全 文 ：　
第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 290～ 294 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 290～ 294　M ar. , 2003
大豆种子脂肪氧合酶缺失体类型的加工特性研究α
麻　浩1, 2　盖钧镒1　张国正1　官春云2　丁安林3
(1农业部国家大豆改良中心, 江苏南京 210095; 作物遗传与特异种质创新教育部重点实验室, 江苏南京 210095; 2 湖南农业大学植物科技学
院, 湖南长沙 410128; 3 中国农业科学院作物育种与栽培研究所, 北京 100081)
摘　要　在干磨和湿磨条件下, 研究各种大豆种子脂肪氧合酶缺失类型控制豆腥味的效果, 结果表明不同缺失体类型
控制豆腥味的效果受到加工条件的影响。缺失一种或任意两种脂肪氧合酶的大豆材料并不能获得最佳控制豆腥味的效
果, 全缺类型才能获得最佳控制豆腥味效果。各缺失类型干磨的 TBA 值都明显高于相应材料浸泡后 (浸泡 7h 和 14h)
湿磨的 TBA 值。脂质自动氧化是全缺类型仍具有少量豆腥味的主要原因。
关键词　大豆; 脂肪氧合酶缺失体; 加工特性
中图分类号: S565　　　文献标识码: A
Study on the Processing Character istics of Soybean L ipoxygena se Null M utan ts
M A H ao1, 2　GA I Jun2Yi1　ZHAN G Guo2Zheng1　GUAN Chun2Yun2　D IN G A n2L in3
(1 N ational Center f or S oy bean Im p rovem ent, M inistry of A g riculture, N anj ing , 210095; K ey L ab of C rop Genetics and Germ p lasm E nhancem ent,
M inistry of E d ucation, N anj ing 210095; 2 College of P lant S ciences and T echnology , H unan A g ricultural U niversity , Changsha 410128; 3 Institu te
of C rop B reed ing and Cultivation, Chinese A cad em y of A g ricultural S ciences, B eij ing 100081, China)
Abstract　T he experim en ts on the effects of differen t geno types of soybean lipoxygenase nullm utan ts under the
condition of grinding w ith o r w ithout w ater on con tro lling beany2flavo r w ere conducted, the results show ed that
the effects of differen t geno types of lipoxygenase null m utan ts in con tro lling beany2flavo r w ere affected by the
p rocessing conditions. T he single o r double absence of lipoxygenase isozym e (s) could no t gain the best effects in
con tro lling beany2flavo r, w hereas the trip le absence could get the best effects. T he TBA values of differen t
types of L ox null m utan ts under the condition of grinding w ithout w ater greater than that of the sam e type
under the condition w ith w ater. T he compounds from the auto2ox idation of lip id would be the cause of the
beany2flavo r of the geno type lack ing all lipoxygenase isozym es.
Key words　G ly cine m ax (L. )M errill; L ipoxygenase nullm utan t; P rocessing characteristic
　　脂肪氧合酶 (L ipoxygenase, 简称 L ox ) (EC
1. 13. 11. 12) 是一种含非血红素铁的蛋白质。大豆
种子中含有丰富的脂肪氧合酶, 已从中分离出
L ox1、L ox2 和L ox3 (包含L ox3a 和L ox3b) 三种不
同性质的同工酶, 专一催化具有顺, 顺21, 42戊二烯
结构的多元不饱和脂肪酸加氧反应, 氧化生成具有
共轭双键的脂肪酸氢过氧化物, 再经脂肪酸氢过氧
化物裂解酶分解生成短碳链的醇、酮和醛类等挥发
性物质, 导致大豆及其产品形成豆腥味[ 1 ]。
我国是大豆的起源地, 遗传类型非常丰富, 丁
安林等[ 2 ]和傅翠珍等[ 3 ]在国内首先开展大豆种子脂
肪氧合酶同功酶缺失体的鉴定研究, 结果表明我国
南方大豆区具有丰富的缺失突变体, 异型率比北方
地区高, 并利用缺失体材料育成了缺失L ox2 的品
种应用于生产。但目前国内外缺乏对各种脂肪氧合
酶缺失体类型的加工特性研究, 对各种缺失体材料
控制大豆产品豆腥味效果的评价也比较混乱[ 4 ] , 因
而在选育无豆腥味或少豆腥味品种及其加工利用时α 基金项目: 中国博士后基金和“作物遗传与特异种质创新教育部重点实验室”访问学者基金资助项目
作者简介: 麻浩 (1965. 82) , 男 (苗族) , 湖南花垣人, 博士, 副教授, 主要从事大豆的品质改良研究和教学工作
Received on (收稿日期) : 2001212217, A ccep ted on (接受日期) : 2002207201

缺乏科学依据和指导。因此, 本研究对不同脂肪氧
合酶同工酶缺失类型的加工特性进行探讨, 以期为
无豆腥味品种的培育以及加工利用提供理论依据和
实践指导。
1　材料与方法
1. 1　不同大豆种子脂肪氧合酶缺失类型加工特性
的研究
1. 1. 1　不同加工方法及其气味成分的提取、气相
色谱和气2质联机分析　　提取方法、气相和气2质
联机分析条件基本上按 Kobayash i 等[ 5 ]提供的条件
和方法进行。
用春播种植的日本 Suzuyutaka (Su)及其缺失体
近等位基因系 Su21 (缺L ox1)、Su22 (缺L ox2)、Su2
3 (缺L ox3)、Su21, 2 (缺L ox1 和L ox2)、Su21, 3 (缺
L ox1 和L ox3)、Su22, 3 (缺L ox2 和L ox3) 和 Su21,
2, 3 (缺L ox1、L ox2 和L ox3)等 8 个材料 (引自中国
农科院作物育种和栽培研究所) 所收获的种子作为
加工原材料。加工方法包括干磨和湿磨两种。干磨
是将各供试大豆材料的籽粒粉碎, 过 80 目筛后即
得。每个材料重复 2 次, 每个重复称 50g 粉末。提
取气味前每个样加入 400 mL 的无离子水, 再加 2
mL 癸酸乙酯 (0. 05 m gömL )作内标。湿磨是通过将
各供试大豆材料的籽粒 (每个样 50g) , 加入 400 mL
无离子水在室温下浸泡过夜 (大约 12h) , 然后磨浆
即得。每个样重复 2 次, 提取气味前每个样加入 2
mL 癸酸乙酯 (0. 05 m gömL )作内标。气味的提取采
用 SD E 法 (即蒸馏提取法) , 用乙醚作提取剂, 提取
时间 40 m in。提取完毕后, 乙醚提取液立即用
N a2SO 4 脱水 24h, 然后通过蒸馏和用N 2 气吹浓缩
到大约 1 mL 左右。
气相色谱仪为岛津 GC29A , 气相色谱分析条件
为: W CO T 柱子为OV 2101 柱, 50m ×0. 25 mm ( i.
d. ) ; 载气为N 2 气, 进气压力为 2. 5 kgöcm 2; 灶温
升温控制为: 50℃开始, 停 1 m in, 然后按 5 ℃öm in
升温, 直到 190 ℃, 停 30 m in; 进样口和检测器的
温度为 200 ℃; 峰面积百分率用岛津 C2R 3A 积分
仪计算出。气2质联机的气相色谱分析条件与气相
色谱的分析条件一致。
1. 1. 2　脂质过氧化作用的测定　　根据 H eath 等
的方法测定过氧化产物丙二醛 (M DA ) 的形成[ 6, 7 ]。
1 mol 的丙二醛可与 2 mol 的硫代巴比妥酸 (TBA )
形成红棕色的三甲川 ( trim eth ine)。将 1mL 的豆奶
加入 2. 5 mL 0. 5% 硫代巴比妥酸的 20% 三氯乙酸
溶液中, 混合物于 100℃水浴上加热 15 m in, 迅速
冷却, 以 1800g 离心 10 m in。上清液分别于 532 nm
及 600 nm 测定。M DA 以 Λmolöm g 蛋白质表示。用
△E mmolöL (532～ 600nm ) = 155 计算M DA 的毫
摩尔浓度。
2　结果与分析
2. 1　不同大豆种子脂肪氧合酶缺失体类型的加工
特性
大豆及其产品的豆腥味是短碳链的醇、酮和醛
类等挥发性物质综合引起的, 其中豆腥味主要成分
为己醛。本研究通过蒸馏提取以及气相色谱和气2
质联机分析, 正常材料及其缺失体材料在干磨和湿
磨加工条件下分离出的气味物质中己醛、己醇、12
戊醇、 (E) 222己烯醛、 (Z) 222己烯醇、 (Z) 222庚烯
醛、庚醛、(E, E) 22, 42癸二烯醛和 (E, Z) 22, 42癸二
烯醛等 9 种成分是引起豆腥味的物质[ 5, 8 ] , 每种豆
腥味物质生成量以相对峰面积 (以内标癸酸乙酯的
峰值面积为 100 计算而来) 表示, 列于表 1, 表中的
相对峰面积是两次重复的平均值。
统计正常材料及其缺失体材料在不同加工条件
下豆腥味物质生成总量, 并进行统计分析, 结果列
于表 2。
从表 2 中可以看出, 同一缺失体类型在干磨条
件下其己醛生成量高于其湿磨条件下的己醛生成量
(Su21, 3 间达 5% 的显著水平)。以豆腥味生成量为
衡量指标时, 除 Su22、Su21, 3、Su、Su21、Su21, 2, 3
等 5 种类型在干磨条件下豆腥味生成量高于其湿磨
条件下外, Su23、Su22, 3 和 Su21, 2 等 3 种类型则以
湿磨条件下豆腥味生成量较高, 但只有 Su21, 3 类
型达 5% 显著水平。不论是干磨还是浸泡后湿磨,
全缺失体材料 Su21, 2, 3 在加工过程中都具有最低
的豆腥味物质生成量和己醛生成量, Su21, 2 仅次于
Su21, 2, 3; 而 Su23 具有最高的豆腥味生成量和己
醛生成量。正常材料 Suzuyutaka 和其余的缺失体类
型则介于三者之间, 在湿磨条件下排列顺序为 Su22
> Su> Su21, 3> Su21> Su22, 3; 在干磨条件下以豆
腥味生成量为衡量指标时排列顺序为 Su22> Su21,
3> Su> Su21> Su22, 3, 以己醛为衡量指标时排列
顺序为 Su21, 3> Su22> Su> Su21> Su22, 3。说明各
种缺失体类型控制豆腥味的效果还明显受到加工条
件的影响, 而且缺失一种或任意两种脂肪氧合酶的
1922 期　　　　　　　　　　　　麻　浩等: 大豆种子脂肪氧合酶缺失体类型的加工特性研究　　　　 　　　　　　　　　　

表 1　　Suzuyutaka 及其种子脂肪氧合酶缺失体材料在不同加工条件下鉴定出的豆腥味物质
Table 1　　Identif ied beany-favor constituents from Suzuyutaka and its Lox-def ic it mutants under different gr inding conditions
鉴定出的豆腥味物质
Identified compounds
相对峰面积 (湿磨)　Relative peak area (grinding w ith w ater)
Su Su21 Su22 Su23 Su21, 2 Su21, 3 Su22, 3 Su21, 2, 3
己醛 Hexanal 294. 63 229. 91 392. 49 581. 47 102. 06 280. 34 206. 23 97. 12
己醇 Hexanol 46. 92 36. 94 98. 28 160. 19 31. 39 58. 77 67. 05 27. 16
12戊醇 12pentanol 8. 74 34. 26 22. 35 45. 29 31. 12 39. 11 23. 58 0. 00
(E) 222己烯醛
(E) 222hexenal 7. 34 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
(Z) 222己烯醇
(Z) 222hexenol 7. 08 0. 00 20. 45 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
(Z) 222庚烯醛
(Z) 222hep tenal 20. 99 32. 41 22. 78 44. 31 30. 81 40. 70 22. 71 12. 24
庚醛 Hep tanal 27. 66 32. 08 25. 16 44. 65 31. 26 41. 23 28. 05 18. 98
(E, E) 22, 42癸二烯醛
(E, E) 22, 42decadienal 36. 21 34. 26 22. 52 44. 31 30. 04 40. 13 22. 29 21. 63
(E, Z) 22, 42癸二烯醛
(E, Z) 22, 42decadienal 144. 42 142. 32 71. 52 78. 19 32. 21 42. 15 29. 02 24. 15
相对峰面积 (干磨)　Relative peak area (grinding w ithout w ater)
Su Su21 Su22 Su23 Su21, 2 Su21, 3 Su22, 3 Su21, 2, 3
己醛 Hexanal 352. 13 247. 87 503. 39 600. 68 111. 62 529. 38 220. 51 109. 35
己醇 Hexanol 35. 43 29. 33 85. 03 91. 18 25. 26 53. 01 23. 12 17. 26
12戊醇 12pentanol 13. 45 17. 88 34. 03 40. 27 12. 49 38. 86 14. 43 23. 19
(E) 222己烯醛
(E) 222hexenal 9. 73 10. 39 9. 37 10. 12 11. 80 18. 28 0. 00 0. 00
(Z) 222己烯醇
(Z) 222hexenol 9. 22 10. 12 9. 11 10. 36 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
(Z) 222庚烯醛
(Z) 222hep tenal 17. 37 22. 58 19. 45 46. 51 25. 24 26. 41 15. 54 15. 49
庚醛 Hep tanal 40. 06 48. 83 78. 40 46. 29 42. 57 66. 01 29. 25 35. 32
(E, E) 22, 42癸二烯醛
(E, E) 22, 42decadienal 32. 43 30. 13 20. 64 40. 52 13. 77 22. 52 13. 43 11. 27
(E, Z) 22, 42癸二烯醛
(E, Z) 22, 42decadienal 138. 60 126. 05 93. 44 83. 64 31. 74 53. 49 27. 34 27. 65
大豆材料并不能获得最佳控制豆腥味的效果, 全缺
才能获得最佳控制豆腥味的效果。
2. 2　大豆种子脂肪氧合酶缺失体类型在不同加工
条件下的 TBA 值
　　 植物体内脂质过氧化作用根据起因可分为酶
促和非酶促自动氧化两大类。非酶促脂质自动氧化
往往是不饱和脂质的双键受氧 (特别是活性氧)的攻
击所致。作为脂质过氧化的一个衡量指标, 笔者测
定了不同大豆种子脂肪氧合酶缺失体类型种子经过
不同浸泡时间后种子破碎时的 TBA 值以及不经过
浸泡直接破碎时的 TBA 值, 测定结果列于表 3。
从表中可以看出, 在浸泡过程中大豆种子脂肪
氧合酶同功酶缺失体类型的 TBA 值平均值的大小
排列顺序为 Su21> Su22> Su> Su21, 3> Su21, 2> Su23> Su22, 3> Su21, 2, 3 (见表中的显著性测验结果)。Su21, 2, 3 具有最小的 TBA 值, Su21 具有最大的 TBA 值。在浸泡过程中, 各种缺失体类型的TBA 值随浸泡时间的延长皆呈递减趋势, 但递减的速度和幅度有较大的差异。笔者同时测定了各缺失体类型的种子不经浸泡直接粉粹 (干磨) 时的TBA 值, 其大小排列顺序为 Su21> Su22> Su> Su21, 3> Su21, 2> Su23> Su22, 3> Su21, 2, 3, 而且干磨的种子直接破碎时的 TBA 值都明显高于相应材料浸泡后 (浸泡 7h 和 14h) 湿磨的 TBA 值, 也相应高于不经浸泡直接湿磨 (浸泡 0 h) 的 TBA 值 (除Su22 和 Su22, 3 外)。特别是脂肪氧合酶全缺失材料Su21, 2, 3 的 TBA 值最低, 而且不为零, 表明其种子中仍然存在有脂质过氧化过程。有研究者认为脂
292　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　29 卷

质自动氧化在脂肪氧合酶存在的情况下, 对豆腥味
物质的形成贡献不大[ 9 ]。笔者的研究表明在脂肪氧
合酶全缺失的情况下, 全缺失体材料种子的脂质自
动氧化和其它途径形成的气味物质可能是造成其加
工的产品仍具有少量豆腥味物质的原因。
表 2　　大豆种子脂肪氧合酶不同缺失体类型形成豆腥味物质的差异比较
Table 2　　Compar ison of the beany-f lavor amount among different genotypes of soybean l ipoxygenase-
def ic it mutants under two gr inding conditions
加工条件
P rocessing
condition
缺失体类型
Genotype of
deficiency
豆腥味物质生成量
Amount of
beany2flavor 显著水平Significance5% 1% 缺失体类型Genotype ofdeficiency 己醛生成量Amount ofhexanal 显著水平Significance5% 1%
湿磨
Grinding w ith
w ater
Su23
Su22
Su
Su21, 3
Su21
Su22, 3
Su21, 2
Su21, 2, 3 998. 41675. 55593. 99542. 43542. 18398. 93288. 89201. 28 abbcccdee ABBBBCCDD Su23Su22SuSu21, 3Su21Su22, 3Su21, 2Su21, 2, 3 581. 47392. 49294. 63280. 34229. 91206. 23102. 0697. 12 abccdcddee ABBCCCDDD
干磨
Grinding
w ithout w ater
Su23
Su22
Su21, 3
Su
Su21
Su22, 3
Su21, 2
Su21, 2, 3 969. 57852. 86808. 05648. 42543. 18343. 62274. 49239. 53 abbcdeeff AABBCCDDD Su23Su21, 3Su22SuSu21Su22, 3Su21, 2Su21, 2, 3 600. 68529. 38503. 39352. 13247. 87220. 51111. 62109. 35 aabbcddee AAABBCCDDD
表 3　　不同大豆种子脂肪氧合酶缺失体类型种子在不同加工条件下破碎时的 TBA 值 (单位: nmolömg 蛋白质)
Table 3　　TBA value in the seeds of different types of l ipoxygenase-def ic it mutants under
different gr inding condition (Un it: nmolömg prote in)
缺失体类型
Type of
deficiency
湿磨　Grinding w ith w ater
浸泡时间　Soaking tim e3
0 h 7 h 14 h
平均值±SD
A verage±SD
显著水平
Significance
5% 1%
干磨
Grinding w ithout w ater
平均值±SD
A verage±SD
显著水平
Significance
5% 1%
Su
Su21
Su22
Su23
Su21, 2
Su21, 3
Su22, 3
Su21, 2, 3 8. 5029. 6769. 5366. 3427. 0477. 7496. 0005. 391 5. 9476. 7296. 6476. 5055. 6357. 1323. 9643. 984 4. 9524. 6574. 0453. 1433. 7173. 3722. 6342. 920 6. 467±1. 8317. 021±2. 5226. 743±2. 7475. 330±1. 8965. 466±1. 6716. 084±2. 3694. 199±1. 6954. 098±1. 240 abaabccbcdd ABAABBABCC 9. 103±0. 2579. 817±0. 3419. 252±0. 2816. 343±0. 2967. 451±0. 3147. 932±0. 3305. 860±0. 2795. 422±0. 284 aaacbbcdd AAACBBCC
　　3 说明: 浸泡后再将种子破碎测定 TBA 值。　　3 Note: A fter soak ing, crush ing the seeds and determ ining the TBA value.
3　讨论
我国大豆资源中具有丰富的脂肪氧合酶缺失体
材料, 从中挖掘出缺失体材料供育种加以利用是切
实可行的[ 2, 3 ]。但应当看到从资源中筛选到的缺失
体材料往往都是单一缺失体, 只有少量为双缺失
体, 而缺失L ox1 L ox2 的材料很难筛选到, 这可能
与L ox1 和L ox2 之间存在紧密连锁有关。这些筛选
到的缺失体类型控制豆腥味的效果并不好, 再加上
往往都是地方资源, 农艺性状较差而难以直接利用
于农业生产。因此, 为了能有效地为大豆加工行业
提供优质无豆腥味的大豆原材料, 笔者认为在育种
3922 期　　　　　　　　　　　　麻　浩等: 大豆种子脂肪氧合酶缺失体类型的加工特性研究　　　　 　　　　　　　　　　

上应尽量选育缺失L ox1 和L ox2 或脂肪氧合酶全
缺失品种 (品系)。而要培育出无或少豆腥味的大豆
新品种既要一方面从资源中挖掘脂肪氧合酶缺失体
资源[ 2, 3 ] , 并利用回交育种的方式将脂肪氧合酶缺
失基因导入到具优良农艺性状的品种中。另一方面
就是要充分利用从国外引进的缺失体资源, 特别是
从日本引进的 Suzuyutaka 脂肪氧合酶缺失体近等
位基因系。目前国内作为杂交亲本利用较多的美国
Cen tury 脂肪氧合酶缺失体近等位基因系存在不抗
大豆花叶病毒病, 籽粒较小的缺陷, 这些缺陷往往
较难克服, 今后在用作亲本时应特别注意。第三就
是借助国外成功经验 (日本培育出的全缺失体材料
是借助诱变育种方式育成的[ 10 ] ) , 利用诱变育种创
造缺失基因。然后采用聚合育种的方式将这些脂肪
氧合酶缺失基因聚合在一起, 培育出具优良农艺性
状的脂肪氧合酶全缺失体品种。
在杂交育种后代选择上, 为了提高杂种后代中
脂肪氧合酶缺失体材料的选择效率可借助分子标记
辅助选择等现代育种技术。而在利用缺失体材料进
行杂交育种时, 应使后代群体足够大, 以利于打破
L ox1 与L ox2 之间的紧密连锁, 出现符合育种目标
的优良缺失体材料。
由于大豆加工条件的多种多样, 而本研究仅仅
只考虑了干磨和湿磨两种条件下不同缺失体材料控
制豆腥味的效果, 表明其控制豆腥味的效果往往还
会受到加工条件的影响。因此, 在不同脂肪氧合酶
缺失体材料的加工利用上还应进一步优化出其合理
利用的加工工艺, 以便使品种与加工工艺能达到有
机结合, 获得最佳控制大豆产品豆腥味的效果和产
品质量。
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