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Genetic Studies on the Resistance of Winter Wheat Varieties to Wheat Spindle Streak Mosaic Disease

小麦梭条花叶病抗性的遗传研究



全 文 :第26卷 第3期 作 物 学 报 V ol. 26KN o. 3
2000 年5月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ayK2000
小麦梭条花叶病抗性的遗传研究X
程兆榜1 侯庆树1 周益军1 范永坚1 陈忠明2
; 1江苏省农业科学院植物保护研究所M2 粮食研究所K江苏南京210014G
提 要 本试验选用17个高抗品种、9个高感品种随机组合进行杂交K通过对 F 1、F 2和部分BC1、BC2
的抗感鉴定结果以及 F 3代的追踪分析K研究了小麦品种对小麦梭条花叶病的抗性遗传规律L 结果表
明K小麦品种对小麦梭条花叶病的抗性为细胞核遗传K这一性状受多对显性基因的控制K不同品种含
有其中的一对或两对或三对K大多数品种都含有一对抗性效应很强的抗病基因L 这些结果显示K通过
对高产感病品种进行遗传改良K选育适应病区生产应用的高产抗病品种是完全现实有效的L
关键词 小麦梭条花叶病M抗性遗传
Genetic Studies on the Resistance of W in ter W hea t Var ieties to W hea t
Sp indle Streak M osa ic D isea se
CH EN G Zhao2Bang HOU Q ing2Shu ZHOU Yi2Jun FAN Yong2J ian CH EN Zhong2M ing
@J iangsu A cad em y of A g ricultural S ciencesYN anj ing China 210014S
Abstract 16 h igh2resistan t and 9 h igh suscep tible w heat varieties w ere hybridized in random
rangem en tK in w h ich 30 of R×S or S×R K6 of R×R and 5 of S×S w ere m ade. T h rough iden2
tification of all F 1K F 2 and partial BC1KBC2 resistance to w heat sp indle streak mosaic disease
;W SSM G and tracing analysis of F 3K the heritability of resistance to W SSM w as studied in the
w heat varieties. T he m ajo r results are as fo llow sP ; 1GF 1 population show R×R→R KR×S or S
×R→R KS×S→S. T he inheritable facto rs of con tro lling resistance to the disease are in karyon.
; 2G resistance w as found to be a h igh ly heritable trait con tro lled by a few dom inan t genes. A
th ree2locus genetic model w as p roposed to accoun t fo r the observed resistance k inds of the par2
en tsK F 1 and F 2 p rogen ies. T here are oneK two or th ree pairs of dom inan t genes respectively in
tested varieties. T hese results have been confirm ed by pheno type analysis of F 3 populations. T he
effectiveness of resistan t genes in tested varieties is differen tK in w h ich the coaction ex ists in par2
tial genes. T he experim en t affirm s that it is very real and effective to select and breed the vari2
eties suitable to the diseased areas w ith h igh2yield and resistance to W SSM th rough genetic im 2
p rovem en t of suscep tible varieties w ith h igh2yield p roperty.
Key words W heat sp indle streak mosaic disease;W SSM GMW heat varietiesMGenetics of resis2
tance
X 本研究受: 八ı 五F农业部重点项目、江苏省重点攻关项目、省应用推广项目资助L 承蒙本院粮食所钱存鸣研究员审
阅并提出修改意见K安徽省植保站谢长举研究员、江苏省种子站梅子高级农艺师、陕西省农科院植保所张秦风研究
员、本院粮食所曹 研究员、现代化所张继林研究员等人提供试验用种子和帮助K高邮市植保站张剑玲和仪征市种
子公司王令坤高级农艺师K江宁县谷里乡农科站张九如、虞成龙、方九如K丹阳市延陵乡科协束光明等同志参加部
分抗病鉴定工作K在此一并致谢L
收稿日期P 1998207222K接收日期P 1999206221

小麦梭条花叶病 ;W SSM G是春季麦田中较常见的一种土传病毒病K 以禾谷多粘菌
; P olym y x a g ram inisS为传播介体K主要分布于我国长江、黄河中下游流域及淮河流域[ 1 ]L 自
90年代以来K全国每年该病的发生面积都达66. 7万 hm 2以上L 小麦受害一般减产10%~ 50% K
严重田块达85% 以上K甚至绝收L 由于在病区广泛种植的高产品种大多为感病品种K因而病
害一度呈蔓延态势L 经过多年的研究和实践K控制该病危害的有效策略是以应用抗病品种为
主的综合防治措施[ 2 ]L 因此K明确小麦品种对该病的抗性遗传规律K对病害防治和抗病品种
选育有很大的指导意义L
秦家忠等[ 3 ]; 1986G认为小麦品种对小麦梭条花叶病的抗性是由一对抑制基因和两对显性
致病基因所决定L Koevering 等[ 4 ] ; 1987G通过对7个品种的双列杂交试验认为是一个两基因位
点的遗传模型L 下面报道我们在前人工作的基础上K选用广抗、高抗品种在4种不同致病力毒
源中联合测定的研究结果L
1 材料和方法
1. 1 供试材料
选用的抗病材料是来自不同地区常年种植的和各地育种部门选育出来的丰产性状良好或
具有其它特殊性状有育种价值的K经多年病圃和大田鉴定确认为广抗、高抗的品种; 系G; 发
病率在5% 以下GL 它们分别是西风、济南13、宁丰、P. P、安农854、秦麦7号、苏8926、偃麦4
号; 偃4G、西育7号、皖西8716、淮阴894、鄂2078、仪宁小麦、安农8870、陕早2号、玉麦17和
长江8809等17个品种; 系GM感病品种为对各地毒源; 16个地区G均表现高度感病的且具有一定
代表性的品种; 系G; 发病率在95% 以上GK它们是扬麦5号、扬麦158、镇8709、绵阳19、11020、
扬92P28、BW 87102;BW G、浙麦3号和10927L
1. 2 抗性鉴定方法
采用自然病圃接种法对供试材料及杂交后代作抗病性鉴定K感病亲本在病圃的发病率在
95% 以上L 分别于2月中旬、3月上旬、4月初调查发病率K以最高一次作为实验用数据L 单株
以出现花叶或矮缩或黄化等症状为感病株K无症状为抗病株L
1. 3 试验方法
为了明确各抗病基因在不同遗传背景中的表现K探索抗病育种的可能性K我们选用9个
感病品种作为感病亲本K随机与17个抗病亲本组配成30个抗×感组合、6个抗×抗组合、5个
感×感组合L 将各杂交组合的 F 1代在病圃种植K留几株收种得 F 2代L 选取大部分抗×感组合
与相应感病亲本杂交获得BC1代K部分抗×感组合与其抗病亲本杂交取得BC2L 再选取部分
抗×抗组合与感病品种杂交获得测交后代L 对部分组合的 F 2代单株留种得 F 3代L 于1992~
1995年每年10月25日左右K将亲本及各组合的 F 1、F 2、BC1、BC2、F 3代均匀条播于大田病圃
做抗性鉴定K密度以能分清各单株为度LF 1代种1行KBC1、BC2代种2行KF 2代种8行KF 3代每单株
种植2行K每隔5~ 10行种一感病亲本检测病圃病源均匀程度L病圃分别设在江苏省江宁县谷里
乡、丹阳市延陵镇、高邮市八桥镇和江苏省农业科学院内L对试验结果作 V2c 测验L
2 结果与分析
2. 1 F1代抗性表现
063                 作  物   学  报                 26卷

抗性鉴定结果表明; 表1GK抗、感杂交 F 1代均表现全抗K部分抗病品种; 济南13、西风、
宁丰、仪宁小麦等G与感病品种的正反交结果表现一致K表明抗性是由细胞核控制的质量性
状K主效基因为显性基因L 抗、抗杂交 F 1代表现全抗K感、感杂交 F 1代表现全感L
表 1  各杂交组合 F1代抗性鉴定结果
Table 1  W SSM resistance of the F1 populations of different crosses
组合
Cross
F1
; R ÷ SG
组合
Cross
F1
; R ÷ SG
组合
Cross
F1
; R ÷ SG
扬麦158×扬5
Yangm ai158×Yang5 1 ÷ 39
扬5×济南13
Yang5×J inan13 29 ÷ 0
S
×
绵阳19×仪宁
M ianyang19×Yining 44 ÷ 3
扬5×镇8709
Yang5×Zhen8709 0 ÷ 42
绵阳19×玉麦17
M ianyang19×Yum ai17 37 ÷ 0
R
 
浙3×皖西8716
Zhe3×W anxi8716 37 ÷ 0
S
×
镇8709×扬麦158
Zhen8709×Yangm ai158 0 ÷ 38
镇8709×西风
Zhen8709×Xifeng 38 ÷ 0
偃4×绵阳19
Yan4×M ianyang19 53 ÷ 0
S 扬92P28×10927
Yang92P28×10927 0 ÷ 36
绵阳19×陕早2号
M ianyang19×Shaanzao2 25 ÷ 0
宁丰×扬麦158
N ingfeng×Yangm ai158 29 ÷ 1
扬5×10927
Yang5×10927 0 ÷ 36
扬麦158×宁丰
Yangm ai158×N ingfeng 43 ÷ 2
安农854×BW
A nnong854×BW 23 ÷ 0
济南13×宁丰
J inan13×N ingfeng 33 ÷ 0
S
×
绵阳19×秦麦7号
M ianyang19×Q inm ai7 35 ÷ 0
淮阴894×浙3
Huaiyin894×Zhe3 33 ÷ 0
长江8809×安农854
Changjiang8809×A nnong854 29 ÷ 0
R
 
11020×安农8870
11020×A nnong8870 32 ÷ 0
R
×
鄂2078×11020
E2078×11020 39 ÷ 0
R
×
苏8926×西风
Su8926×Xifeng 39 ÷ 0
扬麦158×仪宁
Yangm ai158×Yining 47 ÷ 2
S
 
仪宁×扬麦158
Yining×Yangm ai158 38 ÷ 1
R 安农8870×西风
A nnong8870×Xifeng 41 ÷ 0
绵阳19×P. P
M ianyang19×P. P 36 ÷ 0
西风×镇8709
Xifeng×Zhen8709 43 ÷ 0
苏8926×安农854
Su8926×A nnong854 34 ÷ 0
绵阳19×西育7号
M ianyang19×Xiyu7 36 ÷ 0
济南13×扬5
J inan13×Yang5 35 ÷ 0
鄂2078×安农8870
E2078×A nnong8870 37 ÷ 0
BW ×苏8926
BW ×Su8926 23 ÷ 0
86繁1×扬5
86Fan1×Yang5 39 ÷ 0
2. 2 F2、BC1、BC2和 F3各代抗病性测定
2. 2. 1 各组合 F 2代抗感分离差异很大K可分为3种类型  1G感×感组合的 F 2代无分离现
象K即使出现个别未发病株K经挂牌收获再鉴定K其后代发病率几乎为100% K与亲本发病率
相当K说明它们并非为抗病株L
2G抗×感或感×抗 F 2代群体抗性分离呈现多种不同的比例K结合BC1、BC2代的测定结
果K大多可归结为1~ 3对主基因分离的遗传模型; 表2GP a. 玉麦17、济南13、陕早2号、秦麦7
号等4个品种; 系G与相应感病品种杂交的组合中K其 F 2代群体抗; R G、感; SG分离比例非常接
近理论比3; R G÷ 1; SGK回交BC1代抗感比接近1; R G÷ 1; SGK V2C 测验 P> 0. 75K符合一对显性基
因的遗传模式L b. 宁丰、西育7号、86繁1、安农854、安农8870等5个品种; 系G与相应感病亲
本的杂交组合中KF 2代抗感分离比例比较接近10; R G÷ 6; SGK与感病亲本的回交BC1代抗感比
接近1; R G÷ 1; SGK但感病株偏多K V2C 测验 P> 0. 25L参考 Koevering 等人的研究结果K他认为
抗梭条花叶病基因中有中抗类型的基因存在L 我们在对宁丰、安农854等抗病亲本的田间抗
性鉴定中发现K在病田中其病株率在5% 以下K但经常可以看到极少量的自然发病株存在L 收
集病株种子K下一代的病株率仍是在5% 以下K说明上一代病株并非变异株K具有5% 以下
的感病株是品种本身的特性K即品种所带有的抗病基因不表现为完全显性L再根据BC1及F 3
1633期           程兆榜等P 小麦梭条花叶病抗性的遗传研究              

表 2  F2、BC1、BC2的抗感分离测定结果
Table 2  Tested ratio of the resistant and susceptible plants in the F2KBC1 and BC2
杂交组合
Cross
F2; R ÷ SG
测定值
Tested
ratio
期望值
Expected
ratio
V2C P
BC1; R ÷ SG
测定值
Tested
ratio
期望值
Expected
ratio
V2C P
BC2
; R ÷ SG
扬5×济南13
Yang5×J inan13 194 ÷ 64 3 ÷ 1 0 > 0. 95 18 ÷ 18 1 ÷ 1 0. 03 > 0. 75 18 ÷ 0
绵阳19×陕早2号
M ianyang19×Shaanzao2 164 ÷ 56 3 ÷ 1 0. 006 > 0. 95 - - - - -
绵阳19×玉麦17
M ianyang19×Yum ai17 181 ÷ 61 3 ÷ 1 0 > 0. 95 47 ÷ 47 1 ÷ 1 0. 01 > 0. 95 -
绵阳19×秦麦7号
M ianyang19×Q inm ai7 132 ÷ 42 3 ÷ 1 0. 03 > 0. 75 28 ÷ 27 1 ÷ 1 0 > 0. 95 -
11020×安农854
11020×A nnong854 155 ÷ 103 10 ÷ 6
3 0. 54 > 0. 25 24 ÷ 30 1 ÷ 1 0. 57 > 0. 25 16 ÷ 0
86繁1×扬5
86 Fan1×Yang5 198 ÷ 105 10 ÷ 6 0. 93 > 0. 25 52 ÷ 60 1 ÷ 1 0. 44 > 0. 50 22 ÷ 0
安农8870×BW
A nnong8870×BW 175 ÷ 108 10 ÷ 6 0. 03 > 0. 75 - - - - -
绵阳19×西育7号
M ianyang19×Xiyu 7 159 ÷ 105 10 ÷ 6 0. 49 > 0. 25 26 ÷ 25 1 ÷ 1 0 > 0. 95 23 ÷ 0
10927×宁丰
10927×N ingfeng 151 ÷ 100 10 ÷ 6 0. 49 > 0. 25 15 ÷ 28 1 ÷ 2 0. 16 > 0. 50 27 ÷ 0
浙3×皖西8716
Zhe3×W anxi8716 201 ÷ 45 13 ÷ 3
3 0. 01 > 0. 95 28 ÷ 23 1 ÷ 1 0. 32 > 0. 50 -
淮阴894×浙3
Huaiyin894×Zhe3 239 ÷ 48 13 ÷ 3 0. 64 > 0. 25 38 ÷ 35 1 ÷ 1 0. 07 > 0. 75 15 ÷ 0
鄂2078×11020
E2078×11020 223 ÷ 58 13 ÷ 3 0. 54 > 0. 25 - - - - 12 ÷ 0
BW ×苏8926
BW ×Su8926 191 ÷ 25 58 ÷ 6
3 0. 98 > 0. 25 69 ÷ 34 5 ÷ 3 0. 70 > 0. 25 17 ÷ 0
偃4×绵阳19
Yan4×M ianyang19 220 ÷ 18 58 ÷ 6 0. 72 > 0. 25 48 ÷ 41 5 ÷ 3 2. 43 > 0. 10 11 ÷ 0
西风×扬5
Xifeng×Yang5 302 ÷ 29 58 ÷ 6 0. 08 > 0. 75 63 ÷ 29 5 ÷ 3 1. 15 > 0. 25 10 ÷ 0
  3 见文中结果与分析部分相应段落之说明
代的追踪结果; 见文中2. 2. 2部分G综合起来分析K我们推测在宁丰、安农854等品种的抗性受
两对作用力不等的互补基因控制L 当两基因同时存在时K表现为完全抗性M当两基因单独存
在时K其基因的效应与 a 类品种相比稍弱K表现为中等抗性L 其 F 2代抗感分离比接近10 ÷ 6而
不是传统的9 ÷ 7L c. 皖西8716、淮阴894、鄂2078等3个品系与对应感病亲本的杂交组合中KF 2
代抗感分离比例接近13; R G÷ 3; SGKBC1结果接近1; R G÷ 1; SGK但抗病株略多L 根据 b 类品种中
抗病基因的效应K再结合BC1及 F 3代的追踪结果K推测其抗性受两对显性基因的控制K其中
一对基因的效应很强K为完全显性M另一对基因的效应较弱K在单独存在时表现为中等抗性K
与 b 类品种基因效应类似但效应强弱可能并不完全一致L d. 偃麦4号、苏8926和西风3个品种
; 系G与感病亲本杂交的 F 2代抗感分离比例接近58; R G÷ 6; SGKBC1结果接近5; R G÷ 3; SGL根据 b
类品种中抗病基因的效应K再结合BC1及 F 3代的追踪结果K推测其抗性受三对基因的控制K
其中一对基因为完全显性M另两对为互补基因K类似于 b 类品种的抗病基因K但基因效应强
263                 作  物   学  报                 26卷

弱可能有区别L
3G抗×抗组合的 F 2代抗感分离鉴定结果P 任选7个代表不同基因类型的抗病品种P 济南
13 ; aG、安农854; bG、宁丰; bG、安农8870; bG、鄂2078; cG、苏8926; dG和西风; dGK组配6个杂
交组合K并用感病品种对其 F 1代进行测交试验K结果见表3L 从表中可以看出K类型不同的抗
病品种杂交组合的 F 2代均可分离出感病株K但与两亲本抗病基因独立分离情况相比抗病株偏
多L 说明控制这一性状的基因较多K并可能存在复等位基因L 同一类型的抗病基因可能等位
; 比如苏8926和西风GK至少是其中一对效应最强的主基因等位L
表3  抗×抗组合的 F2代及测交代抗感分离鉴定结果
Table 3  Tested ratio of the resistant and susceptible plants
in the F2 and test cross F1 of the R×R
组 合
Cross
F2
; R ÷ SG
测交父本
M ale parent of test cross
测交结果; R ÷ SG
Tested ratio; R ÷ SG
济南13×宁丰; a×bG
J inan13×N ingfeng 285 ÷ 7
扬麦5号
Yangm ai5
113 ÷ 13
宁丰×济南13; b×aG
N ingfeng×J inan13 254 ÷ 9 - -
鄂2078×安农8870; c×bG
E2078×A nnong8870 247 ÷ 5
扬麦5号
Yangm ai5
120 ÷ 7
苏8926×西风; d×dG
Su8926×Xifeng 219 ÷ 0
扬麦158
Yangm ai158
101 ÷ 0
安农8870×西风; b×dG
A nnong8870×Xifeng 238 ÷ 15
扬麦158
Yangm ai158
95 ÷ 21
苏8926×安农854; d×bG
Su8926×A nnong854 230 ÷ 3
扬麦5号
Yangm ai5
96 ÷ 12
2. 2. 2 F 3代的追踪分析
  对以上四种类型的品
种各取2~ 4个K分别取其
与感病品种杂交之 F 2代
单株30~ 40株挂牌收获进
行再测定K结果如下P 1G
以济南13、秦麦7号为抗
亲的组合KF 2代表现为感
病的单株K其 F 3代表现为
全感MF 2代表现为抗病的
单株K其 F 3代只有二种分
离类型K 或全抗 ; 约占
1 ö 3GK或抗感比为3; R G÷
1; SG; 约占2 ö 3GL 这证明
其抗病基因为单基因显性L 2G以宁丰、安农854、86繁1为抗亲的组合KF 2代感病株由于多
数易形成死苗K未能收到足够的种子进行测定L F 2代表现为抗病的单株K其 F 3代有多种表现L
有的表现为全抗K这一类型所占比例最大K约有50% M有的抗感比接近3; R G÷ 1; SG~ 2; R G÷ 1
; SGK可能只含有一对抗病基因K但抗病株偏少K感病株易形成死苗K这一类型所占比例约
25% M其余的 F 3代抗感比较为混乱K有的接近1; R G÷ 1; SGK也有的介于1; R G÷ 3; SG~ 1; R G÷ 5
; SG之间的K感病株大多症状较轻L 以上结果显示K这一类抗病品种的抗性受两对显性基因的
控制K但两基因的效应稍弱K与第一类品种相比K两基因单独存在时表现为不完全抗性; 中
抗GL 但由于我们鉴定方法的限制K不能区分含中抗基因的群体中表现为感病的植株K因而不
能对后代分离群体中含抗病基因和不含抗病基因的植株比例进行精确的测定L 3G以鄂
2078、皖西8716为抗亲的KF 2代为感病株的K其 F 3代绝大部分为感病株K也有抗感比接近2
; R G÷ 1; SG的L F 2代为抗病的KF 3代中表现为全抗的占53. 4% M其余的有半数 F 3代抗感比十分
符合3; R G÷ 1; SG的理论比K另半数的抗感比介于1; R G÷ 1; SG~ 1; R G÷ 2; SG之间K没有表现为全
感的L 这进一步证明这一类品种中的两对抗病基因K一对基因效应很强K另一对则较弱L 4G
以西风和苏8926为抗病亲本的组合K分析了西风与5个感病品种杂交之 F 3的分离情况K同时
分析了BW 87102×苏8926的 F 3代抗感比L 结果发现K其 F 2代表现为感病的KF 3代不表现为全
感K 抗感比大多在1; R G÷ 1; SG~ 1; R G÷ 2; SG之间L F 2代为抗病的K其 F 3代表现为全抗的约占
44% K其余的K抗感比有3; R G÷ 1; SG的K有介于5; R G÷ 1; SG~ 4; R G÷ 1; SG之间的K有介于1; R G
÷ 1; SG~ 1; R G÷ 2; SG之间的L 这说明这一类品种的抗病基因至少三对K其中一对的抗病基因效
应极强L
3633期           程兆榜等P 小麦梭条花叶病抗性的遗传研究              

2. 2. 3 抗病基因在不同遗传背景中的表现  对宁丰和西风两个品种作了与7个不同感病亲
本的杂交以测定抗病基因在不同遗传背景中的表现L 结果显示K这两个品种与不同感病亲本
杂交之 F 1、F 2代抗感鉴定结果和分离比以及部分BC1代抗感比大致接近K表现较为一致K但
不同组合之间略有区别K可能感病品种中有微效基因的存在L
2. 2. 4 毒源致病力对抗性遗传分析的影响  对一半以上的组合K分别在江苏的丹阳延陵、
江宁谷里、高邮八桥、省农科院内4个地点进行联合测定K观察不同致病力毒源对抗病基因表
现的影响L结果显示K无论是抗×抗、感×感、感×抗或抗×感组合的 F 1、F 2代的抗感表现均
较一致K没有发现本质的区别L 这可能与我们选用的研究材料都是广抗、高抗和广感、高感
品种K选用的毒源致病力较强这两个因素有关L
3 讨论
3. 1 小麦品种对小麦梭条花叶病的抗性遗传机制看来较为复杂K可能存在复等位基因K且
基因抗性效应强弱不同L 从研究的结果来推测K这一性状可能受3个位点基因控制K不同的抗
病品种含有其中1~ 3对基因L 大部分品种含有一对的效应很强抗病基因K因而通过遗传改良
选育抗病高产品种应用于生产是便利可行的L 该病害的流行与病区大面积推广的冬小麦高产
品种不抗病有很大关系K在育种部门育种过程中K考虑对这一性状的选择看来是现实的和必
要的L
3. 2 本试验所用抗性鉴定方法为大田自然病圃接种法K受鉴定方法的限制K无法区分中抗
或中感类型的单株L 而试验结果表明K有些抗病品种中确实存在具有中等抗性效应的基因L
单独含有这一基因的群体在田间进行抗病性鉴定时不表现为全抗K常表现为抗病株和感病株
各占一定的比例K比值的大小可能会受环境因子及毒源致病力的影响L Koevering 等人采用免
疫电镜法测定植株叶片中病毒粒子的数量来区分抗、中抗、中感、感病株K结果较为准确L但
由于工作量太大K不适用于对大批量品种的分析K而且这一方法仅适用于抗病毒品种的抗性
分析K对抗介体品种中抗性基因效应的分析却无能为力K故本试验未采用这一方法L 由于参
试的品种较多K加上受鉴定方法的局限K未能对各品种的抗性基因类型作精确的描述L 但本
试验的结果已可作为育种部门选育抗梭条花叶病小麦新品种工作的指导L
3. 3 我们在研究中首次发现[ 2 ]P ; 1G小麦梭条花叶病存在致病力分化现象K一些品种在强、
中、弱不同致病型毒源中抗感表现并不一致M; 2G品种的抗性有抗介体和抗病毒两种类型之
分L 如在试验中所用毒源致病力和所测验的小麦品种不尽相同K不同研究者可能会得出不同
的结论L 我们的研究结果与前人的有一定的差异K这可能是因为我们选用的品种为广抗、高
抗品种以及选用的毒源与前人不同有关L 随着对品种的抗性类型及抗性机制的进一步研究K
其差异原因会得到进一步明确L
参 考 文 献
1 侯庆树. 植物病理学报K1993K23; 2GP 97~ 100
2 侯庆树K周益军K韩 红等. 江苏农业学报K1990K6; 4GP 37~ 43
3 秦家忠K黎中明K陶家风等. 四川农业大学学报K1986K4; 1GP 17~ 28
4 Koevering M V KK. Z HauflerKD. W Fulbrigh t et al. P hy topathology Y1987Y77; 5GP 742~ 744
463                 作  物   学  报                 26卷