全 文 ：Vol. 31 , No. 1
pp. 18 - 23 　Jan. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 1 期
2005 年 1 月 　18～23 页
不同诱导处理后水稻悬浮细胞的活性氧变化与有关酶系的关系
曾富华1 ,2 　易　克2 　徐向丽2 　王海华3
(1 湛江师范学院应用生命科学技术研究所 ,广东湛江 524048 ;2 湖南农业大学生物技术系 ,湖南长沙 410128 ;3 湘潭师范学院生物系 ,湖南湘潭
411201)
摘 　要 :以水稻 ( Oryza sativa L1)感病品种浙辐 802 为材料 ,研究了 3 种不同因子处理后其悬浮细胞中活性氧及其一些抗
病酶系的变化情况。结果表明 : (1) 3 种因子均能导致 H2O2 的形成和积累。XOO17521 处理后的 H2O2 含量分别在 015h
和 6 h 出现突增现象 ,而 XOO176225 处理只在 015～1 h 达到一个峰值。推测 XOO17521 和浙辐 802 间的互作属于非亲和
性互作 ,而 XOO176225 与浙辐 802 间属于亲和性互作。(2) XOO17521 和 76225 菌株处理后均能不同程度地增强 POD 的活
性 (平均为 1312 %和 5017 %) ,但 SOD 的活性增强不显著 ,甚至在诱导初期有降低的现象。(3)可溶性蛋白质电泳结果表
明 , XOO17521 和 76225 处理后 72 h 均可形成两条新增谱带 ( Rf = 0148 和 Rf = 0172) , XOO17521 还可诱导形成另两条新增
谱带 ( Rf = 0153 , MW = 3212 kD 和 Rf = 0169 , MW = 4119 kD) 。(4) 不同因子处理后悬浮细胞的 POD 和 SOD 发生相应变
化 ,表现为一些谱带的增减或强度变化。(5) SA 处理后悬浮细胞的 H2O2 有明显的积累效应 ,而且 ,SA 能显著提高 POD
活性 (平均提高 3218 %)和 SOD 活性 (平均提高 4617 %) 。表明 SA 可能通过调节 H2O2 的含量诱导与植物抗性有关的防
御基因表达。
关键词 :水稻 ;悬浮细胞 ;稻白叶枯菌 ;水杨酸 ;防卫反应
中图分类号 : S511 ,S432122
Relationship between the Changes of Active Oxygen Species and Defense Enzymes in
Suspension Cultured Cells Treated by Different Inducers
ZENG Fu2Hua1 ,2 ,YI Ke2 ,XU Xiang2Li2 ,WANG Hai2Hua3
(1 Applied Institute of Life Science , Zhanjiang Normal University , Zhanjiang 524048 , Guangdong ; 2 Department of Biotechnology , Hunan Agricultural University ,
Changsha 410128 , Hunan ; 3 Department of Biology , Xiangtan Normal University , Xiangtan 411201 , Hunan , China)
Abstract :Changes of active oxygen species (AOS) and some defense enzymes in suspension cultured cells of Zhefu 802
(susceptible) induced by three inducers were studied1 Three factors all resulted in the accumulation of H2O2 in suspension
cultured cells1 H2O2 content in suspension cultured cell treated by XOO17521 was increased suddenly at 015 hour and at 6
hours after treatment , but that treated with XOO176225 only at 015 hour to 1 hour after treatment1 POD activities in sus2
pension cultured cells treated with XOO17521 and XOO176225 were both increased by 3115 % and 4918 % respectively1
But the changes of SOD activities were not marked , even decreased at the beginning1 Two new bands ( Rf = 0148 and Rf =
0172) in SDS2PAGE diagram of soluble protein from suspension cultured cells treated with XOO17521 and XOO176225 ap2
peared at 72 hours after the induction1 In addition , two other bands ( Rf = 0153 , MW = 3212 kD ; Rf = 0169 , MW = 4119
kD) also appeared in the treatment of XOO175211 Some isoenzyme bands of POD and SOD in suspension cultured cells
treated with three factors were increased or decreased in number , or changed in color1 H2O2 in suspension cultured cells
treated by SA was accumulated , and activities of POD and SOD increased respectively by 3115 % and 4918 %1
Key words :Rice ; Suspension cultured cell ; Xanthomonas oryzae pv1 oryzae ; Salicylic acid ; Defense response
　　在长期共进化过程中 ,植物逐渐形成了一系列
复杂而又行之有效的保护机制来抵御病原物的侵
染。现已确认 ,利用生物、物理或化学因子处理 ,植
物将发生与动物体类似的相应反应 ,产生局部或系
繱基金项目 : 广东省科技攻关项目资助 (2002A2070402) 。
作者简介 : 曾富华 (1952 - ) ,男 ,博士 ,教授 ,湖南农业大学博士生导师。
Received(收稿日期) :2003209201 ,Accepted(接受日期) :20042042011

统的抗性 ,这种抗性是植物形态结构和生理生化等
方面在时间和空间上的综合表现[1 ] 。
近年来 ,国内外许多学者对植物2病原物互作的
生理生化机制进行了大量的研究 ,发现许多诱导处
理能导致植物体内活性氧的快速变化[2～8 ] ,并产生
一类“免疫蛋白”,称为致病相关蛋白 (pathogenesis
related protein , PRs) [9 ,10 ] ,同时还证实了 SOD、POD 和
LOX等酶与诱导抗性的关系[4 ,5 ,11～16 ] 。但由于以前
的研究多集中在植物个体与病原物的互作体系基础
上 ,所以结果经常受到环境的干扰。因此 ,笔者采用
水稻悬浮细胞与病原菌互作系统 ,在人为控制的条
件下研究了不同诱导因子处理后水稻细胞内活性
氧、可溶性蛋白质以及 SOD、POX活性及其同工酶变
化情况 ,试图从单纯的植物细胞2病原菌互作系统上
探讨植物的抗性机制。
1 　材料与方法
111 　水稻愈伤组织的培养
　　水稻 ( Oryza sativa L1)感病品种浙辐 802 由湖南
农科院水稻研究所郑瑞丰先生赠送。饱满种子去壳
后用 011 % HgCl2 浸泡 10 min 消毒 ,无菌水充分漂
洗 4～5 次后 ,接种到无激素 MS 基本培养基上萌
发。4 d 后 ,胚萌发 ,切取胚轴和胚芽鞘 ,分别接种到
诱导愈伤组织的培养基 (MS + 2 ,42D 2 mgΠL + 62BA
011 mgΠL + Vc 5 mgΠL) 上。培养条件参照刘选明
等[17 ]介绍的方法。
112 　稻白叶枯菌的培养
稻白叶枯菌 ( Xanthomonas oryzae pv1 oryzae ,
XOO1) 菌株 XOO17521 和 76225 由湖南农业大学植
物病理教研室提供。菌株分别接种到固体培养基
上 ,28 ℃下恒温振荡培养。每隔 3 d 换一次新鲜培
养液。
113 　水稻悬浮细胞的培养和诱导处理
无菌条件下 , 称取适量愈伤组织 , 用镊子夹碎
至小颗粒。加入液体培养基 (MS + 2 ,42D 2 mgΠL +
62BA 011 mgΠL + Vc 5 mgΠL ) 20 mL。120 rΠmin ,
25 ℃下恒温振荡培养。每隔 3 d 换一次新鲜培
养液。　　
诱导处理分 4 组 : (1) 悬浮细胞接种 XOO17521
(接种量为 4 ×105 cellΠmL ) ; ( 2 ) 悬浮细胞接种
XOO176225 (接种量为 4 ×105 cellΠmL) ; (3) 悬浮细胞
中加入水杨酸 (终浓度为 011 mmolΠL) ; (4) 对照组
(CK) 。
114 　过氧化氢含量的测定
分别于接种后 015、1、3、6、9、12 h 取样。按沈风
飚[18 ]介绍的方法进行。
115 　酶液的提取和同工酶鉴定
分别于接种后 12、24、48、72 h 取样。按 1∶3 ( WΠ
V)加入预冷提取缓冲液 (含 50 mmolΠL ,pH 718 Na2磷
酸缓冲液 , 7 mmolΠL 巯基乙醇 , 1 mmolΠL PMSF , 6
mmolΠL 抗坏血酸 ,1 mmolΠL EDTA·Na2 ,011 % PVPP)
冰浴研磨匀浆。16 000 rΠmin 4 ℃下离心 20 min。上
清为粗酶液。
SOD 同工酶的测定按罗广华等[19 ] 介绍的方法
进行。
POD同工酶的测定按孙新立等[20 ] 介绍的方法
进行。
116 　POD 和 SOD 活性的测定
POD 活性测定按 Braker[21 ]介绍的方法进行。取
已稀释 40 倍的粗酶液 10μL ,加入 3 mL 反应介质
(含 011 molΠL ,pH 710 Na2磷酸缓冲液 ,20 mmolΠL 愈
创木酚 ,20μL H2O2 ) ,在 25 ℃下测定A470 。每 30 s 测
定 1 次 ,连续测 3 min。以每分钟增加 1 A470的酶量
为 1 个酶活性单位 ,并将之换算成 units·g - 1 FW。
SOD 活性的测定按 Beauchamp 和 Fridovich[22 ] 的
方法进行 ,采用 NBT 光化还原法。以每分钟抑制
NBT光化还原 50 %的酶量作为一个酶活性单位 ,并
将之换算成 units·g - 1 FW。
117 　可溶性蛋白质 SDS2聚丙烯酰胺凝胶电泳
( SDS2PAGE)
　　取上述粗酶液 150μL ,加入变性样品缓冲液
(0105 molΠL Tris2HCl 缓冲液 ,5 %巯基乙醇 ,2 % SDS ,
40 %蔗糖 ,0105 %溴酚蓝) 20μL 以及甘油 40μL 并混
匀。电泳按李建武等 (1994)介绍的方法进行。硝酸
银染色按胡芝良等 (1998)介绍的方法进行。
118 　可溶性蛋白质含量的测定
以牛血清白蛋白 (BAS) 为标准蛋白 ,采用考马
斯亮蓝染色法[25 ] 。
2 　结果与分析
211 　诱导因子处理对水稻悬浮培养细胞 H2 O2 含
量及其代谢和膜脂过氧化作用的影响
　　快速产生过氧化物和 H2O2 的积累是机体觉察
来自于无毒病原体的信号以后发生过敏反应的一种
早期特征。本研究表明 (表 1) ,细胞悬浮培养过程
中的一定时期内 ,对照组中 H2O2 含量始终维持在一
种较低的水平 ;而 XOO17521 处理后 ,浙辐 802 悬浮
细胞中 H2O2 很快增加 ,并且具有两个明显的特征。
第一 ,在侵染 015 h 左右即有一个飞跃性突增 ,随之
91　第 1 期 曾富华等 :不同诱导处理后水稻悬浮细胞的活性氧变化与有关酶系的关系 　　　

缓慢下降 ;第二 ,3 h 左右又开始升高 ,到 6 h 左右达
到最大。XOO176225 和浙辐 802 互作过程中 , H2O2
的积累程度较 XOO17521 处理低 ,且无其中第二个 特征峰。而 SA 处理则有一个明显的 H2O2 积累效应。
表 1 不同诱导处理对水稻悬浮培养细胞中 H2O2 含量的影响
Table 1 Effect of different inducted factors on H2O2 contents in suspension cultured cells of rice Zhefu 802 (nmol·g - 1 FW)
处理
Treatment
取样时间　　Sampling time (h)
015 110 310 610 910 12
Control 017 014 015 015 013 016
XOO17521 217 112 318 515 311 017
XOO176225 119 111 112 018 016 019
SA 018 016 114 119 216 219
图 1 不同诱导因子处理后浙辐 802 悬浮培养细胞中 POD 同工酶谱的扫描图谱
Fig11 Changes of POD isoenzymes in Zhefu 802 suspension cultured cells treated by different induced factors
A :处理后 12 h ; B :处理后 24 h ; C :处理后 48 h ; D :处理后 72 h。
A :12 h after treatment ; B :24 h after treatment ; C :48 h after treatment ; D :72 h after treatment .
212 　不同诱导因子处理后水稻悬浮细胞中 POD 和
SOD 同工酶
　　POD 和 SOD 是植物细胞内防御酶系统中的主
要成员。不同因子处理后它们的同工酶谱带均发生
不同程度的变化。诱导处理后 48 h 和 72 h ,
XOO176225 和 SA 均有一条新增 POD1 谱带出现 ,在
72 h , XOO17521 处理也新增一条 POD1 谱带 (图 2) ;
XOO176225 诱导后 24～72 h 均新增一条 SOD2 谱带 ,
02 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

SA 诱导后 48 h 也新增一条 SOD2 谱带 , XOO176225
处理后 72 h 还新增另一条 SOD4 谱带 ,而 7521 处理
后的 SOD 同工酶谱似乎无明显的增减现象 ,但是 ,
各种因子处理后 48 h SOD5 谱带普遍增强。此外 ,在
不同因子的作用下 ,还出现另一些谱带的增强或减
弱 (图 2) 。
图 2 不同因子处理后悬浮细胞中 SOD 同工酶谱带的变化
Fig12 Changes of SOD isoenzyme bands in suspension cultured cells at 24 , 48 and 72 hours after induction
1 : Control ; 2 : XOO17521 ; 3 : XOO176225 ; 4 : SA1
213 　不同诱导因子处理对水稻悬浮培养细胞中有
关酶活性的影响
　　表 2、表 3 表明 ,在水稻细胞在悬浮培养过程
中 ,SOD 活性处于一个相对平衡的状态 ,而 POD 活
性随着培养时间的延长而缓慢增加 ; XOO17521 处理
初期 ,悬浮细胞的 SOD 活性呈下降趋势 ,直到 48 h
才略有升高 (比对照高 315 %) ,而 POD 活性呈一直 上升趋势 ,到 48 h 达到峰值 (比对照高 2617 %) ;XOO176225 处理后 SOD 活性变化的趋势同 XOO17521 组 ,只是在 48 h 增加的值要更高一些 ,而 POD 活性呈显著增高趋势 (平均增高 5017 %) ; SA 则具有明显的诱导 SOD 活性 (平均增高 4617 %) 和 POD 活性 (平均增高 3115 %)的作用。
表 2 不同诱导处理对水稻悬浮培养细胞中 POD 活性的影响
Table 2 Effect induced by different inducements on POD activities in suspension cells of Zhefu 802 (units·g - 1 FW)
处理
Treatment
取样时间　Sampling time (h)
12 24 48 72
平均值
Average
Control 37416 ±514 41310 ±312 43212 ±014 45317 ±711 41811
(100 %) (100 %) (100 %) (100 %) (100 %)
XOO1 7521 42617 ±810 49713 ±211 54613 ±313 42011 ±017 47216
(11319 %) (12014 %) (12617 %) (9216 %) (11312 %)
XOO1 76225 50711 ±417 65918 ±119 73717 ±515 61512 ±218 63010
(13514 %) (15916 %) (17110 %) (13516 %) (15017 %)
SA 44814 ±313 57211 ±317 58113 ±1118 62719 ±413 55714
(11917 %) (13815 %) (13418 %) (13814 %) (13218 %)
表 3 不同诱导处理对水稻悬浮培养细胞 SOD 活性的影响
Table 3 Effects of different inducers on SOD activities in suspension cultured cells of Zhefu 802 (units·g - 1 FW)
处理
Treatment
取样时间　　Sampling time (h)
12 24 48 72
平均值
Average
Control 17819 ±811 17614 ±613 17615 ±715 18114 ±313 17813
(100 %) (100 %) (100 %) (100 %) (100 %)
XOO17521 15214 ±417 14411 ±1011 18216 ±719 18418 ±019 16610
(8512 %) (8117 %) (10315 %) (10119 %) (9311 %)
XOO176225 17111 ±318 16210 ±312 19713 ±1315 20713 ±516 18414
(9516 %) (9118 %) (11118 %) (11413 %) (10314 %)
SA 20111 ±419 28714 ±211 29312 ±412 26418 ±017 26116
(11214 %) (16219 %) (16611 %) (14610 %) (14617 %)
12　第 1 期 曾富华等 :不同诱导处理后水稻悬浮细胞的活性氧变化与有关酶系的关系 　　　

214 　稻白叶枯菌处理后水稻悬浮细胞可溶性蛋白
质的 SDS2PAGE
　　不同诱导因子处理后悬浮细胞的可溶性蛋白质
SDS2PAGE谱带的变化 ,通过银染方法可以清楚地看
到 (图 3) , XOO17521 和 XOO176225 处理后 72 h ,分
别形成两条新增谱带 ( Rf = 0148 和 0172) , XOO17521
处理诱导形成另两条新增谱带 ( Rf = 0153 和 0169) 。
图 3 不同因子处理后可溶性
蛋白质 SDS2PAGE谱带的变化
Fig13 The changes of SDS2PAGE bands of soluble protein in
suspension cultured cells treated by different inducers
1 - 5 :Control , XOO17521 , XOO176225 , XOO176225 , XOO176225.
3 　讨论
植物的免疫体系是一个复杂的网络系统 ,其在
逆境条件下表现出来的抗病防卫反应是有层次性和
时序性的[3 ] 。不同的植物2病原物互作体系或不同
的诱导处理均导致抗性反应的产生 ,虽然诱导机制
不尽相同 ,结果也不一样 ,但是其中信号的产生和识
别、信号的传递以及信号启动防卫功能因子并使其
发挥功能等应当是植物诱导防御所共同经历的几个
阶段[24 ] 。
反应性氧迸发 (oxidative burst) 是植物防御反应
的一个早期行为。而 H2O2 除作为细胞壁中氧化交
联 (oxidative cross2linking)作用中的底物外 ,同时还可
作为一种可扩散的信号诱导周围细胞的防御基因表
达[25 ] 。本实验中 , XOO17521 和浙辐 802 的互作体系
在两个不同的时段出现 H2O2 含量突增现象 ,
XOO176225 侵染水稻细胞后 ,却无第二个突跃峰出
现 (表 1) 。根据前人的观点[26 ,27 ] , XOO17521 和浙辐
802 间的互作应属于非亲和性互作 ,而 XOO176225
和浙辐 802 间的互作应属于亲和性互作。笔者发
现 , XOO17521 处 理 后 活 性 氧 ( AO ) 的 产 生 比
XOO176225 处理组要早、快、持久 ,这似乎是为了尽
快、有效地调动植物体的防御机制 ,其中包括抗氧化
酶。POD 和 SOD 是植物体抵抗逆境胁迫的两个重
要酶。SOD 可以使O -·2 歧化形成 H2O2 和O2 ,从而避
免细胞受到 O -·2 的攻击 ;而 POD 的作用却具有两面
性 ,一方面 ,它积极参与木质素的聚合过程 ,又可将
H2O2 转化为 H2O 和 O2 ,从而在维持植物体内活性
氧的正常水平中起作用 ;另一方面 ,它在清除 AO 过
程中 ,往往又导致新的活性更高的自由基的产生[2 ] 。
本实验指出 ,不同毒力的稻白叶枯菌及 SA 处理后 ,
均导致水稻悬浮培养细胞的 POD 的活性上升 ,而且
3 个因子的诱导效率是 76225 > SA > 7521。植物2病
原物互作后 ,过氧化物酶活性的变化可能是活性氧
的增加破坏了膜的正常功能而造成的后果。两种不
同毒力的稻白叶枯菌菌株均使悬浮细胞的 POD 活
性增加 ,这种现象可能是病原菌侵入后 ,破坏了培养
细胞膜的正常结构和功能从而造成选择透性的提
高。因为过氧化物酶不仅存在于细胞壁上参与脯氨
酸转化和木质素的形成 ,它还存在于细胞核、线粒
体、核糖体和细胞膜中行使不同的功能 ,所以病原菌
的侵入造成膜系统的伤害 ,使酶与底物能够充分接
触 ,表现为酶促反应加速。这种结果与赵羹梅等[13 ]
报道的一致。
SA 在植物体内的作用受到了国内外学者的广
泛注意。目前公认它是一种有效的信号分子 ,人们
认为 SA 的重要作用可能是抑制 CAT[28 ] 。Chen 等在
烟草中鉴定出一种具有 CAT活性的可溶性 SA 结合
蛋白 (SA2binding protein , SABP) [29 ] 。Mulpuri 等[30 ] 也
提出了 SA 与 H2O2 功能的相关性以及它们在 SAR
中相互依赖性的模式图。本研究发现 SA 能够导致
H2O2 的持续积累 ,这可能有两个方面的原因 ,一是
SA 能通过诱导 SOD 活性使 O -·2 转变成 H2O2 ;二是
SA 的受体具有 CAT 活性 ,它们的结合抑制了 CAT
活性 ,导致 H2O2 的积累。从结果上看 ,SA 比其他两
个诱导因子能更快地提高 SOD 活性 ,导致 O -·2 含量
减少和 H2O2 的积累。这种结果与 Kiraly 等[31 ] 和李
兆亮等[14 ]报道的一致。
同工酶可以作为一种工具用于研究植物的感病
和抗病问题。病原物侵染植物后 ,会使植物组织发
生特殊的代谢变化 ,迅速诱导出许多种新的同工酶。
同工酶类型的变化是寄主对病原物侵染的一种重要
22 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

的保卫反应 ,反映出被侵染后代谢途径的变化情况 ,
从而更有效地抵御病原的侵染。本实验提出 ,不同
诱导处理均导致 POD 和 SOD 同工酶谱发生不同程
度的变化 ,表现出谱带增多或增强。这与许多研究
者的结果一致[3 ,13 ,14 ] 。但是 ,各种因子处理后的 SOD
活性和其同工酶谱带并没有体现出一种正相关性 ,
可能是所测定的 SOD 活性是所有同工酶活性之和 ,
而个别小谱带的增减对其影响不大的缘故。另外 ,
不同毒力株稻白叶枯菌菌株处理后均引起可溶性蛋
白质谱带增加 ,它们是否可称为致病相关蛋白以及
有哪些功能 ,有待进一步研究。
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