全 文 ：第28卷 第2期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 2
2002 年3月　 265～ 269页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 265～ 269　M ar. , 2002
不同施肥条件下夏玉米光合对生理生态因子的响应Ξ
李潮海　刘　奎　周苏玫　栾丽敏
(河南农业大学农学院, 河南郑州, 450002)
摘　要　不同施肥水平下夏玉米光合对生理、生态因子的响应研究表明, 施肥可以改善叶肉细胞的光合能力, 使阻碍
光合速率进一步提高的因素由非气孔限制逐渐转变为气孔限制, 并可提高生育后期叶片的光合强度, 延长高光合持续
期, 在日变化中表现为增加了叶片下午的光合强度。大田条件下, 光合有效辐射 (PA R ) 和气孔导度 (Sc) 是影响光合速
率 (Pn)最主要的生态、生理因子, 且其对 Pn 始终具有正的直接效应。而与 Pn 呈最显著线性相关的生态、生理因子则为
PA R 和蒸腾速率 (T r)。
关键词　施肥; 光合强度; 气孔导度; 蒸腾速率; 通径分析
中图分类号: S513　　　文献标识码: A
Respon se of Photosyn thesis to Eco-physiolog ica l Factors of Summer M a ize on
D ifferen t Fertil izer Amoun ts
L I Chao2H ai　L IU Kui　ZHOU Shu2M ei　LUAN L i2M in
(A g ronom y College of H enan A g ricultural U niversity , P rov ince H enan, Z hengzhou 450002, China)
Abstract　Fertilizer A pp lication imp roved the pho tosyn thetic ability of summ er m aize m esophyll cell, w h ich
m ade the lim iting facto r of pho tosyn thetic rate from nonstom atal lim itation to stom atal lim itation gradually,
enhanced pho tosyn thetic rate in the post2stage, p ro longed the h igh pho tosyn thesis period, and raised
pho tosyn thetic ability in the afternoon. In the field2grow n condition, the m ain eco2physio logical facto rs
affecting pho tosyn thetic rate (Pn ) w ere pho togyn thetic activity radiation (PA R ) and stom atal conductance
(Sc ) , w h ich had positively direct effects on pho tosyn thesis. PA R and transp iration rate ( T r ) w ere eco2
physio logical facto rs sign ifican tly co rrelated w ith Pn.
Key words　Fertilizer; Pho tosyn thetic rate; Stom atal conductance; T ransp iration rate; Path analysis
　　玉米的单叶光合[ 1 ]、群体光合[ 2～ 4 ]以及株型与
光合的关系[ 5 ]都有系统的研究。众所周知, 光合作
用的强弱受到作物体内、外多种因素的影响, 如气
孔导度、蒸腾速率、细胞间隙 CO 2 浓度、气象条
件[ 6～ 8 ]以及肥水条件等。其中气孔作为作物体内、
外二氧化碳和水分进行交换的基本门户, 其开放程
度在受到环境条件影响的同时, 势必会反作用于作
物对二氧化碳的同化和水分的利用[ 9, 10 ] , 从而导致
光合作用强度的差异[ 11 ]。施肥是调节作物生长发育
的一项基本措施, 不同的施肥条件会导致田间小气
候的不同, 进而影响植株体内的生理代谢, 使光合
作用发生相应的改变。但前人的研究多集中于光合
作用本身的变化规律, 对光合与生理因素或光合与
生态因素之间的关系则研究较少[ 3 ]。本文报道不同
施肥条件下, 玉米叶片光合对生理生态因素的响
应, 以期丰富前人在这方面的研究。
1　材料与方法
1. 1　试验设计
试验于1998～ 1999年在河南省农业学校试验田
进行。土壤肥力基础为: 有机质1. 42% , 速效氮
88. 6 m gökg, 速效磷38. 4 m gökg, 速效钾104. 0Ξ 基金项目: 河南省“九五”重点科技攻关项目“夏玉米综合增产技术研究”(960201019)部分研究内容。
作者简介: 李潮海 (19562　) , 男, 河南巩义人, 教授, 硕士生导师, 主要从事作物生理生态学教学和科研工作。Tel: 037123924590;
E2m ail: L ichaohai@yahoo. com. cn
Received on (收稿日期) : 2000210219, A ccep ted on (接受日期) : 2001203221

m gökg。1998年, 6月7日播种, 9月15日收获; 1999
年, 6月10日播种, 9月22日收获。供试品种均为掖
单22号, 采用麦后直播 (两年小麦产量均在6000
kgöhm 2左右) , 宽、窄行种植, 宽行72 cm , 窄行48
cm , 密度72000 p lan t- 1öhm 2, 试验设置3个处理: 处
理1, 不施任何肥料, 简记为CK; 处理2, 每公顷施
纯氮180 kg, 有效磷90 kg, 有效钾90 kg, 简记为
N 180 P90K90; 处理3, 每公顷施纯氮360 kg, 有效磷
180 kg, 有效钾180 kg, 简记为N 360 P180 K180。其中
磷、钾肥全部做底肥施入, 氮肥以4÷ 6的比例分两
次于播前和大喇叭口期施入。采用随机区组设计,
重复3次, 小区面积42 m 2 (6 m ×7 m ) , 试验田水分
管理按高产田标准进行。
1. 2　测定方法与计算
于拔节期、大喇叭口期、吐丝期、乳熟期、成
熟期分别选择一晴天用美国 C ID 公司生产的 C ID 2
301 p s 便携式光合测定仪测定叶片的光合强度
(Pn) , 蒸腾速率 (T r)、气孔导度 (Sc)、细胞间隙CO 2
浓度 (C i)、叶温 (TL )、气温 (T a )、光合有效辐射
( PA R )、大气 CO 2浓度 (Ca) 以及相对湿度 (R h ) 等。
拔节期和大喇叭口期分别测定第6片展开叶和第12
片展开叶, 吐丝期及以后各生育时期均测定穗位
叶, 每次测定5株, 其中在吐丝期测定日变化, 并根
据公式 L s = 100% (Ca - C i) öCa 计算气孔限制值
(L s) [ 12 ]。所得数据用 SPSS 软件进行统计分析。
2　结果与分析
2. 1　施肥对夏玉米群体叶面积、地上部生物总量
以及籽粒产量的影响
表1表明, 吐丝前, 随施肥量的增加, 玉米群体
叶面积增加, 吐丝后, 随施肥量的增加, 群体叶面
积下降速率减慢, 且表现出施肥对延长后期叶片功
能期的效应远大于促进前期叶面积增长的效应。
表2可以看出, 施肥显著地提高了玉米的生物
产量和经济产量。
2. 2　施肥对夏玉米吐丝期田间小气候的影响
光合有效辐射直接影响着冠层内的气温、叶温
和空气的相对湿度。由表3可以看出, 群体内光合有
效辐射、气温和叶温的日变化皆呈单峰曲线, 且气
温和叶温在三处理中峰值出现的时间具有随施肥量
的增加而明显后移的趋势。以叶温为例, 三处理随
施肥量的递增, 峰值依次出现在10: 00、14: 00、
16: 00, 其中差异最大的时刻为10: 00, 达3. 4℃ ,
表1　不同施肥条件下夏玉米叶面积指数 (LA I)的变化
Table 1　Changes of summer ma ize leaf area index
on different fertil izer amounts
处理
T reatm etn
拔节期
Jo in ting
大口期
M ale tetrad
吐丝期
Silk ing
乳熟期
M ilk ing
成熟期
M aturing
CK 0. 32 2. 39 4. 56 4. 05 1. 04
N 180P90K90 0. 34 2. 60 5. 13 4. 61 1. 30
N 360P180K180 0. 37 2. 74 5. 55 4. 95 1. 73
表2　不同施肥条件下夏玉米地上部生物总量和籽粒产量
Table 2　Aer ia l biomass and gra in yield of summer ma ize under different fertil izer amounts (kgöhm 2)
年份
Year
处理
T reatm ent
生物产量
B iom ass
籽粒产量
Grain yield
年份
Year
处理
T reatm ent
生物产量
B iom ass
籽粒产量
Grain yield
1998 CK 15602. 4C 6169. 5C 1999 CK 14292. 0C 5962. 5C
N 180P90K90 19785. 6B 9492. 0B N 180P90K90 19116. 0B 9202. 5B
N 360P180K180 22342. 8A 10816. 5A N 360P180K180 22276. 8A 10480. 5A
L SD 0. 01 2014. 2 1874. 6 L SD 0. 01 2146. 8 1674. 9
表3　不同施肥条件下夏玉米吐丝期田间小气候日变化
Table 3　D iurnal changes of summer ma ize f ield meteorolog ica l factors on different fertil izer amounts at silk ing
时间
T im e
(h)
气温 (℃)
A ir temperature
T 1 T 2 T 3
叶温 (℃)
L eaf temperature
T 1 T 2 T 3
相对湿度 (% )
Relative hum idity
T 1 T 2 T 3
光合有效辐射 (Λmolöm 2s)
Photosynthetic active radiation
T 1 T 2 T 3
6: 00 25. 1 24. 8 24. 8 24. 8 24. 3 24. 2 83. 5 83. 4 83. 4 113. 1 102. 9 98. 4
8: 00 33. 2 32. 8 31. 2 33. 8 33. 5 31. 7 57. 3 58. 0 62. 0 908. 8 847. 4 823. 5
10: 00 35. 6 35. 0 31. 6 37. 2 36. 0 33. 8 53. 9 54. 5 58. 6 1401. 0 1351. 5 1300. 7
14: 00 38. 5 37. 7 35. 8 36. 3 37. 2 35. 9 47. 8 48. 7 52. 5 1175. 4 1116. 1 1084. 7
16: 00 34. 0 35. 5 36. 1 33. 9 35. 1 37. 1 57. 9 54. 4 53. 9 910. 1 845. 3 827. 4
18: 00 30. 2 30. 7 31. 2 29. 5 30. 3 30. 9 71. 7 69. 8 70. 0 273. 1 242. 1 220. 1
　　T 1, T 2, T 3分别代表处理1, 2和3
　　T 1, T 2 and T 3 stand for treatm ent 1, treatm ent 2, and treatm ent 3, respectively
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并在14: 00前, 表现为处理1> 处理2> 处理3, 14:
00后, 则表现为处理1< 处理2< 处理3。相对湿度
的变化趋势则和光合有效辐射、温度的变化趋势相
反。
2. 3　施肥对夏玉米叶片光合速率的影响
由图1可知, 3个处理的光合速率在整个生育期
的变化皆呈单峰曲线, 并始终表现为施肥量高的处
理大于施肥量低的处理。不同施肥水平夏玉米的光
合速率吐丝前差异较小, 后期差异增大, 这是前期
植株小, 通风透光好, 各处理均能满足对光的需
求, 需肥量亦小, 因此株间缺乏剧烈的竞争, 而到
后期株型达最大值, 株间对光和养分等环境资源的
竞争加剧, 因而光合速率在处理间表现出较大差
异。以乳熟期为例, 处理3和处理1分别为各自最大
值的79. 5% 和60. 3%。进一步分析可以看出, 随着
施肥量的增加, 后期高光合速率持续时间延长。
各处理光合速率日变化均呈单峰曲线 (图1) ,
峰值出现在10: 00～ 14: 00之间。进一步分析可知,
不同处理间的差异主要表现在下午, 以16: 00为例,
处理1、2、3的光合强度分别为: 13. 4 Λmolöm 2 s、
16. 8 Λmolöm 2 s, 22. 3 Λmolöm 2 s, 与一天中各自的 峰值相比, 随着施肥量的增加, 其下降百分率依次为36. 8%、26. 6%、4. 3%。可见, 施肥量增加对于维持下午较高的光合速率具有重要作用。2. 4　施肥对夏玉米吐丝期细胞间隙 CO 2浓度和气孔限制值日变化的影响由图2可以看出, 细胞间隙 CO 2浓度在光合强度相对较弱的早晨和傍晚较高, 而在光合作用较强的时段较低, 这正是通过光合作用利用 CO 2的结果。进一步分析可知, 1天中细胞间隙CO 2的浓度差表现为随着施肥量的增加而增大, 处理1、2、3细胞间隙 CO 2浓度的日差值分别为: 85. 7 ΛL、118. 1ΛL、158. 1 ΛL。再结合日变化中的光合强度变化不难看出, 施肥能提高对 CO 2的利用能力, 特别是在低细胞间隙CO 2浓度下对CO 2的利用能力, 这是施肥改善叶肉细胞光合能力的表现。由图3气孔限制值的变化可知, 低肥处理处于较低的水平, 高肥处理处于相对较高的水平, 这可能是通过施肥, 改善了叶肉细胞的光合能力, 表现为增强对细胞间隙CO 2的利用, 使C i 处于较低的水平, 从而使气孔限制值较大。处理间比较发现, 差异主要出现在下午, 和施肥提高下午光合速率的结果相一致。7622期　　　　　　　　　　　刘潮海等: 不同施肥条件下夏玉米光合对生理生态因子的响应　　　　　　　　　　　　　

这也说明通过施肥, 改善了叶肉细胞的光合能力,
使障碍光合速率进一步提高的因素由非气孔因素逐
渐变为气孔因素。
2. 5　光合速率与生理生态因子的关系分析
光合强度的大小受到生理因子 (如: T r、Sc、C i)
和生态因子 (如: TL、T a、Ca、PA R、R h) 的共同调
控。逐步回归分析表明, 3个施肥处理中, 与光合速
率呈最显著线性相关的生态因子皆是 PA R , 生理
因子皆是 T r, 回归方程分别为: Pn = 1. 2564 +
0. 0168PA R , R = 0. 96153 3 和 Pn= 0. 4047+ 3. 0559
T r, R = 0. 91913 3 。实质上, T r (水汽分子从叶肉细
胞间隙向外扩散) 与 Pn (CO 2向内扩散) 是一种平行
关系。Sc 影响 T r 的大小, 同时也影响 Pn , 但在不同
光强下, Sc 对 T r 和 Pn 的影响不同。弱光下, Sc 较
大, 有利于 T r 增高, 也有利于 Pn 的增加; 而在强
光下, 当水分状况适宜时, T r 和 Pn 成正相关 (上午
随着光强的增加, Sc 增大, T r 和 Pn 均上升) , 而在
水分不足时, T r 的增大使叶片过度失水, 导致 Sc
降低, Pn 亦下降。从各处理光合速率分别与 PA R
和 T r 的拟合方程 (表4)的回归系数和相关系数的大
小可知, 随着施肥量的增加, 光合速率受 PA R 和
T r 的影响程度相对减小, 说明施肥对冠层内相对较
弱的 PA R 有一定的补偿作用。
表4　夏玉米吐丝期 Pn 与 PAR 和 Tr 的关系
Table 4　Relationsh ip between PAR, Tr and Pn
at summer ma ize silk ing
处理
T reatm ent
拟合方程
F itted equation
相关系数
Correlation coefficient
1 Pn= - 0. 3361+ 0. 0184PAR R= 0. 99553 3
Pn= - 1. 4548+ 3. 1223T r R= 0. 96133 3
2 Pn= 0. 9061+ 0. 0171PAR R= 0. 99503 3
Pn= 0. 1462+ 3. 1095T r R= 0. 93113 3
3 Pn= 3. 1993+ 0. 0169PAR R= 0. 95473 3
Pn= 2. 7275+ 2. 8966T r R= 0. 90443 3
　3 3 表示在1% 水平上显著　　3 3 significant at 0. 01 level
由回归分析可知, PA R 是影响光合速率的最
显著的生态因子, 但 PA R 在一天中的变异很大,
变异系数达64. 3%。对同一时刻三处理 PA R 的平
均数进行聚类分析 (图4)可以把 PA R 分成强 PA R
组 (从8: 00～ 16: 00)和弱 PA R 组 (8: 00前以及16: 00
后) 两类。据此再进行通径分析, 由直接通径系数
表 (表5) 可以看出, 在强光下, 蒸腾速率对光合速
率的作用最大, 其直接通径系数为- 2. 7969, 其次
是气孔导度通过蒸腾速率的间接作用, 间接通径系
数为- 2. 4912 (R Sc- T r= 0. 8907, 间接通径系数= 直
接通径系数×相关系数)。另外, 气温对光合的下
降 也 有 很 大 的 负 影 响, 其 直 接 通 径 系 数 为
- 2. 4266。这可能是在强光照射下, 温度升高, 蒸
腾加剧, 结果导致叶片的水分相对亏缺, 进而使强
光下 Pn 进一步提高受阻。在弱光下, PA R 对光合
作用的提高具有很大的正的直接效应, 直接通径系
数达13. 1504, 叶温通过 PA R 的间接促进作用次
之, 间接通径系数为12. 9976 (R TL - PAR = 0. 9883) ,
气孔导度对光合作用的提高作用占第三位, 直接通
径系数为10. 6094。从强光和弱光下直接通径系数
绝对值的大小可以发现, 弱光下各种生理、生态因
素之间的相互作用更为复杂, 从而使光合速率的提
高难度更大。分析可知, 无论在强光还是在弱光条
件下, PA R、Sc 和 Ca 对光合的直接效应皆为正效
应。表中C i 和 R h 对光合速率的直接通径系数为负
值, 这是因为日变化中, 在弱光的早晨和傍晚, Pn
相对较小 (叶肉同化能力下降) , 导致 C i 相对较高;
另一方面, 随着 PA R 的增加, Pn 也逐渐增加, R h
却逐渐减小的结果。但这表面现象并不意味着 C i、
R h 和 Pn 之间真正具有负效应。由上分析可知,
PA R 和 Sc 是影响 Pn 最主要的生态、生理因子 ,
图4　吐丝期 PAR 聚类分析图
F ig. 4　PAR cluster analysis at silk ing
表5　不同 PAR 下生理生态因素对 Pn 的直接通径系数表
Table 5　The direct path coeff ic ien t of eco-physiolog ica l factors to Pn in different PAR
T r T a R h Sc TL Ca PAR C i 剩余效应Resident effect
强 PAR Strong PAR - 2. 7969 - 2. 4266 - 2. 2739 2. 1456 1. 4601 0. 8117 0. 7831 - 0. 6504 0. 0661
弱 PAR W eak PAR 0. 6655 2. 3906 - 1. 3906 10. 6094 - 8. 1016 2. 0313 13. 1504 - 3. 9512 0. 0937
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PA R 和 T r 则分别与 Pn 呈最显著线性相关的生态、
生理因子。
3　讨论
董树亭[ 4 ]等认为延长灌浆期的群体光合速率高
值持续期是玉米高产的潜力所在。本试验结果表
明, 产量的高低与后期穗位叶片的光合速率密切相
关。施肥量高, 产量亦高的处理3后期光合速率不
仅高, 而且高值持续时间亦长。光合速率的日变化
表现为单峰曲线, 并始终具有施肥量高的处理大于
施肥量低的处理, 它们之间的差异主要表现在下
午。由此可见, 光合速率的差异在生育期上表现在
后期, 在日变化中体现在下午。
气孔阻力 (气孔导度的倒数)是一个重要的生理
学特征指标, 其变化首先影响水分的交换, 其次是
CO 2的交换[ 13 ]。而叶片内外 CO 2的交换过程不仅与
内外 CO 2的浓度梯度以及气孔对 CO 2的扩散阻力
(其中以气孔阻力影响较大) 有关 (可称为气孔因
素) , 还与光能转化和碳同化等生化因素有关 (简称
非气孔因素)。Farquhar[ 12 ]提出用气孔限制值来衡
量气孔因素对 Pn 限制的大小, 并认为: C i 的下降和
L s 的增高, 可以用作气孔导度降低导致光合速率降
低的两个判断依据。从本试验气孔限制值双峰曲线
日变化分析, 早晨和傍晚由于 PA R 是主要限制因
子, 光能不足限制了叶绿体光合潜力的发挥, 气孔
限制所占成分较小, 主要受非气孔因素影响; 在
16: 00～ 18: 00期间, Pn 下降而C i 却上升, 这种典型
的非气孔限制在不同处理中表现为施肥量越高, Pn
越高, 而C i 却越低, 说明施肥改善叶肉细胞的光合
功能在下午表现更明显, 从而减少非气孔限制。另
外, 已有研究[ 14 ]表明, 氮、磷、钾不足引起的光合
速率降低是由于非气孔因素的作用, 本试验结果显
示, 随施肥量的增加, 气孔限制值亦增大 (图3) , 这
说明在高肥条件下限制光合作用进一步提高的主要
障碍因素正由非气孔因素逐渐向气孔因素转变。可
见, 气孔因素在高产中具有举足轻重的地位。
在光合对生理、生态因素的响应中, 林金科
等[ 8 ]对茶树叶片进行过研究, 认为温度是最主要的
因子。本试验通过统计分析认为, Sc、T r 和 PA R 是
主要生理生态因子。
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