全 文 ：第 28 卷 第 5 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 5
2002 年 9 月　 670～ 674 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 670～ 674　 Sep t. , 2002
小豆农艺性状遗传参数估计值的波动程度分析Ξ
金文林　陈学珍　贾靓琨　张　虎　岳玉玲
(北京农学院作物遗传育种研究所, 北京 102206)
摘　要　对我国北方小豆地方品种资源群体中随机样本的农艺性状遗传参数进行了估计。结果表明: (1) 农艺性状观
察值在品种间均达显著差异, 农艺性状的平均值 (X)、遗传变异系数 (gcv)、遗传力 (h2)、相对遗传进度 (R GS)等遗传参
数估计值在不同年份间有很大波动; (2) 各种遗传参数估计值的波动程度不一致, CV RGS> CV gcv> CV h2 > CV x , 即群体
农艺性状的平均值年间波动较小, 其次是 h2, 而R GS 年间波动较大; 农艺性状间遗传参数估计值的波动程度大小依次
为单株荚数、单株产量> 单荚粒数、荚宽> 主茎分枝> 生育前期、株高、百粒重、荚长> 生育后期、全生育期、主茎节
数。
关键词　小豆; 种质资源; 遗传参数; 稳定性
中图分类号: S324　　　文献标识码: A
Stabil ity Ana lysis of Genetic Parameter Estima tion for Agronom ic Characters of
Adzuk i Bean
J IN W en2L in　CH EN Xue2Zhen　J IA J ing2Kun　ZHAN G H u　YU E Yu2L ing
(C rop Genetic and B reed ing Institu te, B eij ing A g ricultural College, B eij ing 102206)
Abstract　T he genetic param eters of agronom ic charactersw ere estim ated from random samp les of local variety
population of A dzuk i bean from N orth Ch ina. T he stability of genetic param eters of m ain agronom ic characters
w as analyzed, the results show ed that: ( 1) T he observed values of agronom ic characters w ere sign ifican t
difference bo th betw een varieties and years, Genetic param eters of each agronom ic character such as the m ean
value, genetic variation coefficien t (gcv) , heritability (h2) and relative genetic schedule (R GS) and so on w ere
ex trem e sign ifican t difference betw een years. (2) T he order of variation coefficien ts of the genetic param eters is
CV RGS> CV GCV > CV h2 > CV X , i. e. the m ean value of agronom ic characters of population betw een years is the
most stable in the genetic param eters, the second is h2 and the last is R GS w h ich is the most unstable. T he
stability of genetic param eters is sign ifican t difference in agronom ic characters. T he o rder of in tegrated variation
coefficien t is pod num bers per p lan t, yields per p lan t > seed num bers per p lan t and w idth of pod > branch
num bers of m ain stem > days of p refertility period, p lan t heigh t, 1002seed w eigh t and length of pod> days of
postfertility period, days of all fertility period, node num bers of m ain stem.
Key words　A dzuk i bean; A gronom ic traits; Genetic param eter; Stability
　　小豆原产我国, 并有悠久的栽培历史[ 1 ]。但对
小豆育种及其应用基础研究工作相对滞后, 培育和
推广的高产优质新品种甚少, 特别是与早熟、高
产、大粒、优质 (种皮色艳、化学品质优良等) 有关
的目标性状较差, 与社会需求不相适应[ 2 ]。因此,
有必要广泛收集和鉴定各种种质资源。作者从 1985
年开始对我院保存的小豆种质资源进行了分批种植
鉴定[ 3, 4 ], 利用田间调查资料对其主要农艺性状的
遗传参数进行估计, 旨在为预测小豆育种潜力及其
亲本选择和杂交组配提供依据, 同时进一步研究各
性状遗传参数在不同年份的稳定性。Ξ 基金项目: 北京市自然科学基金 (编号: 6932002、6992009)和北京市教委基金资助项目。
作者简介: 金文林 (1956. 8) , 男, 教授, 农学系主任。主要研究方向: 小豆遗传与育种, 生物统计学。
Received on (收稿日期) : 2001205209, A ccep ted on (接受日期) : 2001206206

1　材料与方法
1. 1　供试材料及田间种植
本研究供试群体是从北京农学院作物遗传育种
研究所保存的 1000 余份小豆品种资源中抽取的随
机样本。供试材料分别来自于我国北方九省二市
(黑龙江、辽宁、吉林、河北、山西、陕西、山东、江
苏、安徽、北京、天津) 以及从日本引进的种质资
源。
1985 年～ 2000 年共 7 个年度 (有 6 个样本群)
进行田间种植和室内考种, 调查各农艺性状的表现
及变异。1985 年抽取 92 份种质资源材料种植于南
京农业大学 (卫岗)院内, 1986 年重复鉴定, 并进行
联合方差分析; 1990、1994、1995、1997 和 2000 年
将随机抽取的种质资源材料种植于北京农学院小豆
试验田中, 各年度供试材料见表 1, 分别以单年度
调查结果进行方差分析。
各年度播种时间均在 6 月 20 日～ 6 月 30 日之
间, 人工条播, 每年整个田间试验均控制在 1 天内
播完。供试材料田间随机区组排列, 2 次重复, 每
小区 3 行×5 m 或 5 行×3 m , 行距 40～ 50 cm , 株
距 5～ 8 cm , 播深 3 cm 左右。出苗后, 生长期间一
般不进行浇水灌溉、不施肥, 不进行化学药剂防
病, 开花后用乐果或敌百虫等农药防虫 1 次。播后
用除草剂或生长期间人工除草, 雨水多的年份在五
叶期前后进行中耕培土防倒伏。
表 1　　各年度小豆供试群体材料数
Table 1　　No. of tested mater ia ls of Adzuki been
in different year
年份 Year 1985～ 1986 1990 1994 1995 1997 2000 合计 (To tal)
供试材料数
Tested m aterials
92 98 326 99 260 210 1085
生长期间调查开花期、成熟期, 进而计算出生
育前期 (d)、生育后期 (d) 和全生育期 (d) ; 成熟后
每小区随机取 20 株调查其主要农艺性状, 并以 20
株平均值代表小区值。
1. 2　统计方法
利用单因素随机区组方差分析模型估算各年度
农艺性状的遗传参数。
1. 2. 1　农艺性状遗传参数的年间均值 (Y i) 　　平
均数 (X)的年间均值 (YX )采用加权平均法计算。Y X j
= ∑f x j ö∑f , 式中: x j 表示各年份供试群体 j 性
状的平均值, f 表示各年份的供试样本数;
遗传变异系数 (gcv)的年间均值 (Ygcv) 采用几何
平 均 法 计 算。 Y g cv = (Ρ2g o) 1ö2öY X , 式 中 Ρ2g o =
(ПΡ2g ) 1öV , Ρ2g 为各试验年份样本群体的遗传方差, V
表示试验年份数, 下同;
遗传力 (h2) 的年间均值 (Yh2 ) 采用几何平均法
计算。Y h2 = Ρ2g oöΡ2p o, 式中: Ρ2p o = Ρ2g o + Ρ2eo, Ρ2eo =
(ПΡ2e ) 1öV , Ρ2e 为各试验年份的环境误差方差, 下同;
相对遗传进度 (R GS) 的年间均值 (YRGS) 采用几
何平均法计算。Y RGS = k × (Ρ2g o × Y h2) 1ö2, 在 5% 的
选择压力下 k= 2. 06;
1. 2. 2　农艺性状遗传参数的变异系数 (CV i) 　
　CV ij = Ρij öY ij , 式中 Ρij、Y ij 分别表示 j 性状相对
应遗传参数 ( i) 年间变异 的标准差及 1. 2. 1 节中的
年间均值;
　 Ρij = ( (∑A 2ij - (∑A ij ) 2öV ) ö(V - 1) ) 1ö2, A i
表示 j 性状各年份相对应遗传参数 ( i)的估计值;
1. 2. 3　农艺性状遗传参数变异指数 (H j) 　　B ij
= (CV ij - ∑CV ij öM ) öΡCV i, 式中B ij 为 j 农艺性状
在 i 遗传参数变异系数中的标准化值, M 表示农艺
性状数; ΡCV i = ( (∑CV 2ij - (∑CV ij ) 2öM ) ö(M -
1) ) 1ö2, 为遗传参数 i在性状 j 变异系数间的标准差;
B ij 值越小 (负值) , 说明 j 性状在遗传参数 i的变异度
中相对越稳定, B ij = 0 为平均稳定性, 反之 (正值
越大) 越不稳定;
H j = ∑B ij öN , 式中H j 为各农艺性状遗传参
数稳定性指数, N 表示遗传参数的个数。H j 值越小
(负值) , 说明 j 性状的遗传参数相对越稳定, H j =
0 为平均稳定性, H j 越大 (正值) j 性状的遗传参数
越不稳定。
2　结果分析
2. 1　小豆地方品种群体主要农艺性状的遗传参数
2. 1. 1　平均值　　本研究 6 个小豆种质材料群体
中, 其主要农艺性状均达显著 (或极显著) 差异。我
国北方小豆种质资源在北京表现以中熟为主, 全生
育期平均 90d 左右, 株高较矮 (40 cm 左右) , 单株
荚数平均 11. 3 个; 百粒重较小, 为 9. 3g, 单株产量
平均 5. 8g (表 2)。但不同年份农艺性状平均估计值
有显著差异, 尤其在南京种植时, 雨水偏多, 气温
偏高, 昼夜温差小, 植株长势较旺, 产量性状均较
差, 如单荚粒数少、百粒重偏小, 导致单株产量较
1765 期　　　　　　　　　　　　金文林等: 小豆农艺性状遗传参数估计值的波动程度分析　　　　　　　　　　　　　　　

低[ 3 ]。1994 年小豆生长期间涝渍, 1997 年苗期旱
灾, 植株生长发育均不好, 落花落荚严重, 单株产
量也较低。
利用年份间的变异系数可以说明小豆种质资源
群体各农艺性状在年份间表现的波动性。由表 2,
不同农艺性状平均值在年间变化的差异是极明显
的: 主茎分枝数年间变化最大 (0. 26～ 3. 4 个) ,
CV X= 67. 84% ; 单株产量、株高和单株荚数年间变
化也较高 (CV X = 35. 6%～ 42. 3% ) , 说明这些性状
受外界环境 (气象、栽培管理等) 条件的影响是极大
的; 而生育后期、全生育期、荚长、荚宽等性状受
外界环境影响相对小 (CV X < 10% ) ; 生育前期、主
茎节数、百粒重受外界环境影响较小 (CV X 为
10%～ 20% )。
表 2　　小豆地方品种资源农艺性状的平均数 (X)、遗传变异系数 (gcv)、遗传力 (h2)及相对遗传进度 (RGS)的表现
Table 2　　M eans (X) , Genetic var iation coeff ic ien ts(gcv) , Her itabil ity (h2) and Relative ga in of
selection (RGS) of agronom ic tra its in Adzuki been germplasm resources
性状　T raits
平均数
M eans (X)
YX CV X
遗传变异系数
Genetic variation
coefficients(gcv)
Ygcv CV gcv
遗传力
Heritability
(h2)
Yh2 CV h2
相对遗传进度
Relative gain of
selection (RGS)
YRGS CV RGS
生育前期 Days from sow ing to flow ering (d) 49. 07 13. 28 12. 87 59. 27 89. 65 18. 33 25. 10 66. 66
生育后期 Days from flow ering to m aturity (d) 40. 51 4. 33 14. 92 44. 76 64. 71 20. 24 24. 70 50. 47
全生育期 Days from sow ing to m aturity (d) 91. 62 8. 44 11. 02 40. 09 84. 87 14. 18 20. 91 46. 38
株高 P lant heigh t (cm ) 41. 62 42. 37 28. 99 31. 08 64. 36 36. 52 47. 90 46. 62
主茎节数 No. of m ain stem nodes 15. 83 17. 11 14. 48 26. 58 69. 29 25. 75 24. 82 36. 60
主茎分枝数 No. of branches 1. 21 67. 84 62. 72 45. 95 61. 24 39. 80 100. 82 40. 81
荚长 L ength of pod (cm ) 6. 59 8. 43 7. 93 42. 60 57. 01 37. 84 12. 29 58. 71
荚宽W idth of pod (cm ) 0. 55 6. 28 4. 84 50. 42 40. 11 61. 30 5. 45 93. 34
单株荚数 Podsöp lant 11. 32 35. 60 19. 41 66. 65 27. 36 59. 38 20. 84 88. 83
单荚粒数 Grainsöpod 6. 00 21. 18 8. 34 60. 82 37. 27 55. 83 10. 33 81. 37
百粒重 1002grain w eigh t (g) 9. 32 15. 61 17. 82 52. 78 81. 69 22. 19 33. 15 63. 54
单株产量W eightöp lant (g) 5. 83 44. 26 19. 89 75. 87 24. 62 59. 62 20. 24 70. 68
2. 1. 2　遗传变异系数估计值　　由表 2, 株高和主
茎分枝数的遗传变异系数相对较大 (年间平均 Ygcv
大于 28% ) , 而荚长、荚宽和单荚粒数的遗传变异
系数相对较小 (年间平均 Ygcv小于 10% ) , 其他性状
年间平均 Ygcv为 10%～ 20%。从年间的CV gcv来看,
所考察的农艺性状均较大, 达 26. 58% 以上, 尤其
单株产量、单株荚数、生育前期、单荚粒数均大于
60% , 由此可见, 遗传变异系数受试验年份环境和
供试群体的影响是较大的。
2. 1. 3　遗传力估计值　　遗传力估计值在不同年
份间、农艺性状间差异是极为明显的, 说明遗传力
值估算受供试材料、年份的气候及田间管理等诸条
件的影响。从 Yh2来看, 生育期和百粒重较大, 而年
份间CV h2较小, 说明该性状主要受基因型的影响比
较大; 而单株荚数、单荚粒数、单株产量的 Yh2较
小, 却年份间CV h2较大, 说明该性状受环境的影响
比较大, 通过个别点次试验 (尤其群体较小时) 估算
遗传力值是不太可靠的。
2. 1. 4　相对遗传进度的估计值　　年份间的R GS
平均值差异较大, 而且 CV RGS也很大, 进一步说明
了 R GS 值估算受供试材料、年份的气候及田间管
理等诸条件的影响; 在农艺性状间, 株高和主茎分
枝数的 YRGS最大, 达 47% 以上, 百粒重的 YRGS也达
33% 以上, 对此类性状进行选择时, 进展相对较
大; 荚长、单荚粒数的 YRGS较小 (< 15% ) , 对此性
状进行选择时遗传进展相对较小; 而对荚宽进行选
择进展就相对很小。单株荚数和单株产量的 CV RGS
最大, 说明不同群体、不同年份的估计值有相当大
差异; 而全生育期、株高、主茎节数、主茎分枝数
的CV RGS相对较小, 利用R GS 估计本群体诸性状的
选择进度是较为可靠的。
2. 2　小豆地方品种资源主要农艺性状遗传参数估
计值的综合评价
遗传参数的估计值年份间有不同程度的波动,
且CV RGS> CV gcv> CV h2 > CV X , 即主要农艺性状的
平均估计值年间相对比较稳定, 其次是遗传力, 而
276　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

表 3　　主要农艺性状遗传参数的稳定性
Table 3　　Stabil ity of genetic parameter estimation of major agronom ic tra its
性状 T raits BX Bgcv Bh2 BRGS H j
生育前期 Days from sow ing to flow ering (d) - 0. 533 0. 664 - 1. 086 0. 247 - 0. 177
生育后期 Days from flow ering to m aturity (d) - 0. 990 - 0. 348 - 0. 979 - 0. 613 - 0. 732
全生育期 Days from sow ing to m aturity (d) - 0. 780 - 0. 674 - 1. 320 - 0. 831 - 0. 901
株高 P lant heigh t (cm ) 0. 950 - 1. 302 - 0. 060 - 0. 818 - 0. 308
主茎节数 No. of m ain stem nodes - 0. 338 - 1. 616 - 0. 668 - 1. 350 - 0. 993
主茎分枝数 No. of branches 2. 249 - 0. 265 0. 125 - 1. 127 0. 246
荚长 L ength of pod (cm ) - 0. 781 - 0. 499 0. 014 - 0. 175 - 0. 360
荚宽W idth of pod (cm ) - 0. 890 0. 047 1. 337 1. 665 0. 540
单株荚数 Podsöp lant 0. 605 1. 179 1. 229 1. 425 1. 110
单荚粒数 Grainsöpod - 0. 130 0. 773 1. 029 1. 029 0. 675
百粒重 1002grain w eigh t (g) - 0. 414 0. 212 - 0. 869 0. 081 - 0. 248
单株产量W eightöp lant (g) 1. 047 1. 823 1. 242 0. 461 1. 143
R GS 估计值年间波动最大。
各农艺性状间遗传参数估计值的波动程度也有
很大差别。据表 3 可见, 对于平均值 (X)估计, 其生
育期、荚长和荚宽波动性较小, 而主茎分枝数、单
株产量波动性极大, 株高和单株荚数的波动性也较
大; 对于遗传变异系数 (gcv) 的估计, 株高、主茎节
数具有较小的波动性, 而单株产量、单株荚数波动
性极大, 生育前期和单株荚数的波动性也较大; 对
于遗传力 (h2) 的估计, 生育期、百粒重、主茎节数
都具有较小的波动性, 而单株荚数、单荚粒数、单
株产量和荚宽波动性极大, 株高、荚长、主茎分枝
数具有中等波动性; 对于相对遗传进度 (R GS) 的估
计, 主茎节数、主茎分枝数具有较小的波动性, 株
高、全生育期和生育后期波动性也相对较小, 而荚
宽、单株荚数、单荚粒数波动性极大, 百粒重、荚
长和生育前期具有中等波动性。对以上 4 个遗传参
数的波动性综合评价可从H i看出, 生育后期、全生
育期、主茎节数波动性较小, 单株荚数、单株产量
波动性极大, 荚宽和单荚粒数波动性较大, 而生育
前期、株高、主茎分枝数、荚长和百粒重具有中等
波动性。
3　讨论
建国以来, 我国政府非常重视对水稻、小麦、
玉米、大豆、棉花等主要农作物地方品种资源的收
集和鉴定整理, 取得了可喜成果, 而对“小作物”缺
乏重视, 丢失了大量不可再生的宝贵种质资源。动
植物优异种质资源的创新被立为“十五”期间重大研
究项目是具有前瞻性的决策, 也是保证我国农产品
在国际贸易中处于优势地位的资本。作物种质资源
各种性状的鉴定及遗传参数的估计是一项基础性工
作, 在不少农作物上已进行了大量研究报道[ 5～ 10 ],
而对小豆的研究甚少。
本研究是从北京农学院作物遗传育种研究所保
存的 1000 余份小豆种质资源群体中抽取的随机样
本, 7 个年份的供试材料 (实际为 6 个随机样本群)
分别占总群体的 8%～ 25% , 田间随机区组排列,
根据生物统计学原理, 该 6 个样本群都可对总群体
作无偏估计。但年份间农艺性状的平均值、gcv、
h2、R GS 等遗传参数的估计值存在着较大的波动
性。导致估计值波动的原因可能有二: (1) 遗传方
差是 gcv、h2、R GS 等遗传参数估计值的重要信息
来源, 作者发现 6 个随机样本群体的遗传方差值差
别极大, 说明供试基因型及抽样样本数不同将会导
致遗传参数估计值的波动, 其 12 个农艺性状遗传
方差的平均变异系数为 0. 983; (2) 环境方差也是
gcv、h2、R GS 等遗传参数估计值的重要信息来源,
同样在供试年度间的环境方差值差别也很大, 12
个农艺性状环境方差的平均变异系数为 0. 685, 说
明供试年份和环境的差异在很大程度上左右遗传参
数估计值的波动; 除此之外, 还有可能存在基因型
与环境互作。因此, 仅用一二个试点或一二个年
份、且供试群体样本数不足够大的试验资料进行估
计总群体的遗传参数是具有很大的局限性, 甚至极
不可靠。
从变异系数估计值大小来看, CV RGS> CV gcv>
CV h2 > CV X , 即供试群体的平均值波动性比较小,
其次是遗传力, 而R GS 的估计值波动性最大。同时
还发现, 农艺性状间遗传参数估计值的波动性有明
显差异; 从综合评价指数 (H j)来看, (单株荚数、单
3765 期　　　　　　　　　　　　金文林等: 小豆农艺性状遗传参数估计值的波动程度分析　　　　　　　　　　　　　　　

株产量) > (单荚粒数、荚宽) > 主茎分枝> (生育前
期、株高、百粒重、荚长) > (生育后期、全生育期、
主茎节数) ; 即受栽培条件和环境因素影响较大的
单株荚数、单株产量的遗传参数估计值波动程度极
大, 单荚粒数、荚宽等遗传参数估计值也有较大的
波动, 说明利用一二个试点或一二个年份、且供试
群体样本数不足够大的试验资料估计得到的遗传参
数是不能很好地描述以上农艺性状的遗传表现; 而
生育期、株高、百粒重、荚长、主茎节数等遗传参
数的估计值在多年试验结果中波动性相对较小, 说
明利用有一定样本数量的试验资料估计得到的遗传
参数能较好地描述这类农艺性状的遗传表现。
本研究启示: (1) 对作物种质资源群体农艺性
状的遗传参数估计, 必须进一步改进和规范田间试
验的设计和布置、样本大小及抽样方法、大环境控
制和田间误差控制等方面, 其结果才具有一定的指
导意义; (2) 遗传参数估计值受基因型和环境因子
双重作用而产生较大的波动性, 对其信息的实际利
用价值要有一个正确的认识, 不同性状的信息利用
应要分类指导。
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