统计各处理 3 d 及 6 d 的有效种子萌发率
( %) 。
2004 年 6 月 12～18 日 ,采用“苏麦 3 号ΠRht3”及
“绵阳 26Π Rht3”两套近等基因系等共 14 份材料进
行品系萌发比较试验。3 次重复中 ,2 次重复加灭菌
水萌发 ,1 次重复加 0. 3 %双氧水萌发 ,其他试验方
法与 2003 年相同。
2004 年 6 月 24～30 日 ,进行了 13 个矮源的 3
套近等基因系和 3 个轮回父本原种作对照的品系萌
发比较试验。3 次重复中 ,亦采用了 2 次重复加灭
菌水 ,1 次重复加双氧水的设计 ,其他试验方法与
2003 年相同。
对上述试验结果的萌发百分数采用反正弦平方
根转换及方差分析、多重比较 ,并采用欧氏最短距离
法进行了系统聚类分析 (全部计算与作图借助
DPS[7 ]软件在计算机上进行) 。
1. 2. 3 　生化标记测试 　　对 2004 年 6 月 10～16 日
萌发试验的 14 份材料同时进行α2淀粉酶活性生化
标记的测试。采用 3 ,52二硝基水杨酸钠法 ,每处理
精选 10 粒有生活力的种子称风干重后用灭菌水浸
润 38. 5 h ,再用吸水纸吸干种子表面水分 ,称鲜重后
投入测试。酶活性单位为麦芽糖 mg·g - 1·5 min - 1 。
2 　结果与分析
2. 1 　矮苏 3 及其衍生系统抗穗萌特性的初步观测
　　2003 年 ,经大田种植、收获的矮苏 3 等 11 份具
204 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

代表性的材料萌发试验的结果经方差分析 ,其参试
品种间抗穗萌性能的差异达极显著水平 ,其多重比
较见表 1。
表 1 矮苏 3 及其衍生系统与对照萌发率的比较 (多重比较 ,LSD) (2003 年 5 月 24～30 日)
Table 1 Comparison of germination percentage of Aisu 3 and its derivative lines with the control (May 24 - 30 , 2003)
H2O 处理 3 d
Treatment with H2O for 3 d
品种
Genotype
株高
Plant
height
(cm)
萌发率
Germination
percentage
( %)
P ≥5 %
H2O 处理 6 d
Treatment with H2O for 6 d
品种
Genotype
萌发率
Germination
percentage
( %)
P ≥5 %
H2O2 (双氧水)处理 6 d
Treatment with H2O2 for 6 d
品种
Genotype
萌发率
Germination
percentage
( %)
P ≥5 %
川麦 107 CM107 95 67. 7 a 川麦 107 CM107 92. 3 a 川麦 107 CM107 100 a
中国春 CS 130 56. 7 a 绵阳 26 MY26 83. 3 b 中国春 CS 100 a
K 11 87 36. 7 b 中国春 CS 75. 9 b 绵阳 26 MY26 100 a
绵阳 26 MY26 85 27. 7 b K 11 67. 7 c 98Π154 100 a
K 10 75 1. 2 c K 09 4. 7 d K 11 91. 0 b
矮苏 321 AS321 60 1. 0 c K 10 1. 3 d K 09 44. 3 c
K 09 70 1. 0 c 矮苏 321 AS321 1. 0 d K 08 36. 7 cd
98Π154 80 0. 0 c 矮苏 322 AS322 1. 0 d DD 34. 3 cd
矮苏 322 AS322 59 0. 0 c 98Π154 0. 0 e K 10 27. 7 de
DD 60 0. 0 c DD 0. 0 e 矮苏 321 AS321 23. 3 de
K 08 65 0. 0 c K 08 0. 0 e 矮苏 322 AS322 20. 0 e
　　注 :表中百分数为实际萌发率 (方差分析时进行了反正弦平方根转换) 。
Notes :The figures for germination percentage in the table represent the actual germination percentage and arcsine transformation was performed before variance
analysis.
　　研究表明 ,作对照的原始小麦品种中国春 (CS)
成熟种子加灭菌水浸润 3 d 及 6 d 的萌发率分别为
56. 7 %和 75. 9 % ,同时作对照的绵阳 26 以及川麦
107 分别为 27. 7 %和 83. 3 %以及 67. 7 %和 92. 3 % ,
均不抗穗萌 ;而携带显性矮秆基因 Rht3 的来源稍有
不同的两份矮苏 3 ,其 3 d 及 6 d 的萌发率分别为
010 %和 1. 0 % ,表明矮苏 3 无论与原始小麦品种及
当前西南麦区的主栽品种相比均具有显著的抗萌性
能 ,成熟种子浸润 6 d 基本不萌发。不仅如此 ,由矮
苏 3 (59～60 cm) 辐射、杂交衍生的株高呈不同程度
提升的衍生系 K 08 (65 cm) 、K 09 (70 cm) 、K 10 (75
cm)亦抗穗萌 ,其抗萌能力与矮苏 3 以及作对照的普
通小麦抗萌品系 98Π154 相当。但由矮苏 3 杂交衍生
的 K 11 (87 cm) 则不抗穗萌 (其 3 d 及 6 d 的萌发率
为 36. 7 %和 67. 7 %) 。K 08～10 作为矮苏 3 的衍生
系统 ,其株高呈不同程度提升后仍抗穗萌 ,表明它们
很可能携带 Rht3 ,而矮苏 3 的衍生系 K 11 则不携带
Rht3。对于矮苏 3 的衍生系 K 08～10 半矮秆又抗
穗萌的遗传机制值得做进一步的研究 ,因为矮苏 3
虽然在本试验中表现高抗穗萌 ,但其植株极度矮化 ,
而 K 08～10 则有可能作为具理想株高而又抗穗萌
的创新矮源应用于小麦育种实践[8 ] 。
此外 ,从表 1 还可以看出 ,不抗穗萌的绵阳 26
等材料3 d的萌发率高且6 d的萌动率又有大幅度
上升 ,而抗穗萌的矮苏 3 等材料 6 d 与 3 d 的萌发率
差异不大 ,这表明矮苏 3 的抗萌能力较强而稳定。
进一步分析发现 ,在加 0. 3 % H2O2 处理的另一组萌
发试验中 (表 1) ,98Π154 作为非 Rht3 血缘的抗萌材
料 ,其萌发率由原加 H2O 不萌发 (0. 0 %) 大幅上升
到了加双氧水后 100 %萌发 ,而矮苏 3 及其衍生系和
杨凌节节麦加双氧水处理的萌发率虽有明显提高 ,
却仍能保持在 50 %以下 (20 %～44. 3 %) 。表明普通
小麦种子抗穗萌的性能主要是基于种子的休眠机
制 ,H2O2 作为强氧化剂可以打破休眠 ,大幅度提高
成熟种子的萌发率 ,但携带 Rht3 基因的矮苏 3 及其
衍生系抗性强而稳定性好 ,其抗萌特性与小麦的近
缘野生种杨凌节节麦 (DD) 相当 ,而与非 Rht3 血缘
的普通小麦抗源 98Π154 在抗萌机制上似有明显的
不同。
将上述材料加水 3 d、6 d 以及加 H2O2 6 d 的萌
发率进行系统聚类 (图 1) ,所有材料明显分为 3 类 ,
即川麦 107、绵阳 26、中国春和 K 11 聚为不抗穗萌
类 ,矮苏 3 以及抗穗萌的衍生系 K 08～10 与杨凌节
节麦 (DD)聚为抗性稳定的抗萌类 ,而 98Π154 作为普
通小麦非 Rht3 血缘抗萌材料介于二者之间 ,单独归
为一类 ,它先聚入抗萌类后再并入不抗萌类。
　　上述萌发试验在 2003 年 6 月中旬和下旬 ,分别
较第一次萌发试验延迟 15 d 与 30 d 重复进行了 2
304　第 4 期 傅大雄等 :小麦显性矮秆基因 Rht3 及其衍生系统抗穗萌特性研究 　　　

次 ,试验除因种子休眠的逐渐解除而萌发率不断上
升以外 ,总体趋势仍与上述第一期萌发试验相似 (其
重复试验的结果不再列出) 。
2. 2 　近等基因系法的研究证实 Rht3 基因致成熟种
子α2淀粉酶活性低而稳定抗穗萌
　　上述试验肯定了携带 Rht3 基因的矮苏 3 及其
衍生系统的抗萌能力 ,然而 ,若直接针对 Rht3 基因
本身 ,其抗萌特性尚需做进一步验证。因为矮苏 3
等作为红粒和迟熟的品系其种皮厚、生理成熟期晚、
种子休眠期长 ,应当较绵阳 26、川麦 107 等白粒、早
熟品种更抗穗萌。为此 ,2004 年 6 月 12～18 日采用
部分基于 Rht3 的近等基因系及其轮回父本进一步
开展了相应的品系萌发比较试验。
2004 年 6 月 12～18 日品系萌发比较试验方差
分析的多重比较见表 2。本年度萌发试验较 2003 年
晚近半个月 ,3 次重复中有 1 次重复加 H2O2 ,因此整
个试验的平均萌发率较上一年高 ,但试验的总体趋
势与上一年完全一致 (见图 2) ,而且对于抗萌材料
的筛选更加严格。本年度 ,又利用 Rht3 的抗萌特性
筛选到了 K 12～19 等一批株高提升 (65～81 cm) 而
抗穗萌的突变衍生系。
表 2 矮苏 3 及其衍生系统与对照萌发率的比较及酶活性测试 (多重比较 ,LSD) (2004 年 6 月 12～18 日)
Table 2 Comparison of germination percentage and enzyme activity of Aisu 3 and its derivative
lines with the control (Multiple Range Test , LSD) (June 12 - 18 , 2004)
3 d 萌发
3 d germination
品种
Genotype
株高
Plant
height
(cm)
萌发率
Germination
percentage
( %)
P ≥5 %
6 d 萌发
6 d germination
品种
Genotype
萌发率
Germination
percentage
( %)
P ≥5 %
α2淀粉酶活性测定
α2Amylase activity
品种
Genotype
酶活性
Enzyme
activity
P ≥5 %
川麦 107 CM107 95 92. 9 a 川麦 107 CM107 97. 0 a 绵阳 26 MY26 52. 1 a
绵阳 26 MY26 85 84. 0 ab 苏麦 3 号 SM3 92. 4 a 川麦 107 CM107 35. 9 b
苏麦 3 号 SM3 120 75. 2 ab 绵阳 26 MY26 91. 5 a 苏麦 3 号 SM3 23. 5 c
98/ 154 80 53. 9 bc 98/ 154 62. 9 ab 绵阳 26ΠRht3MY26ΠRht3 16. 2 cd
K 18 80 42. 6 bc K 19 47. 7 bc K 12 15. 9 cd
K 19 81 35. 0 cd K 18 42. 6 bc K 18 10. 7 de
K 17 75 33. 5 cd 绵阳 26ΠRht3MY26ΠRht3 38. 5 bc K 15 10. 0 de
绵阳 26ΠRht3
MY26ΠRht3 44 28. 1 cd K 17 37. 4 bc 98/ 154 9. 0 de
矮苏 3 AS3 60 22. 8 cd K 15 31. 4 bc K 16 7. 5 e
K 15 70 27. 4 cd 矮苏 3 AS3 25. 7 bc 矮苏 3 AS3 7. 0 e
K 14 70 21. 2 cd K 14 22. 2 c K 9 6. 8 e
K 13 70 21. 9 cd K 13 21. 9 c K 13 6. 4 e
K 16 75 14. 1 d K 16 18. 1 c K 17 6. 1 e
K 12 65 10. 0 d K 12 14. 2 c K 14 4. 7 e
　　注 :表中百分数为实际萌发率 (方差分析时进行了反正弦平方根转换) 。
Notes :The figures for germination percentage in the table represent the actual germination percentage and arcsine transformation was performed before variance
analysis.
　　本年度试验中 ,“矮苏 3”与“苏麦 3 号”构成了
近等基因系 ,两者 3 d 的萌发率分别为 22. 8 %与
7512 % ,6 d 的萌发率分别为 25. 7 %与 92. 4 % (表
2) ,差异极显著 ,这与刘大钧、万平利用矮扬 3 和矮
苏 3 与其相应的轮回父本对比穗发芽差异的结果类
似[5 ] 。由于矮苏 3 是苏麦 3 号作轮回父本经饱和回
交建立的近等基因系 ,两者之间仅有 Rht3 有与无的
不同 ,两者除株高不同以外其他性状几乎完全一致 ,
两者都是红粒、迟熟品系。由此可以认为 ,由于
Rht3 的导入 ,使苏麦 3 号 3 d 及 6 d 的萌发率下降了
52. 4 与 66. 7 个百分点 ,抗萌性能提高了 2. 1 和 8. 8
倍 (两者不萌发种子之倍差) 。绵阳 26 亦与“绵阳
26Π Rht3”构成了白粒、早熟的近等基因系。同样由
于 Rht3 的导入 ,使绵阳 26 号 3 d 及 6 d 的萌发率下
降了 55. 9 与 53. 0 个百分点 ,其抗萌能力提高了 3. 5
和 6. 2 倍。两套近等基因系平均 , Rht3 使不抗萌轮
回父本的 3 d 及 6 d 萌发率下降了 54 与 60 个百分
点 ,抗萌性能提高了 2. 8 和 7. 5 倍。这就从根本上
证实了 Rht3 基因是一个具较强而稳定抗穗萌性能
的基因 ,其抗性容易在普通小麦品种间转移和表达 ,
由于它的单基因导入 ,可以使不抗穗萌的品种变为
高抗穗萌的品系。
404 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

图 1 矮苏 3 等 11 份小麦族材料 3 d 及 6 d 以及加 H2O2 6 d 萌发率的系统聚类( 2003 年 5 月 24 日～30 日)
Fig11 Clustering of the germination percentage of Aisu 3 and other 10 lines of Triticeae recorded 3 and 6
days after water treatment and 6 days after H2O2 treatment ( May 24 - 30 , 2003)
图 2 矮苏 3 等 14 个小麦品种 3 d 与 6 d 萌发率的系统聚类( 2004 年 6 月 12 日～18 日)
Fig12 Clustering of the germination percentage of Aisu 3 and other 13
wheat cultivars recorded 3 and 6 days after water treatment( June 12 - 18 , 2004)
　　将上述萌发试验全套材料同时进行α2淀粉酶活
性测定 ,其测试结果无论按种子风干重、鲜重 (浸润
38. 5 h) 以及按粒计的酶活性排序基本一致。表 2
列出了以干重计 14 个参试品种α2淀粉酶活性值方
差分析的多重比较。在萌发试验中所有不抗穗萌品
种浸润种子的α2淀粉酶活性值均显著高于相应的抗
萌品种 ,二者之间的临界点大致为 13. 59 个活性单
位。经相关分析 ,α2淀粉酶活性值与相应的种子萌
发率显著正相关 ( r = 0. 9727 , s = 4. 2274) 。以α2淀
粉酶活性为自变量 ( X) 、3 d 的萌发率为函数 ( Y) ,其
拟合方程为 Y = 1. 281 9 + 1. 619 2 X ,即α2淀粉酶活
性每提高 1 个单位将导致萌发率提高 1. 6 个百分
点。可见成熟种子α2淀粉酶活性低可能是一种重要 的抗萌机制 ,可作为筛选抗萌基因或抗萌材料的一个“生化标记”。2. 3 　近等基因系法的资源评价表明 Rht3 是目前最抗穗萌的矮秆基因　　自 20 世纪 70 年代国际小麦矮化育种的“绿色革命”以来 ,国内外小麦育种迄今仍局限于使用Rht1、Rht2、Rht8、Rht9 等少数几个隐性矮源 ,这些隐性矮源都不抗穗萌。显性矮秆基因 Rht3 抗萌特性确立以后 ,进一步在普通小麦显性、半显性、隐性矮源中开展抗萌资源的筛选与对比评价是令人关注的课题。为此 ,采用近年来由 13 个不同矮源同时与3 个具代表性的轮回父本杂交、回交至 F1B4 所建立的 3 套近等基因系开展了抗萌基因的筛选对比试
504　第 4 期 傅大雄等 :小麦显性矮秆基因 Rht3 及其衍生系统抗穗萌特性研究 　　　

验。该试验实际上构成了矮源与轮回父本对近等基
因系成熟种子萌发率影响效应的两因素试验。其结
果 (6 d 萌发率)的方差分析表明 ,上述两个主因素及
其互作效应都达到了极显著水平 (见表 3、表 4、表 5) 。
表 3 不同矮秆基因建立的近等基因系种子
萌发率的比较 ( LSD) (2004 年 6 月 24～30 日)
Table 3 Comparison of germination percentage ( GP) of the seeds
of different near isogenic dwarfing lines(June 24 - 30 , 2004)
矮源近等基因系
Dwarfing source2derived
isogenic lines
萌发率
Germination
percentage
( %)
P ≥5 % P ≥1 %
西南 06 XN 06 97. 1 a A
山东矮 SD D 95. 8 ab AB
西南 04 XN 04 94. 6 bc ABCD
奥尔森矮 OD 93. 5 ab ABC
西南 07 XN 07 91. 8 ab ABC
轮回父本 RP 91. 8 ab ABC
Rht21 90. 1 bcd BCDE
西南 05 XN 05 85. 4 cde CDEF
ⅡA 80. 5 fg FG
西南 02 XN 02 80. 3 def DEFG
雨 D YU D 78. 8 efg EFG
Rht10 76. 9 fg FG
Rht12 69. 9 g G
Rht3 50. 6 h H
表 4 3 个轮回父本建立的近等基因系种子萌发率的比较
( LSD) (2004 年 6 月 24～30 日)
Table 4 Comparison of seed germination percentage in different
near isogenic dwarfing lines derived from 3 recurrent parents ( RP)
(June 24 - 30 , 2004)
轮回父本
Recurrent parents
萌发率
Germination
percentage ( %)
P ≥5 % P ≥1 %
绵阳 26 MY26 93. 709 52 a A
渝麦 4 号 YM4 93. 357 14 a A
黄抗赤 HKC 65. 173 81 b B
表 5 矮秆基因与轮回父本黄抗赤互作
的多重比较( LSD) (2004 年 6 月 24～30 日)
Table 5 Multiple range comparison between dwarfing genes and the
recurrent parent Huangkangchi ( LSD) (June 24 - 30 , 2004)
矮源近等基因系
Dwarfing source2derived
isogenic lines
萌发率
Germination
percentage
( %)
P ≥5 % P ≥1 %
西南 06 XN 06 93. 1 a A
西南 04 XN 04 91. 3 ab AB
山东矮 SD D 89. 5 abc AB
奥尔森矮 OD 83. 8 bcd ABC
轮回父本 RP 79. 5 cde BC
Rht21 79. 0 de BCD
西南 07 XN 07 77. 5 de BCD
ⅡA 72. 5 def CDE
西南 05 XN 05 64. 5 efg CDEF
Rht10 56. 6 fgh DEF
雨 D YU D 51. 0 gh EF
西南 02 XN 02 48. 1 h FG
Rht12 20. 0 i GH
Rht3 5. 7 j H
　　表 3 的研究表明 , 13 个矮源中有 7 个矮源
( Rht3、Rht12、Rht10、雨 D、西南 02、ⅡA、西南 05) 近
等基因系的平均萌发率显著低于其轮回父本原种
(平均萌发率为 91 %) ,其余 6 个矮源近等基因系与
轮回父本的萌发率无显著差异。其中 Rht3 是 13 个
矮源中最抗穗萌的基因 ,其近等基因系的平均萌发
率较轮回父本原种的平均萌发率低 41. 2 个百分点 ,
抗萌能力提高 5 倍。此外 , 首次发现显性矮源
Rht12 亦有较强的抗萌性能 ,萌发率较轮回父本下
降 21. 9 个百分点 ,抗萌能力提高 2. 7 倍。其余显性
矮源 Rht10、半显性矮源 ⅡA、隐性矮源雨 D ,以及
Rht10 的株高提升的半显性衍生矮源西南 02、西南
05 均有较弱的抗性。
2. 4 　Rht3 与其他普通小麦品种的抗性可以累加并
育成强力抗萌遗传资源
　　由表 4 可见 ,在 6 月 24～30 日的萌发试验中 ,
轮回父本作为主因素 ,其中黄抗赤的抗萌性能显著
高于渝麦 4 号和绵阳 26。黄抗赤作为轮回父本建
立的近等基因系其平均萌发率为 65. 2 % ,较绵阳 26
建立的近等基因系低 28. 5 个百分点 ,抗性高 5. 5
倍。若与表 3 的矮源主效应横向比较 ,黄抗赤的抗
性与 Rht12 相当而略高。
13 个矮源的近等基因系与轮回父本黄抗赤抗
萌性能极显著互作的多重比较见表 5 (其他水平的
互作不再列出) 。黄抗赤原种在本试验中萌发率为
79. 5 % ,有 5 个矮源 ( Rht3～ Rht10) 以黄抗赤为轮回
父本建立的近等基因系的萌发率显著低于其双亲萌
发率的主效应。Rht3 在本试验中种子萌发率的主
效应为 50. 6 % ,而 Rht3 回交导入黄抗赤后的近等基
因系“黄抗赤/ Rht3”在成熟收获一个半月后其种子
萌发率仅为 5. 7 %。这表明矮源与轮回父本间的抗
萌性能产生了强烈的累加互作效应 ,即显性矮秆基
因 Rht3 的抗萌性能与非 Rht3 血缘的普通小麦 (黄
抗赤)的抗萌性能可以累加 ,从而通过杂交以合成超
亲遗传的强力抗萌遗传资源。
综上所述 ,可以认为 ,小麦显性矮秆基因 Rht3
是一个对小麦抗穗萌育种有价值及有重要应用前景
的矮秆、抗萌、优质资源。
3 　讨论
Rht3 基因来源于法国考察队 1930 年在中国西
藏搜集到的“大拇指矮”(Tom Thumb)小麦 (CIMMYT ,
1966) 。Mevittie 等 (1978)将其定位于 4AS ,距着丝点
13 个遗传图距。由于国际小麦遗传学会于 1988 年
604 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

将普通小麦原 4A 染色体更名为 4B 染色体 ,所以该
基因目前的位点应当在 4BS 上距着丝点 13 个遗传
图距处[9 ] ,该基因的分子标记基因定位以及基因克
隆正在进行之中。
关于 Rht3 致成熟种子α2淀粉酶活性低而抗穗
萌的生化机制 ,通常认为 ,小麦籽粒α2淀粉酶有α2
Amy1 和α2Amy2 两种类型 ,其编码基因分别位于第
6、7 部分同源群的L 臂 ,而 GA3 (赤霉酸)是启动α2淀
粉酶合成的化学信使 ,它通过调控糊粉层细胞内
mRNA 的合成来诱导α2淀粉酶的合成。然而 Rht3
基因型的小麦种子内源赤霉酸含量很高 ,在对其糊
粉层施加外源赤霉酸后亦不见有大量α2淀粉酶释
放 ,发现极矮秆、赤霉酶酸反应不敏感性以及α2淀粉
酶活性低三者显著相关 ,因而一般认为 Rht3ΠGai3
两个紧密连锁的基因制约着矮秆和赤霉酸不敏感
性 ,而 Rht3/ Gai3 连锁又共同影响α2淀粉酶基因的
表达 , 导致了成熟种子α2淀粉酶活性低而抗穗
萌[4 ,10～12 ] 。至于 4BS 上的 Rht3/ Gai3 如何作用于第
6、7 部分同源群上α2Amy1 和α2Amy2 基因的表达 ,有待
于开展相关的基因组及蛋白质组学研究来最终破译。
由于本研究已确认了 Rht3 (或 Rht3/ Gai3) 在普
通小麦抗萌育种中的价值 ,要将这样一份宝贵的矮
秆、抗性及优质资源广泛应用于小麦育种 ,问题的关
键在于提升 Rht3 的株高表型。傅大雄曾报道了普
通小麦遗传背景对 Rht10、Rht3 等显性矮秆基因株
高的修饰作用[13 ] 。但进一步的研究发现在 Rht10
与中高秆小麦品种杂交、回交过程中选育到的株高
提升的西南 02 (57 cm) 、西南 03 (53 cm) 以及由西南
02 天然突变的西南 05 (76 cm) 其株高的提升主要并
不是遗传背景的修饰所致。通过基因定位、近等基
因系等相关经典遗传学的研究已初步证实了西南
02～05 携带 Rht10 微突变衍生的株高提升的复等位
基因 ,从而提出了小麦显性矮秆基因具有突变成长
的“复等位多态特性”。将西南 02～05 应用于小麦
育种 ,F2 代不再出现矮变 1 号 ( Rht10 原始供体) 一
类极度矮化的植株 (20～35 cm) ,易于选育出具现代
小麦育种理想株高 (70～80 cm) 的突破性的新品系 ,
从而为显性矮源在小麦育种中的利用寻求到一条根
本的途径[14 ] 。本研究已从矮苏 3 的辐射诱变、杂交
以及天然突变中选育出了 K 08～K 19 (65～80 cm)
等株高大幅提升的 Rht3 衍生系统 ,并通过萌发试验
及生化标记 (α2淀粉酶活性) 的测试 ,证实了它们仍
然携带 Rht3 或者 Rht3 的复等位突变基因。进一步
的研究将有助于克服 Rht3 的极度矮化 ,最终将其作
为具理想株高的创新矮源以及抗萌与优质资源应用
于小麦育种。
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704　第 4 期 傅大雄等 :小麦显性矮秆基因 Rht3 及其衍生系统抗穗萌特性研究